Las puntas de un árbol filogenético pueden ser taxones vivos o fósiles , que representan el tiempo presente o el "final" de un linaje evolutivo, respectivamente. Un diagrama filogenético puede ser con raíz o sin raíz. Un diagrama de árbol con raíz indica el ancestro común hipotético del árbol. Un diagrama de árbol sin raíz (una red) no hace suposiciones sobre la línea ancestral y no muestra el origen o la "raíz" de los taxones en cuestión ni la dirección de las transformaciones evolutivas inferidas. [5]
Además de su uso para inferir patrones filogenéticos entre taxones, los análisis filogenéticos se emplean a menudo para representar relaciones entre genes u organismos individuales. Estos usos se han vuelto fundamentales para comprender la biodiversidad , la evolución, la ecología y los genomas .
La filogenética es un componente de la sistemática que utiliza las similitudes y diferencias de las características de las especies para interpretar sus relaciones evolutivas y orígenes. La filogenética se centra en si las características de una especie refuerzan una inferencia filogenética de que divergió del ancestro común más reciente de un grupo taxonómico. [6]
En el campo de la investigación del cáncer , la filogenética se puede utilizar para estudiar la evolución clonal de los tumores y la cronología molecular , prediciendo y mostrando cómo varían las poblaciones celulares a lo largo de la progresión de la enfermedad y durante el tratamiento, utilizando técnicas de secuenciación del genoma completo. [7] Los procesos evolutivos detrás de la progresión del cáncer son bastante diferentes de los de la mayoría de las especies y son importantes para la inferencia filogenética; estas diferencias se manifiestan en varias áreas: los tipos de aberraciones que ocurren, las tasas de mutación , la alta heterogeneidad (variabilidad) de los subclones de células tumorales y la ausencia de recombinación genética . [8] [9]
La filogenética también puede ayudar en el diseño y descubrimiento de fármacos . La filogenética permite a los científicos organizar las especies y puede mostrar qué especies es probable que hayan heredado rasgos particulares que son médicamente útiles, como la producción de compuestos biológicamente activos, aquellos que tienen efectos en el cuerpo humano. Por ejemplo, en el descubrimiento de fármacos, los animales productores de veneno son particularmente útiles. Los venenos de estos animales producen varios fármacos importantes, por ejemplo, inhibidores de la ECA y Prialt ( Ziconotide ). Para encontrar nuevos venenos, los científicos recurren a la filogenética para detectar especies estrechamente relacionadas que puedan tener los mismos rasgos útiles. El árbol filogenético muestra qué especies de peces tienen un origen de veneno y los peces relacionados que pueden contener el rasgo. Usando este enfoque en el estudio de peces venenosos, los biólogos pueden identificar las especies de peces que pueden ser venenosas. Los biólogos han utilizado este enfoque en muchas especies como serpientes y lagartos. [10]
En la ciencia forense , las herramientas filogenéticas son útiles para evaluar la evidencia de ADN para casos judiciales. El árbol filogenético simple de los virus AE muestra las relaciones entre los virus, por ejemplo, todos los virus son descendientes del Virus A.
La ciencia forense del VIH utiliza el análisis filogenético para rastrear las diferencias en los genes del VIH y determinar el parentesco entre dos muestras. El análisis filogenético se ha utilizado en juicios penales para exonerar o retener a individuos. La ciencia forense del VIH tiene sus limitaciones, es decir, no puede ser la única prueba de transmisión entre individuos y el análisis filogenético que muestra el parentesco de transmisión no indica la dirección de la transmisión. [11]
Taxonomía y clasificación
Un pequeño clado de peces, que muestra cómo el veneno ha evolucionado varias veces. [10]
La taxonomía es la identificación, denominación y clasificación de los organismos. En comparación con la sistematización, la clasificación enfatiza si una especie tiene características de un grupo taxonómico. [6] El sistema de clasificación de Linneo desarrollado en el siglo XVIII por Carolus Linnaeus es la base de los métodos de clasificación modernos. La clasificación de Linneo se basa en el fenotipo o las características físicas de un organismo para agrupar y organizar las especies. [12] Con el surgimiento de la bioquímica , las clasificaciones de organismos ahora suelen basarse en datos filogenéticos, y muchos sistemáticos sostienen que solo los taxones monofiléticos deben reconocerse como grupos nombrados. El grado en que la clasificación depende de la historia evolutiva inferida difiere según la escuela de taxonomía: la fenética ignora por completo la especulación filogenética, tratando de representar la similitud entre organismos en su lugar; la cladística (sistemática filogenética) intenta reflejar la filogenia en sus clasificaciones al reconocer solo grupos basados en caracteres derivados compartidos ( sinapomorfias ); La taxonomía evolutiva intenta tener en cuenta tanto el patrón de ramificación como el "grado de diferencia" para encontrar un compromiso entre ellos.
