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devoniano

El Devónico ( / d ə ˈ v oʊ n i . ən , d ɛ - / də- VOH -nee-ən, deh- ) [9] [10] es un período geológico y sistema de la era Paleozoica durante el eón Fanerozoico , que abarca 60,3 millones de años desde el final del período Silúrico precedente hace 419,2 millones de años ( Ma ), hasta el comienzo del período Carbonífero siguiente hace 358,9 Ma. Es el cuarto período tanto del Paleozoico como del Fanerozoico. [11] Recibe su nombre de Devon , en el suroeste de Inglaterra , donde se estudiaron por primera vez las rocas de este período.

La primera radiación evolutiva significativa de la vida en la tierra se produjo durante el Devónico, cuando las plantas terrestres con esporas libres ( pteridofitas ) comenzaron a extenderse por la tierra seca , formando extensos bosques de carbón que cubrían los continentes. A mediados del Devónico, varios grupos de plantas vasculares habían desarrollado hojas y raíces verdaderas , y al final del período aparecieron las primeras plantas portadoras de semillas ( pteridospermatofitas ). Este rápido proceso de evolución y colonización, que había comenzado durante el Silúrico, se conoce como la Revolución Terrestre Silúrico-Devónica . Los primeros animales terrestres , predominantemente artrópodos como miriápodos , arácnidos y hexápodos , también se establecieron bien a principios de este período, después de comenzar su colonización de la tierra al menos desde el período Ordovícico .

Los peces , especialmente los peces con mandíbulas , alcanzaron una diversidad sustancial durante este tiempo, lo que llevó al Devónico a menudo a ser denominado la Era de los Peces . Los placodermos acorazados comenzaron a dominar casi todos los entornos acuáticos conocidos. En los océanos, los peces cartilaginosos como los tiburones primitivos se volvieron más numerosos que en el Silúrico y el Ordovícico tardío . Los tetrapodomorfos , que incluyen a los ancestros de todos los vertebrados de cuatro extremidades (es decir, los tetrápodos ), comenzaron a divergir de los peces de aletas lobuladas de agua dulce a medida que sus aletas pectorales y pélvicas más robustas y musculosas evolucionaron gradualmente en extremidades anteriores y posteriores , aunque no se establecieron completamente para la vida en la tierra hasta el Carbonífero tardío . [12]

Aparecieron los primeros ammonites , una subclase de moluscos cefalópodos . Los trilobites , braquiópodos y los grandes arrecifes de coral todavía eran comunes durante el Devónico. La extinción del Devónico tardío , que comenzó hace unos 375 Ma, [13] afectó gravemente a la vida marina, matando la mayoría de los sistemas de arrecifes, la mayoría de los peces sin mandíbula, la mitad de todos los placodermos y casi todos los trilobites, salvo unas pocas especies del orden Proetida . La posterior extinción del final del Devónico , que ocurrió alrededor de 359 Ma, afectó aún más a los ecosistemas y completó la extinción de todos los arrecifes de esponjas de calcita y placodermos.

La paleogeografía del Devónico estuvo dominada por el supercontinente Gondwana al sur, el pequeño continente de Siberia al norte y el continente de tamaño mediano de Laurussia al este. Los principales eventos tectónicos incluyen el cierre del océano Rheic , la separación del sur de China de Gondwana y la expansión resultante del océano Paleo-Tetis . El Devónico experimentó varios eventos importantes de formación de montañas a medida que Laurussia y Gondwana se acercaban; estos incluyen la orogenia acadia en América del Norte y el comienzo de la orogenia varisca en Europa. Estas colisiones tempranas precedieron a la formación del único supercontinente Pangea en el Paleozoico tardío.

Historia

Las rocas de la cantera Lummaton en Torquay , Devon , desempeñaron un papel temprano en la definición del período Devónico.

El período recibe su nombre de Devon , un condado en el suroeste de Inglaterra, donde en la década de 1830 se resolvió una polémica discusión sobre la edad y la estructura de las rocas que se encuentran en todo el condado añadiendo el período Devónico a la escala de tiempo geológica. La Gran Controversia Devónica fue un largo debate entre Roderick Murchison , Adam Sedgwick y Henry De la Beche sobre el nombre del período. Murchison y Sedgwick ganaron el debate y lo llamaron Sistema Devónico. [14] [15] [a]

Si bien los estratos rocosos que definen el inicio y el final del período Devónico están bien identificados, las fechas exactas son inciertas. Según la Comisión Internacional de Estratigrafía , [19] el Devónico se extiende desde finales del Silúrico hace 419,2 Ma, hasta principios del Carbonífero hace 358,9 Ma – en América del Norte , a principios del subperíodo Misisipiano del Carbonífero.