La fenética , popular a mediados del siglo XX pero ahora en gran medida obsoleta, utilizó métodos basados en matrices de distancia para construir árboles basados en la similitud general en la morfología o rasgos observables similares (es decir, en el fenotipo o la similitud general del ADN , no en la secuencia de ADN ), que a menudo se asumía que aproximaba las relaciones filogenéticas.
Antes de 1950, las inferencias filogenéticas se presentaban generalmente como escenarios narrativos . Estos métodos suelen ser ambiguos y carecen de criterios explícitos para evaluar hipótesis alternativas. [14] [15] [16]
Impactos del muestreo de taxones
En el análisis filogenético, el muestreo de taxones selecciona un pequeño grupo de taxones para representar la historia evolutiva de su población más amplia. [17] Este proceso también se conoce como muestreo estratificado o muestreo basado en clados. [18] La práctica se lleva a cabo dados los recursos limitados para comparar y analizar cada especie dentro de una población objetivo. [17] Según el grupo representativo seleccionado, la construcción y precisión de los árboles filogenéticos varían, lo que afecta las inferencias filogenéticas derivadas. [18]
Los conjuntos de datos no disponibles, como las secuencias incompletas de ADN y aminoácidos de proteínas de un organismo en bases de datos genómicas, restringen directamente el muestreo taxonómico. [18] En consecuencia, una fuente importante de error dentro del análisis filogenético se produce debido a muestras de taxones inadecuadas. La precisión se puede mejorar aumentando el número de muestras genéticas dentro de su grupo monofilético. Por el contrario, aumentar el muestreo de grupos externos ajenos a la población estratificada objetivo puede reducir la precisión. La atracción de ramas largas es una teoría atribuida a este fenómeno, donde las ramas no relacionadas se clasifican juntas de forma incorrecta, insinuando una historia evolutiva compartida. [17]
Porcentaje de ramas interordinales reconstruidas con un número constante de bases y cuatro modelos de construcción de árboles filogenéticos: unión vecinal (NJ), evolución mínima (ME), parsimonia máxima no ponderada (MP) y máxima verosimilitud (ML). Demuestra que el análisis filogenético con menos taxones y más genes por taxón coincide con mayor frecuencia con el árbol de consenso replicable. La línea de puntos demuestra un aumento de precisión igual entre los dos métodos de muestreo de taxones. La figura es propiedad de Michael S. Rosenberg y Sudhir Kumar, como se presenta en el artículo de la revista Taxon Sampling, Bioinformatics, and Phylogenomics . [18]
Existen debates sobre si aumentar el número de taxones muestreados mejora la precisión filogenética más que aumentar el número de genes muestreados por taxón. Las diferencias en el muestreo de cada método afectan el número de sitios de nucleótidos utilizados en una alineación de secuencias, lo que puede contribuir a los desacuerdos. Por ejemplo, los árboles filogenéticos construidos utilizando un número más significativo de nucleótidos totales son generalmente más precisos, como lo respalda la replicabilidad de los árboles filogenéticos a partir de un muestreo aleatorio.
El gráfico presentado en Taxon Sampling, Bioinformatics, and Phylogenomics compara la exactitud de los árboles filogenéticos generados utilizando menos taxones y más sitios por taxón en el eje x con más taxones y menos sitios por taxón en el eje y. Con menos taxones, se muestrean más genes entre el grupo taxonómico; en comparación, con más taxones agregados al grupo de muestreo taxonómico, se muestrean menos genes. Cada método tiene el mismo número total de sitios de nucleótidos muestreados. Además, la línea de puntos representa una precisión de 1:1 entre los dos métodos de muestreo. Como se ve en el gráfico, la mayoría de los puntos trazados se encuentran debajo de la línea de puntos, lo que indica una gravitación hacia una mayor precisión al muestrear menos taxones con más sitios por taxón. La investigación realizada utiliza cuatro modelos diferentes de construcción de árboles filogenéticos para verificar la teoría; unión de vecinos (NJ), evolución mínima (ME), parsimonia máxima no ponderada (MP) y máxima verosimilitud (ML). En la mayoría de los modelos, el muestreo de menos taxones con más sitios por taxón demostró una mayor precisión.
En general, con la alineación de un número relativamente igual de sitios de nucleótidos totales, el muestreo de más genes por taxón tiene una mayor replicabilidad de arranque que el muestreo de más taxones. Sin embargo, los conjuntos de datos desequilibrados dentro de las bases de datos genómicas hacen que sea cada vez más difícil aumentar la comparación de genes por taxón en organismos muestreados de forma poco común. [18]
El concepto moderno de filogenética evolucionó principalmente como una refutación de una teoría previamente ampliamente aceptada. A fines del siglo XIX, la teoría de la recapitulación de Ernst Haeckel , o "ley fundamental biogenética", fue muy popular. [21] A menudo se expresaba como " la ontogenia recapitula la filogenia", es decir, el desarrollo de un solo organismo durante su vida, desde el germen hasta el adulto, refleja sucesivamente las etapas adultas de los sucesivos ancestros de la especie a la que pertenece. Pero esta teoría ha sido rechazada durante mucho tiempo. [22] [23] En cambio, la ontogenia evoluciona : la historia filogenética de una especie no se puede leer directamente a partir de su ontogenia, como Haeckel pensó que sería posible, pero los caracteres de la ontogenia pueden usarse (y se han usado) como datos para los análisis filogenéticos; cuanto más estrechamente relacionadas estén dos especies, más apomorfías comparten sus embriones.
Cronología de los puntos clave
Diagrama de árbol ramificado de la obra de Heinrich Georg Bronn (1858)Árbol filogenético sugerido por Haeckel (1866)
Siglo XIV, lex parsimoniae ( principio de parsimonia ), Guillermo de Ockam , filósofo, teólogo y fraile franciscano inglés, pero la idea en realidad se remonta a Aristóteles , como concepto precursor. Introdujo el concepto de la navaja de Ockam , que es el principio de resolución de problemas que recomienda buscar explicaciones construidas con el menor conjunto posible de elementos. Aunque no utilizó estas palabras exactas, el principio se puede resumir como "Las entidades no deben multiplicarse más allá de lo necesario". El principio defiende que cuando se presentan hipótesis en competencia sobre la misma predicción, se debe preferir la que requiere menos suposiciones.
1763, Probabilidad bayesiana , Rev. Thomas Bayes, [24] un concepto precursor. La probabilidad bayesiana comenzó a resurgir en la década de 1950, lo que permitió a los científicos del campo de la computación combinar las estadísticas bayesianas tradicionales con otras técnicas más modernas. Ahora se utiliza como un término general para varias interpretaciones relacionadas de la probabilidad como una cantidad de confianza epistémica.
Siglo XVIII, Pierre Simon (Marqués de Laplace), quizás el primero en utilizar ML (máxima verosimilitud), concepto precursor. Su trabajo dio paso a la distribución de Laplace , que puede vincularse directamente con las desviaciones mínimas absolutas .
1809, teoría de la evolución, Philosophie Zoologique , Jean-Baptiste de Lamarck , concepto precursor, prefigurado en el siglo XVII y XVIII por Voltaire, Descartes y Leibniz, con Leibniz incluso proponiendo cambios evolutivos para explicar las brechas observadas, lo que sugiere que muchas especies se habían extinguido, otras se habían transformado y diferentes especies que comparten rasgos comunes pueden haber sido en algún momento una sola raza, [25] también prefigurado por algunos filósofos griegos tempranos como Anaximandro en el siglo VI a. C. y los atomistas del siglo V a. C., quienes propusieron teorías rudimentarias de la evolución [26]
1837, Los cuadernos de Darwin muestran un árbol evolutivo [27]
En 1840, el geólogo estadounidense Edward Hitchcock publicó lo que se considera el primer «árbol de la vida» paleontológico. A este libro le seguirían muchas críticas, modificaciones y explicaciones. [28]Este gráfico muestra uno de los primeros intentos publicados de un "árbol de la vida" paleontológico realizado por el geólogo Edward Hitchcock (1840).