En los textos del siglo XIX, el Devónico se ha denominado «Edad Roja Antigua», en honor a los depósitos terrestres de color rojo y marrón conocidos en el Reino Unido como la arenisca roja antigua , en los que se encontraron los primeros descubrimientos fósiles. Otro término común es «Edad de los peces», [20] en referencia a la evolución de varios grupos importantes de peces que tuvo lugar durante el período. La literatura más antigua sobre la cuenca anglogalesa la divide en las etapas Downtoniana, Dittoniana, Breconiana y Farloviana, las tres últimas de las cuales se ubican en el Devónico. [21]

El Devónico también ha sido caracterizado erróneamente como una "era de invernadero", debido al sesgo de muestreo : la mayoría de los descubrimientos de la era del Devónico temprano vinieron de los estratos de Europa occidental y el este de América del Norte , que en ese momento se extendían a lo largo del Ecuador como parte del supercontinente de Euramérica, donde las firmas fósiles de arrecifes extendidos indican climas tropicales que eran cálidos y moderadamente húmedos. De hecho, el clima en el Devónico difirió mucho durante sus épocas y entre regiones geográficas. Por ejemplo, durante el Devónico temprano, las condiciones áridas prevalecieron en gran parte del mundo, incluida Siberia, Australia, América del Norte y China, pero África y América del Sur tenían un clima templado cálido . En el Devónico tardío, por el contrario, las condiciones áridas fueron menos frecuentes en todo el mundo y los climas templados fueron más comunes. [ cita requerida ]

Subdivisiones

El período Devónico se divide formalmente en subdivisiones Temprano, Medio y Tardío. Las rocas correspondientes a esas épocas se denominan pertenecientes a las partes Inferior, Media y Superior del Sistema Devónico.

Devónico temprano

El Devónico Temprano duró desde 419,2 hasta 393,3 Ma. Comenzó con el Lochkoviano (419,2 a 410,8 Ma), al que siguió el Pragiense (410,8 a 407,6 Ma) y luego el Emsiense (que duró hasta que comenzó el Devónico Medio, 393,3 Ma). [22] Durante este tiempo, aparecieron los primeros ammonoideos , que descendían de los nautiloideos bactritoideos . Los ammonoideos durante este período de tiempo eran simples y diferían poco de sus contrapartes nautiloideos. Estos ammonoideos pertenecen al orden Agoniatitida , que en épocas posteriores evolucionó a nuevos órdenes de ammonoideos, por ejemplo Goniatitida y Clymeniida . Esta clase de moluscos cefalópodos dominaría la fauna marina hasta el comienzo de la Era Mesozoica .

Devónico medio

El Devónico medio comprendía dos subdivisiones: primero el Eifeliano , que luego dio paso al Givetiense hace 387,7 Ma. Durante este tiempo, los peces agnatos sin mandíbula comenzaron a disminuir en diversidad en ambientes de agua dulce y marinos, en parte debido a cambios ambientales drásticos y en parte debido a la creciente competencia, depredación y diversidad de peces con mandíbula . Las aguas poco profundas, cálidas y sin oxígeno de los lagos interiores del Devónico, rodeados de plantas primitivas, proporcionaron el entorno necesario para que ciertos peces primitivos desarrollaran características tan esenciales como pulmones bien desarrollados y la capacidad de arrastrarse fuera del agua y sobre la tierra durante períodos cortos de tiempo. [23]

Devónico tardío
Mapa de la Tierra tal como se veía hace 370 millones de años durante el Devónico tardío, etapa Fammeniana [ cita requerida ]

Finalmente, el Devónico Superior comenzó con el Frasniano , hace 382,7 a 372,2 Ma, durante el cual se formaron los primeros bosques en tierra. Los primeros tetrápodos aparecieron en el registro fósil en la subdivisión Famenniano posterior , cuyo comienzo y final están marcados con eventos de extinción. Esto duró hasta el final del Devónico, hace 358,9 Ma. [22]