1843, distinción entre homología y analogía (esta última ahora denominada homoplasia ), Richard Owen, concepto precursor. Homología es el término utilizado para caracterizar la similitud de rasgos que pueden explicarse de manera parsimoniosa por la ascendencia común. Homoplasia es el término utilizado para describir un rasgo que se ha adquirido o perdido de forma independiente en linajes separados a lo largo de la evolución.
1858. El paleontólogo Heinrich Georg Bronn (1800-1862) publicó un árbol hipotético que ilustraba la "llegada" paleontológica de nuevas especies similares tras la extinción de una especie más antigua. Bronn no propuso un mecanismo responsable de tales fenómenos, concepto precursor. [29]
1858, elaboración de la teoría evolutiva, Darwin y Wallace, [30] también en Origen de las especies de Darwin al año siguiente, concepto precursor.
1866, Ernst Haeckel publica por primera vez su árbol evolutivo basado en la filogenia, concepto precursor. Haeckel introduce la teoría de la recapitulación, ahora refutada. Introdujo el término "Cladus" como categoría taxonómica justo por debajo del subfilo. [31]
1893, Ley de irreversibilidad del estado de carácter de Dollo , [32] concepto precursor. La Ley de irreversibilidad de Dollo establece que "un organismo nunca vuelve exactamente a su estado anterior debido a la naturaleza indestructible del pasado, siempre conserva algún rastro de las etapas de transición por las que ha pasado". [33]
1912, ML (máxima verosimilitud recomendada, analizada y popularizada por Ronald Fisher , concepto precursor. Fisher es uno de los principales contribuyentes al resurgimiento del darwinismo a principios del siglo XX, y ha sido llamado el "mayor de los sucesores de Darwin" por sus contribuciones a la revisión de la teoría de la evolución y su uso de las matemáticas para combinar la genética mendeliana y la selección natural en la "síntesis moderna" del siglo XX .
1921, Tillyard utiliza el término "filogenético" y distingue entre caracteres arcaicos y especializados en su sistema de clasificación. [34]
En 1940, Lucien Cuénot acuñó el término " clado ": " terme nouveau de clade ( du grec κλάδοςç, branche ) [Un nuevo término clado (de la palabra griega klado s, que significa rama)]". [35] Lo utilizó para la ramificación evolutiva. [36]
En 1947, Bernhard Rensch introdujo el término Kladogénesis en su libro alemán Neuere Probleme der Abstammungslehre Die transspezifische Evolution, [37] traducido al inglés en 1959 como Evolution Above the Species Level (todavía usando la misma ortografía) . [38]
1949, remuestreo Jackknife , Maurice Quenouille (prefigurado en 1946 por Mahalanobis y ampliado en 1958 por Tukey), concepto precursor.
1950, formalización clásica de Willi Hennig . [39] Hennig es considerado el fundador de la sistemática filogenética, y publicó sus primeros trabajos en alemán en este año. También afirmó una versión del principio de parsimonia, afirmando que la presencia de caracteres amorfos en diferentes especies "es siempre motivo de sospecha de parentesco, y que su origen por convergencia no debe presumirse a priori". Esto ha sido considerado una visión fundacional de la inferencia filogenética .
1952, Método de divergencia del plano del terreno de William Wagner. [40]
En 1957, Julian Huxley adoptó la terminología de Rensch como "cladogénesis" con una definición completa: " He tomado el término cladogénesis directamente de Rensch, para denotar toda división, desde la subespeciación, pasando por la radiación adaptativa, hasta la divergencia de los filos y reinos". Con ello introdujo la palabra "clados", definiéndola como: "La cladogénesis da como resultado la formación de unidades monofiléticas delimitables, que pueden llamarse clados". [41] [36]
1963, primer intento de utilizar ML (máxima verosimilitud) para la filogenética, Edwards y Cavalli-Sforza. [43]
1965
Parsimonia de Camin-Sokal, primer criterio de parsimonia (optimización) y primer programa/algoritmo informático para análisis cladístico, ambos de Camin y Sokal. [44]
Método de compatibilidad de caracteres, también llamado análisis de camarillas, introducido independientemente por Camin y Sokal (loc. cit.) y EO Wilson . [45]
1966
Traducción al inglés de Hennig. [46]
Se acuñaron los términos "cladística" y "cladograma" (Webster's, loc. cit.)