Clima

El Devónico fue un período relativamente cálido, aunque es posible que hayan existido glaciares importantes durante el Devónico temprano y medio. [24] El gradiente de temperatura desde el ecuador hasta los polos no fue tan grande como lo es hoy. El clima también fue muy árido, principalmente a lo largo del ecuador, donde era más seco. [25] La reconstrucción de la temperatura de la superficie del mar tropical a partir de apatita conodonta implica un valor promedio de 30 °C (86 °F) en el Devónico temprano. [25] Las temperaturas superficiales anuales medias del Devónico temprano fueron de aproximadamente 16 °C. [26] Los niveles de CO 2 cayeron abruptamente durante el Período Devónico. Los bosques recién desarrollados extrajeron carbono de la atmósfera, que luego fue enterrado en sedimentos. Esto puede reflejarse en un enfriamiento del Devónico medio de alrededor de 5 °C (9 °F). [25] El Devónico tardío se calentó a niveles equivalentes al Devónico temprano; Si bien no hay un aumento correspondiente en las concentraciones de CO2, la meteorización continental aumenta (como lo predicen las temperaturas más cálidas); además, una variedad de evidencia, como la distribución de las plantas, apunta a un calentamiento del Devónico tardío. [ 25] El clima habría afectado a los organismos dominantes en los arrecifes ; los microbios habrían sido los principales organismos formadores de arrecifes en períodos cálidos, y los corales y las esponjas estromatoporoides habrían asumido el papel dominante en épocas más frías. El calentamiento al final del Devónico puede incluso haber contribuido a la extinción de los estromatoporoides. Al final del Devónico, la Tierra se enfrió rápidamente hasta convertirse en una cámara de hielo , lo que marcó el comienzo de la cámara de hielo del Paleozoico tardío . [27] [28]

Paleogeografía

El mundo Devónico comprendía muchos continentes y cuencas oceánicas de diversos tamaños. El continente más grande, Gondwana , estaba ubicado completamente dentro del hemisferio sur . Corresponde a las actuales América del Sur , África , Australia , Antártida e India , así como a componentes menores de América del Norte y Asia . El segundo continente más grande, Laurussia, estaba al noroeste de Gondwana y corresponde a gran parte de las actuales América del Norte y Europa . Varios continentes, microcontinentes y terrenos más pequeños estaban presentes al este de Laurussia y al norte de Gondwana, correspondientes a partes de Europa y Asia. El período Devónico fue una época de gran actividad tectónica , ya que los principales continentes de Laurussia y Gondwana se acercaron. [29] [30]

Los niveles del mar eran altos en todo el mundo y gran parte de la tierra se encontraba bajo mares poco profundos, donde vivían organismos de arrecifes tropicales. El enorme "océano mundial", Panthalassa , ocupaba gran parte del hemisferio norte , así como amplias franjas al este de Gondwana y al oeste de Laurussia. Otros océanos menores eran el océano Paleo-Tetis y el océano Rheic . [29] [30]

Laurusia

Límite continental de Laurussia (Euramérica) y sus constituyentes, superpuesto a las costas modernas

A principios del Devónico, el continente Laurussia (también conocido como Euramérica ) se formó completamente a través de la colisión de los continentes Laurentia (actual América del Norte) y Baltica (actual Europa del norte y del este). Los efectos tectónicos de esta colisión continuaron durante el Devónico, produciendo una cadena de cadenas montañosas a lo largo de la costa sureste del continente. En la actual América del Norte oriental, la orogenia acadia continuó levantando los montes Apalaches . Más al este, la colisión también extendió el surgimiento de los montes Caledonios de Gran Bretaña y Escandinavia . A medida que la orogenia caledoniana se fue apagando en la última parte del período, el colapso orogénico facilitó un grupo de intrusiones de granito en Escocia. [29]

La mayor parte de Laurussia estaba situada al sur del ecuador, pero en el Devónico se desplazó hacia el norte y comenzó a rotar en sentido antihorario hacia su posición actual. Mientras que las partes más septentrionales del continente (como Groenlandia y la isla Ellesmere ) establecieron condiciones tropicales, la mayor parte del continente se encontraba dentro de la zona seca natural a lo largo del Trópico de Capricornio , que (como en la actualidad) es el resultado de la convergencia de dos grandes masas de aire, la célula de Hadley y la célula de Ferrel . En estos casi desiertos, se formaron los lechos sedimentarios de arenisca roja antigua , que se volvieron rojos por el hierro oxidado ( hematita ) característico de las condiciones de sequía. La abundancia de arenisca roja en tierra continental también le da a Laurussia el nombre de "el Viejo Continente Rojo". [31] Durante gran parte del Devónico, la mayor parte del oeste de Laurussia (América del Norte) estaba cubierta por mares interiores subtropicales que albergaban un ecosistema diverso de arrecifes y vida marina. Los depósitos marinos devónicos son particularmente frecuentes en el medio oeste y el noreste de los Estados Unidos. Los arrecifes devónicos también se extendieron a lo largo del borde sureste de Laurussia, una costa que ahora corresponde al sur de Inglaterra , Bélgica y otras áreas de latitudes medias de Europa. [29]

En el Devónico temprano y medio, la costa oeste de Laurussia era un margen pasivo con amplias aguas costeras, profundas bahías limosas, deltas fluviales y estuarios, que se encuentran hoy en Idaho y Nevada . En el Devónico tardío, un arco de islas volcánicas que se acercaba alcanzó la pendiente pronunciada de la plataforma continental y comenzó a levantar depósitos de aguas profundas. Esta colisión menor provocó el inicio de un episodio de formación de montañas llamado orogenia Antler , que se extendió hasta el Carbonífero. [29] [32] La formación de montañas también se pudo encontrar en la extensión más al noreste del continente, ya que pequeños arcos de islas tropicales y terrenos bálticos separados se unen al continente. Todavía se pueden encontrar restos deformados de estas montañas en la isla Ellesmere y Svalbard . Muchas de las colisiones devónicas en Laurussia producen cadenas montañosas y cuencas de antepaís , que con frecuencia son fosilíferas. [29] [30]

Gondwana

El mundo del Devónico temprano-medio, con los continentes principales Gondwana (Go), Euramérica/Laurusia (Eu) y Siberia (Si)

Gondwana era, con diferencia, el continente más grande del planeta. Estaba completamente al sur del ecuador, aunque el sector nororiental (hoy Australia) alcanzaba latitudes tropicales. El sector suroccidental (hoy Sudamérica) se encontraba más al sur, con Brasil situado cerca del Polo Sur . El borde noroeste de Gondwana fue un margen activo durante gran parte del Devónico, y vio la acumulación de muchas masas de tierra más pequeñas y arcos de islas. Estos incluyen Chilenia , Cuyania y Chaitenia , que ahora forman gran parte de Chile y la Patagonia . [29] [33] Estas colisiones se asociaron con actividad volcánica y plutones , pero a finales del Devónico la situación tectónica se había relajado y gran parte de Sudamérica estaba cubierta por mares poco profundos. Estos mares polares del sur albergaban una fauna de braquiópodos distintiva, el Reino Malvinokaffric, que se extendía hacia el este hasta áreas marginales ahora equivalentes a Sudáfrica y la Antártida. Las faunas malvinokáfricas incluso lograron acercarse al Polo Sur a través de una lengua de Panthalassa que se extendía hasta la Cuenca del Paraná . [29]

El borde norte de Gondwana era en su mayor parte un margen pasivo, que albergaba extensos depósitos marinos en áreas como el noroeste de África y el Tíbet . El margen oriental, aunque más cálido que el oeste, era igualmente activo. Numerosos eventos de formación de montañas e intrusiones de granito y kimberlita afectaron áreas equivalentes a las actuales Australia oriental , Tasmania y la Antártida. [29]

Terrenos asiáticos

La Tierra a 380 Ma, centrada en el océano Paleo-Tetis , que se abrió completamente durante el Devónico