1969
Ponderación dinámica y sucesiva, James Farris. [47]
Parsimonia wagneriana, Kluge y Farris. [48]
IC (índice de consistencia), Kluge y Farris. [48]
Introducción de la compatibilidad por pares para el análisis de camarillas, Le Quesne. [49]
1970, Parsimonia de Wagner generalizada por Farris. [50]
1971
Primera aplicación exitosa de ML (máxima verosimilitud) a la filogenética (para secuencias de proteínas), Neyman. [51]
Parsimonia de Fitch, Walter M. Fitch. [52] Estas dieron paso a las ideas más básicas de máxima parsimonia . Fitch es conocido por su trabajo en la reconstrucción de árboles filogenéticos a partir de secuencias de proteínas y ADN. Su definición de secuencias ortólogas ha sido citada en muchas publicaciones de investigación.
NNI (intercambio de vecino más cercano), primera estrategia de búsqueda de intercambio de ramas, desarrollada independientemente por Robinson [53] y Moore et al.
ME (evolución mínima), Kidd y Sgaramella-Zonta [54] (no está claro si este es el método de distancia por pares o está relacionado con ML, ya que Edwards y Cavalli-Sforza llaman a ML "evolución mínima").
1972, Consenso de Adams, Adams. [55]
1976, sistema de prefijos para rangos, Farris. [56]
1977, Parsimonia de Dollo, Farris. [57]
1979
Consenso de Nelson, Nelson. [58]
MAST ( subárbol de máximo acuerdo ) ((GAS) subárbol de mayor acuerdo), un método de consenso, Gordon. [59]
1980, PHYLIP , primer paquete de software para análisis filogenético, Joseph Felsenstein . Un paquete gratuito de programas de filogenética computacional para inferir árboles evolutivos ( filogenias ). Un ejemplo de árbol creado por PHYLIP, llamado "drawgram", genera árboles con raíces. Esta imagen que se muestra en la figura siguiente muestra la evolución de los árboles filogenéticos a lo largo del tiempo.
1981
Consenso mayoritario, Margush y MacMorris. [61]
Consenso estricto, Sokal y Rohlf [62]Esta imagen muestra un dibujograma generado por PHYLIP. Este dibujograma es un ejemplo de uno de los posibles árboles que el software es capaz de generar.primer algoritmo ML (máxima verosimilitud) computacionalmente eficiente. [63] Felsenstein creó el método de máxima verosimilitud de Felsenstein, utilizado para la inferencia de la filogenia que evalúa una hipótesis sobre la historia evolutiva en términos de la probabilidad de que el modelo propuesto y la historia hipotética den lugar al conjunto de datos observados.
1982
PHYSIS, Mikevich y Farris
Rama y límite, Hendy y Penny [64]
1985
Primer análisis cladístico de eucariotas basado en evidencia fenotípica y genotípica combinada Diana Lipscomb. [65]
Primer número de Cladistics.
Primera aplicación filogenética del bootstrap, Felsenstein. [66]
Primera aplicación filogenética de jackknife, Scott Lanyon. [67]
1986, MacClade, Maddison y Maddison.
1987, método de unión de vecinos Saitou y Nei [68]
1988, Hennig86 (versión 1.5), Farris
Soporte de Bremer (índice de decaimiento), Bremer. [69]
1989
RI (índice de retención), RCI (índice de consistencia reescalado), Farris. [70]
HER (exceso de proporción de homoplasia), Archie. [71]
1995, consenso reducido RPC (consenso de partición reducida) para árboles sin raíz, Wilkinson. [78]
1996, primeros métodos de trabajo para BI (Inferencia Bayesiana) desarrollados independientemente por Li, [79] Mau, [80] y Rannala y Yang [81] y todos utilizando MCMC (cadena de Markov-Monte Carlo).
1998, TNT (Análisis de árboles utilizando nueva tecnología), Goloboff, Farris y Nixon.
1999, Winclada, Nixon.