Varios microcontinentes insulares (que luego se unirían para formar la actual Asia) se extendían sobre un archipiélago de baja latitud al norte de Gondwana. Estaban separados del continente sur por una cuenca oceánica: el Paleo-Tetis . Aunque el océano Paleo-Tetis occidental había existido desde el Cámbrico, la parte oriental solo comenzó a separarse en el Silúrico. Este proceso se aceleró en el Devónico. La rama oriental del Paleo-Tetis se abrió por completo cuando el sur de China y Annamia (un terreno equivalente a la mayor parte de Indochina ), juntos como un continente unificado, se separaron del sector noreste de Gondwana. Sin embargo, permanecieron lo suficientemente cerca de Gondwana como para que sus fósiles devónicos estuvieran más estrechamente relacionados con las especies australianas que con las del norte de Asia. Otros terrenos asiáticos permanecieron unidos a Gondwana, incluido Sibumasu (Indochina occidental), el Tíbet y el resto de los bloques cimerios . [29] [30]

Mapa del mundo de hace 400 Ma (Devónico temprano), que muestra continentes y terrenos con fronteras continentales modernas superpuestas

Aunque el continente de China meridional-Annamia fue la última incorporación a los microcontinentes asiáticos, no fue la primera. El norte de China y el bloque de Tarim (ahora el extremo noroeste de China) estaban ubicados al oeste y continuaron desplazándose hacia el norte, empujando sobre la corteza oceánica más antigua en el proceso. Más al oeste había un pequeño océano (el océano de Turkestán), seguido por los microcontinentes más grandes de Kazajistán , Siberia y Amuria . Kazajistán fue una región volcánicamente activa durante el Devónico, ya que continuó asimilando arcos de islas más pequeños. [29] Los arcos de islas de la región, como el arco de Balkhash-Junggar occidental, exhibieron endemismo biológico como consecuencia de su ubicación. [34]

Siberia estaba situada justo al norte del ecuador como la masa continental más grande del hemisferio norte. A principios del Devónico, Siberia estaba invertida (boca abajo) en relación con su orientación actual. Más tarde en el período se movió hacia el norte y comenzó a girar en el sentido de las agujas del reloj, aunque no estaba cerca de su ubicación actual. Siberia se acercó al borde oriental de Laurussia a medida que avanzaba el Devónico, pero todavía estaba separada por una vía marítima, el océano Ural . Aunque los márgenes de Siberia eran generalmente tectónicamente estables y ecológicamente productivos, el rifting y las columnas profundas del manto impactaron el continente con basaltos de inundación durante el Devónico tardío. La región de Altai-Sayan fue sacudida por el vulcanismo en el Devónico temprano y medio, mientras que el magmatismo del Devónico tardío se magnificó aún más para producir las Trampas de Vilyuy , basaltos de inundación que pueden haber contribuido a la Extinción Masiva del Devónico tardío. La última gran ronda de vulcanismo, la Gran Provincia Ígnea de Yakutsk, continuó en el Carbonífero para producir extensos depósitos de kimberlita. [29] [30]

Una actividad volcánica similar también afectó al cercano microcontinente de Amuria (actualmente Manchuria , Mongolia y sus alrededores). Aunque ciertamente estuvo cerca de Siberia en el Devónico, la ubicación precisa de Amuria es incierta debido a datos paleomagnéticos contradictorios. [29]

Cierre del océano Rheic

El océano Rheico, que separaba Laurussia de Gondwana, era ancho al comienzo del Devónico, habiéndose formado después de la deriva de Avalonia alejándose de Gondwana. Se fue reduciendo de manera constante a medida que avanzaba el período, a medida que los dos continentes principales se acercaban al ecuador en las primeras etapas de la formación de Pangea . El cierre del océano Rheico comenzó en el Devónico y continuó hasta el Carbonífero. A medida que el océano se estrechaba, las faunas marinas endémicas de Gondwana y Laurussia se combinaron en una única fauna tropical. La historia del océano Rheico occidental es un tema de debate, pero hay buena evidencia de que la corteza oceánica Rheica experimentó una intensa subducción y metamorfismo bajo México y América Central. [29] [30]

El cierre de la parte oriental del océano Rheic está asociado con la unión de Europa central y meridional. A principios del Paleozoico, gran parte de Europa todavía estaba unida a Gondwana, incluidos los terrenos de Iberia , Armórica (Francia), Paleo-Adria (el área occidental del Mediterráneo), Bohemia , Franconia y Saxothuringia . Estos bloques continentales, conocidos colectivamente como el Conjunto Terrane Armoricano, se separaron de Gondwana en el Silúrico y se desplazaron hacia Laurussia a través del Devónico. Su colisión con Laurussia conduce al comienzo de la Orogenia Varisca , un importante evento de formación de montañas que se intensificaría aún más en el Paleozoico Tardío. Franconia y Saxothuringia chocaron con Laurussia cerca del final del Devónico Temprano, pellizcando el océano Rheic más oriental. El resto de los terrenos Armoricanos siguieron, y para el final del Devónico estaban completamente conectados con Laurussia. Esta secuencia de eventos de ruptura y colisión condujo a la creación y destrucción sucesivas de varias vías marítimas pequeñas, incluidos los océanos Rheno-Hercynian, Saxo-Thuringian y Galicia-Moldanubian. Sus sedimentos finalmente se comprimieron y se enterraron por completo cuando Gondwana colisionó por completo con Laurussia en el Carbonífero. [29] [30] [35]

Vida

Biota marina

Diagrama de husos para la evolución de los vertebrados [36]

Los niveles del mar en el Devónico fueron generalmente altos. Las faunas marinas continuaron estando dominadas por conodontos, [37] briozoos , [38] diversos y abundantes braquiópodos , [39] los enigmáticos hederélidos , [40] microcónquidos , [38] y corales . [41] [42] Los crinoideos similares a los lirios (animales, a pesar de su parecido con las flores) eran abundantes, y los trilobites todavía eran bastante comunes. Los bivalvos se volvieron comunes en aguas profundas y ambientes de la plataforma exterior. [43] Los primeros amonites también aparecieron durante o ligeramente antes del Período Devónico temprano alrededor de 400 Ma. [44] Los bactritoideos también hacen su primera aparición en el Devónico temprano; su radiación, junto con la de los amonoides, ha sido atribuida por algunos autores al aumento del estrés ambiental resultante de la disminución de los niveles de oxígeno en las partes más profundas de la columna de agua. [45] Entre los vertebrados, los peces acorazados sin mandíbula ( ostracodermos ) disminuyeron en diversidad, mientras que los peces con mandíbula (gnatóstomos) aumentaron simultáneamente tanto en el mar como en agua dulce . Los placodermos acorazados fueron numerosos durante las primeras edades del Período Devónico y se extinguieron en el Devónico Tardío, tal vez debido a la competencia por el alimento contra las otras especies de peces. Los primeros peces cartilaginosos ( Chondrictios ) y óseos ( Osteichtios ) también se diversificaron y desempeñaron un papel importante dentro de los mares del Devónico. El primer género abundante de peces cartilaginosos, Cladoselache , apareció en los océanos durante el Período Devónico. La gran diversidad de peces en ese momento ha llevado a que el Devónico reciba el nombre de "La Era de los Peces" en la cultura popular. [46]

El período Devónico vio el desarrollo de los primeros tiburones, placodermos acorazados y varios peces con aletas lobuladas, incluidas las especies de transición tetrápodas.
Diorama de un fondo marino del Devónico

El Devónico vio una expansión significativa en la diversidad de vida marina nectónica impulsada por la abundancia de microorganismos planctónicos en la columna de agua libre, así como una alta competencia ecológica en hábitats bentónicos, que estaban extremadamente saturados; esta diversificación ha sido etiquetada como la Revolución del Necton Devónico por muchos investigadores. [47] Sin embargo, otros investigadores han cuestionado si esta revolución existió en absoluto; un estudio de 2018 encontró que, aunque la proporción de biodiversidad constituida por necton aumentó a lo largo del límite entre el Silúrico y el Devónico, disminuyó a lo largo del Devónico, particularmente durante el Pragiano, y que la diversidad general de taxones nectónicos no aumentó significativamente durante el Devónico en comparación con otros períodos geológicos, y de hecho fue mayor durante los intervalos que abarcan desde el Wenlock hasta el Lochkoviano y desde el Carbonífero hasta el Pérmico. Los autores del estudio, en cambio, atribuyen la mayor diversidad general del necton en el Devónico a una tendencia más amplia y gradual de diversificación nectónica a lo largo de todo el Paleozoico. [48]