2003, remuestreo simétrico, Goloboff. [82]
2004, 2005, métrica de similitud (utilizando una aproximación a la complejidad de Kolmogorov) o NCD (distancia de compresión normalizada), Li et al., [83] Cilibrasi y Vitanyi. [84]
Usos del análisis filogenético
Farmacología
Uno de los usos del análisis filogenético es el examen farmacológico de grupos de organismos estrechamente relacionados. Los avances en el análisis cladístico , mediante programas informáticos más rápidos y técnicas moleculares mejoradas, han aumentado la precisión de la determinación filogenética, lo que permite la identificación de especies con potencial farmacológico.
Históricamente, las pruebas filogenéticas con fines farmacológicos se utilizaban de forma básica, como el estudio de la familia de plantas Apocynaceae , que incluye especies productoras de alcaloides como Catharanthus , conocida por producir vincristina , un fármaco contra la leucemia. Las técnicas modernas permiten ahora a los investigadores estudiar parientes cercanos de una especie para descubrir una mayor abundancia de compuestos bioactivos importantes (p. ej., especies de Taxus para el taxol) o variantes naturales de fármacos conocidos (p. ej., especies de Catharanthus para diferentes formas de vincristina o vinblastina). [85]
Biodiversidad
El análisis filogenético también se ha aplicado a los estudios de biodiversidad dentro de la familia de los hongos. El análisis filogenético ayuda a comprender la historia evolutiva de varios grupos de organismos, identificar relaciones entre diferentes especies y predecir cambios evolutivos futuros. Los sistemas de imágenes emergentes y las nuevas técnicas de análisis permiten el descubrimiento de más relaciones genéticas en campos de biodiversidad, lo que puede ayudar en los esfuerzos de conservación al identificar especies raras que podrían beneficiar a los ecosistemas a nivel mundial.
Subárbol filogenético de hongos que contiene diferentes secciones biodiversas del grupo de los hongos.
Epidemiología de las enfermedades infecciosas
Los datos de secuencias de genoma completo de brotes o epidemias de enfermedades infecciosas pueden proporcionar información importante sobre la dinámica de transmisión e informar sobre estrategias de salud pública. Tradicionalmente, los estudios han combinado datos genómicos y epidemiológicos para reconstruir eventos de transmisión. Sin embargo, investigaciones recientes han explorado la deducción de patrones de transmisión únicamente a partir de datos genómicos utilizando la filodinámica , que implica analizar las propiedades de las filogenias de patógenos. La filodinámica utiliza modelos teóricos para comparar las longitudes de rama predichas con las longitudes de rama reales en las filogenias para inferir patrones de transmisión. Además, la teoría coalescente , que describe distribuciones de probabilidad en árboles en función del tamaño de la población, se ha adaptado para fines epidemiológicos. Otra fuente de información dentro de las filogenias que se ha explorado es la "forma del árbol". Estos enfoques, aunque son computacionalmente intensivos, tienen el potencial de proporcionar información valiosa sobre la dinámica de transmisión de patógenos. [86]
Árboles de transmisión de patógenos
La estructura de la red de contacto del hospedador afecta significativamente la dinámica de los brotes, y las estrategias de manejo dependen de la comprensión de estos patrones de transmisión. Los genomas patógenos que se propagan a través de diferentes estructuras de redes de contacto, como cadenas, redes homogéneas o redes con superpropagadores, acumulan mutaciones en patrones distintos, lo que da como resultado diferencias notables en la forma de los árboles filogenéticos, como se ilustra en la Figura 1. Los investigadores han analizado las características estructurales de los árboles filogenéticos generados a partir de la evolución simulada del genoma bacteriano a través de múltiples tipos de redes de contacto. Al examinar las propiedades topológicas simples de estos árboles, los investigadores pueden clasificarlos en dinámicas de tipo cadena, homogéneas o de superpropagación, revelando patrones de transmisión. Estas propiedades forman la base de un clasificador computacional utilizado para analizar brotes del mundo real. Las predicciones computacionales de la dinámica de transmisión para cada brote a menudo se alinean con los datos epidemiológicos conocidos.