Arrecifes

Una barrera de arrecife ahora seca, ubicada en la actual cuenca de Kimberley en el noroeste de Australia , alguna vez se extendió 350 km (220 mi), bordeando un continente devónico. [49] Los arrecifes generalmente están construidos por varios organismos secretores de carbonato que pueden erigir estructuras resistentes a las olas cerca del nivel del mar. Aunque los arrecifes modernos están construidos principalmente por corales y algas calcáreas , los arrecifes devónicos eran arrecifes microbianos construidos principalmente por cianobacterias autótrofas o arrecifes coralino-estromatoporoides construidos por estromatoporoides similares a los corales y corales tabulados y rugosos . Los arrecifes microbianos dominaron bajo las condiciones más cálidas del Devónico temprano y tardío, mientras que los arrecifes coralino-estromatoporoides dominaron durante el Devónico medio más frío. [50]

Biota terrestre

Prototaxites milwaukeensis , un hongo grande, inicialmente considerado un alga marina, del Devónico medio de Wisconsin.

En el período Devónico, la vida ya estaba en plena colonización de la tierra. A los bosques de musgo y las esteras bacterianas y algales del Silúrico se unieron a principios del período plantas primitivas con raíces que crearon los primeros suelos estables y albergaron artrópodos como ácaros , escorpiones , trigonotarbidos [51] y miriápodos (aunque los artrópodos aparecieron en la tierra mucho antes que en el Devónico temprano [52] y la existencia de fósiles como Protichnites sugiere que los artrópodos anfibios pueden haber aparecido ya en el Cámbrico ). Con mucho, el organismo terrestre más grande al comienzo de este período fue el enigmático Prototaxites , que posiblemente era el cuerpo fructífero de un enorme hongo, [53] una estera enrollada de hepáticas, [54] u otro organismo de afinidades inciertas [55] que medía más de 8 metros (26 pies) de altura y se alzaba sobre la vegetación baja y similar a una alfombra durante la primera parte del Devónico. Además, los primeros fósiles posibles de insectos aparecieron alrededor de 416 Ma, en el Devónico temprano. La evidencia de los primeros tetrápodos toma la forma de fósiles traza en entornos de lagunas poco profundas dentro de una plataforma/plataforma de carbonato marino durante el Devónico medio, [56] aunque estos rastros han sido cuestionados y se ha propuesto una interpretación como rastros de alimentación de peces ( Piscichnus ). [57]

La ecologización de la tierra

El período Devónico marca el comienzo de una extensa colonización de la tierra por parte de las plantas . Como todavía no había grandes herbívoros terrestres , crecieron grandes bosques que moldearon el paisaje.

Muchas plantas del Devónico temprano no tenían raíces ni hojas verdaderas como las plantas actuales, aunque se observa tejido vascular en muchas de esas plantas. Algunas de las primeras plantas terrestres, como Drepanophycus, probablemente se propagaron por crecimiento vegetativo y esporas. [58] Las primeras plantas terrestres, como Cooksonia, consistían en ejes dicotómicos sin hojas con esporangios terminales y generalmente eran de estatura muy baja, y crecían apenas más de unos pocos centímetros de altura. [59] Los fósiles de Armoricaphyton chateaupannense , de unos 400 millones de años, representan las plantas más antiguas conocidas con tejido leñoso . [60] Para el Devónico medio, existían bosques de plantas primitivas similares a arbustos: evolucionaron licofitas , colas de caballo , helechos y progimnospermas . La mayoría de estas plantas tenían raíces y hojas verdaderas, y muchas eran bastante altas. Los primeros árboles conocidos aparecieron en el Devónico medio. [61] Entre ellos se encontraban un linaje de licopodios y otra planta vascular leñosa arborescente, los cladoxilópsidos y progimnospermas Archaeopteris . [62] Estos traqueófitos pudieron crecer hasta alcanzar un gran tamaño en tierra firme porque habían desarrollado la capacidad de biosintetizar lignina , lo que les dio rigidez física y mejoró la eficacia de su sistema vascular al tiempo que les dio resistencia a patógenos y herbívoros. [63] En la era Eifeliana , los árboles cladoxilópsidos formaron los primeros bosques en la historia de la Tierra. [64] A finales del Devónico, habían aparecido las primeras plantas formadoras de semillas. Esta rápida aparición de muchos grupos de plantas y formas de crecimiento se ha denominado la Explosión Devónica o la Revolución Terrestre Silúrico-Devónica. [65]

El "enverdecimiento" de los continentes actuó como un sumidero de carbono y las concentraciones atmosféricas de dióxido de carbono pueden haber disminuido. Esto puede haber enfriado el clima y conducido a un evento de extinción masiva . ( Ver Extinción del Devónico tardío ).