Representación gráfica del análisis del árbol filogenético
Las diferentes redes de transmisión dan como resultado formas de árboles cuantitativamente diferentes. Para determinar si las formas de los árboles captaban información sobre los patrones de transmisión de enfermedades subyacentes, los investigadores simularon la evolución de un genoma bacteriano en tres tipos de redes de contacto de brotes: homogénea, superpropagadora y en cadena. Resumieron las filogenias resultantes con cinco métricas que describen la forma de los árboles. Las figuras 2 y 3 ilustran las distribuciones de estas métricas en los tres tipos de brotes, revelando claras diferencias en la topología de los árboles según la red de contacto subyacente con el hospedador.
Las redes superdispersas dan lugar a filogenias con mayor desequilibrio de Colless, patrones de escalera más largos, Δw más bajo y árboles más profundos que los de las redes de contacto homogéneas. Los árboles de las redes en forma de cadena son menos variables, más profundos, más desequilibrados y más estrechos que los de otras redes.
Los diagramas de dispersión se pueden utilizar para visualizar la relación entre dos variables en el análisis de transmisión de patógenos, como el número de individuos infectados y el tiempo transcurrido desde la infección. Estos diagramas pueden ayudar a identificar tendencias y patrones, como si la propagación del patógeno aumenta o disminuye con el tiempo, y pueden destacar posibles rutas de transmisión o eventos de superpropagación. Los diagramas de caja que muestran los conjuntos de datos de rango, mediana, cuartiles y posibles valores atípicos también pueden ser valiosos para analizar los datos de transmisión de patógenos, lo que ayuda a identificar características importantes en la distribución de datos. Se pueden utilizar para identificar rápidamente diferencias o similitudes en los datos de transmisión. [86]
Disciplinas distintas a la biología
Filogenia de las lenguas indoeuropeas [87]
Las herramientas y representaciones filogenéticas (árboles y redes) también se pueden aplicar a la filología , el estudio de la evolución de las lenguas orales y de los textos escritos y manuscritos, como en el campo de la lingüística comparativa cuantitativa . [88]
La filogenética computacional se puede utilizar para investigar una lengua como un sistema evolutivo. La evolución del lenguaje humano se corresponde estrechamente con la evolución biológica humana, lo que permite aplicar métodos filogenéticos. El concepto de "árbol" sirve como una forma eficiente de representar relaciones entre lenguas y divisiones lingüísticas. También sirve como una forma de probar hipótesis sobre las conexiones y edades de las familias lingüísticas. Por ejemplo, las relaciones entre lenguas se pueden mostrar utilizando cognados como caracteres. [89] [90] El árbol filogenético de las lenguas indoeuropeas muestra las relaciones entre varias de las lenguas en una línea de tiempo, así como la similitud entre las palabras y el orden de las palabras.
Existen tres tipos de críticas sobre el uso de la filogenética en la filología: la primera sostiene que las lenguas y las especies son entidades diferentes, por lo que no se pueden utilizar los mismos métodos para estudiarlas. La segunda trata sobre cómo se están aplicando los métodos filogenéticos a los datos lingüísticos. Y la tercera analiza los tipos de datos que se están utilizando para construir los árboles. [89]
Los métodos filogenéticos bayesianos , que son sensibles a la similitud de los datos con los árboles, permiten reconstruir las relaciones entre los idiomas, tanto a nivel local como global. Las dos razones principales para el uso de la filogenética bayesiana son que (1) se pueden incluir diversos escenarios en los cálculos y (2) el resultado es una muestra de árboles y no un solo árbol con una afirmación verdadera. [91]
El mismo proceso se puede aplicar a textos y manuscritos. En la paleografía , el estudio de escritos y manuscritos históricos, los textos eran replicados por escribas que copiaban de su fuente y las alteraciones -es decir, "mutaciones"- ocurrían cuando el escriba no copiaba con precisión la fuente. [92]
La filogenética se ha aplicado a artefactos arqueológicos como las hachas de mano de los primeros homínidos, [93] las figurillas del Paleolítico tardío, [94] las puntas de flecha de piedra del Neolítico, [95] la cerámica de la Edad del Bronce, [96] y las casas del período histórico. [97] Los arqueólogos también han empleado métodos bayesianos en un intento de cuantificar la incertidumbre en la topología de los árboles y los tiempos de divergencia de las formas de las puntas de proyectiles de piedra en el Paleolítico final europeo y el Mesolítico temprano. [98]
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Enlaces externos
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