  • Eje (rama) de licopodo del Devónico medio de Wisconsin
    Eje (rama) de licopodo del Devónico medio de Wisconsin
  • Corteza (posiblemente de un cladoxilópsido) del Devónico medio de Wisconsin
    Corteza (posiblemente de un cladoxilópsido) del Devónico medio de Wisconsin

Los animales y los primeros suelos

Los artrópodos primitivos coevolucionaron con esta estructura diversificada de vegetación terrestre. La codependencia evolutiva de los insectos y las plantas con semillas que caracterizó un mundo reconociblemente moderno tuvo su génesis en el Devónico tardío. El desarrollo de los suelos y los sistemas de raíces de las plantas probablemente condujo a cambios en la velocidad y el patrón de la erosión y la deposición de sedimentos. La rápida evolución de un ecosistema terrestre que contenía abundantes animales abrió el camino para que los primeros vertebrados buscaran la vida terrestre. A fines del Devónico, los artrópodos estaban sólidamente establecidos en la tierra. [66]

Galería

Extinción del Devónico tardío

El Devónico tardío se caracteriza por tres episodios de extinción ("D tardío")

La extinción del Devónico tardío no es un evento único, sino más bien una serie de extinciones pulsadas en el límite Givetiano-Frasniano, el límite Frasniano-Fameniano y el límite Devónico-Carbonífero. [67] En conjunto, se las considera una de las " cinco grandes " extinciones masivas en la historia de la Tierra. [68] La crisis de extinción del Devónico afectó principalmente a la comunidad marina, y afectó selectivamente a los organismos de aguas cálidas poco profundas en lugar de a los organismos de aguas frías. El grupo más importante afectado por este evento de extinción fueron los constructores de arrecifes de los grandes sistemas arrecifales del Devónico. [69]

Entre los grupos marinos severamente afectados estaban los braquiópodos, trilobites, amonites y acritarcos , y el mundo vio la desaparición de aproximadamente el 96% de los vertebrados como los conodontos y los peces óseos , y todos los ostracodermos y placodermos. [67] [70] Las plantas terrestres, así como las especies de agua dulce, como nuestros ancestros tetrápodos, se vieron relativamente poco afectadas por el evento de extinción del Devónico tardío (hay un contraargumento de que las extinciones del Devónico casi acabaron con los tetrápodos [71] ).

Las razones de las extinciones del Devónico tardío aún son desconocidas, y todas las explicaciones siguen siendo especulativas. [72] [73] [74] [75] El paleontólogo canadiense Digby McLaren sugirió en 1969 que las extinciones del Devónico fueron causadas por el impacto de un asteroide. Sin embargo, si bien hubo colisiones en el Devónico tardío (ver el impacto del bólido de El Álamo ), hay poca evidencia que respalde la existencia de un cráter devónico lo suficientemente grande. [76]

Véase también

Categorías

Notas

  1. ^ Sedgwick y Murchison acuñaron el término "sistema Devónico" en 1840: [16] "Proponemos, por tanto, que en el futuro designemos estos grupos colectivamente con el nombre de sistema Devónico ". Sedgwick y Murchison reconocieron el papel de William Lonsdale al proponer, basándose en la evidencia fósil, la existencia de un estrato Devónico entre los de los períodos Silúrico y Carbonífero: [17] "Una vez más, el Sr. Lonsdale, después de un examen exhaustivo de los fósiles del sur de Devon, había declarado, hacía más de un año, que formaban un grupo intermedio entre los de los sistemas Carbonífero y Silúrico ". William Lonsdale afirmó que en diciembre de 1837 había sugerido la existencia de un estrato entre los del Silúrico y el Carbonífero: [18] "La comunicación del Sr. Austen [fue] leída en diciembre de 1837... Fue inmediatamente después de la lectura de ese documento... que formé la opinión relativa a que las calizas de Devonshire eran de la edad de la antigua arenisca roja; y que luego sugerí primero al Sr. Murchison y luego al Profesor Sedgwick".

Referencias

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