Dimorphodon ( / d aɪ ˈ m ɔːr f ə d ɒ n / dy- M O -fə-don ) fue un género de pterosaurio de tamaño medianode Europa durante el Período Jurásico temprano (hace unos 201-191 millones de años). [1] Fue nombrado por el paleontólogo Richard Owen en 1859. Dimorphodon significa "diente de dos formas", derivado del griego di- ( δι- ) que significa 'dos', morphḗ ( μορφή ) que significa 'forma' y odṓn ( ὀδών ) que significa 'diente', en referencia al hecho de que tenía dos tipos distintos de dientes en sus mandíbulas, lo que es comparativamente raro entre los reptiles. La dieta de Dimorphodon ha sido cuestionada entre los investigadores, con interpretaciones anteriores que lo representan como un insectívoro o un piscívoro. Estudios recientes han sugerido que Dimorphodon probablemente cazaba pequeños vertebrados, aunque aún así habría consumido invertebrados blandos como insectos.
La estructura corporal de Dimorphodon muestra muchas características "primitivas", como, según Owen, un encéfalo muy pequeño [2] y alas proporcionalmente cortas. [2] La primera falange de su dedo de vuelo es solo ligeramente más larga que su antebrazo. [2] El cuello era corto pero fuerte y flexible y puede haber tenido una bolsa membranosa en la parte inferior. Las vértebras tenían agujeros neumáticos, aberturas a través de las cuales los sacos de aire podían alcanzar el interior hueco. Dimorphodon tenía una longitud corporal adulta de 1 metro (3,3 pies) de largo, con una envergadura de 1,45 metros (4,6 pies) . [2] [3] La cola de Dimorphodon era larga y constaba de treinta vértebras. Las primeras cinco o seis eran cortas y flexibles, pero el resto aumentó gradualmente en longitud y se endurecieron por procesos vertebrales alargados. [2] El extremo terminal de la cola puede haber tenido una veleta caudal similar a la de Rhamphorhynchus , aunque todavía no se han encontrado impresiones en fósiles de Dimorphodon que confirmen esta especulación. [2]
Dimorphodon tenía un cráneo grande y voluminoso de aproximadamente 23 centímetros (9,1 pulgadas) de largo, cuyo peso se reducía mediante grandes aberturas separadas entre sí por delgadas particiones óseas. [2] Su estructura, que recuerda a los arcos de soporte de un puente, impulsó a Richard Owen a declarar que, en lo que respecta a lograr una gran resistencia a partir de materiales livianos, ninguna vértebra se construyó de manera más económica; Owen vio el cráneo de los vertebrados como una combinación de cuatro vértebras modificadas a partir del tipo ideal de vértebra. [4] La parte frontal de la mandíbula superior tenía cuatro o cinco dientes en forma de colmillos seguidos de un número indeterminado de dientes más pequeños; el maxilar de todos los ejemplares está dañado en la parte posterior. La mandíbula inferior tenía cinco dientes más largos y treinta a cuarenta dientes pequeños, puntiagudos y aplanados, con forma de lancetas. [2] Muchas representaciones le dan un "pico" especulativo parecido al de un frailecillo debido a las similitudes entre los cráneos de los dos animales.
Los primeros restos fósiles que ahora se atribuyen a Dimorphodon fueron encontrados en Inglaterra por la coleccionista de fósiles Mary Anning , en Lyme Regis en Dorset, Reino Unido , en diciembre de 1828. [5] Esta región de Gran Bretaña es ahora un Sitio de Patrimonio Mundial , denominada Costa Jurásica ; en ella se exponen capas del Lias Azul , que datan del Hettangiano - Sinemuriano . El espécimen fue adquirido por William Buckland y reportado en una reunión de la Sociedad Geológica el 5 de febrero de 1829. [6] En 1835, después de un estudio exhaustivo por parte de William Clift y William John Broderip , este informe, fuertemente ampliado, fue publicado en las Transactions of the Geological Society, describiendo y nombrando al fósil como una nueva especie. Como fue el caso con la mayoría de los primeros hallazgos de pterosaurios, Buckland clasificó los restos en el género Pterodactylus , acuñando la nueva especie Pterodactylus macronyx . [7] El nombre específico se deriva del griego makros , "grande" y onyx , "garra", en referencia a las grandes garras de la mano. El espécimen, actualmente NHMUK PV R1034, consistía en un esqueleto parcial y desarticulado sobre una losa, sin el cráneo. En 1835, Buckland también asignó un trozo de mandíbula de la colección de Elizabeth Philpot a P. macronyx . Más tarde, las muchas especies putativas asignadas a Pterodactylus se habían vuelto tan anatómicamente diversas que comenzaron a dividirse en géneros separados.
En 1858, Richard Owen informó del hallazgo de dos nuevos especímenes, NHMUK PV OR 41212 y NHMUK PV R1035, nuevamente esqueletos parciales pero esta vez incluyendo los cráneos. Habiendo descubierto que el cráneo era muy diferente al de Pterodactylus , Owen le asignó a Pterodactylus macronyx su propio género, al que llamó Dimorphodon . [8] Su primer informe no contenía ninguna descripción y el nombre permaneció como nomen nudum . Sin embargo, en 1859, una publicación posterior de Owen proporcionó una descripción. [9] Después de varios estudios que resaltaron aspectos de la anatomía de Dimorphodon , Owen en 1874 convirtió a NHMUK PV R1034 en el holotipo . [10]
Mientras tanto, aunque Dimorphodon no es un fósil muy común, se encontraron otros especímenes fragmentarios. Algunos de ellos fueron adquiridos por Othniel Charles Marsh entre 1873 y 1881 al comerciante de fósiles londinense Bryce McMurdo Wright. Uno de ellos había sido recuperado de estratos del Jurásico temprano en la orilla sur del río Severn, en el acantilado Aust . [2]
Una especie adicional de Dimorphodon , D. weintraubi , fue nombrada por James Clark et al en 1998 a partir de un esqueleto parcial recuperado en limolitas del sitio Cañón Huizachal en la Formación La Boca en Tamaulipas , México , del Jurásico Temprano ( Pliensbachiano ), donde también se han encontrado restos de esfenodontios , dinosaurios y mamíferos . [11] Se conoce a partir del espécimen tipo, IGM 3494 (Instituto Geológico de México, de la Universidad Nacional Autónoma de México ), que comprende piezas articuladas del esqueleto incluyendo la parte posterior del cráneo, cuatro vértebras cervicales, los escapulocoracoides, el húmero izquierdo, parte del ala derecha y la pierna derecha distal al tibiotarso medio . Este ejemplar es más grande que D. macronyx y su pie bien conservado muestra que los pterosaurios no tienen una postura digitígrada en sus extremidades traseras, sino que tienen una marcha plantígrada, como se ha inferido a partir de las huellas. El nombre de la especie es un homenaje al Dr. Robert L. Weintraub. [12] Estudios posteriores consideraron que esta especie no estaba estrechamente relacionada con Dimorphodon macronyx , sino que era un pariente temprano de Anurognathidae . [13]
En 1870, Seeley asignó a Dimorphodon a su propia familia, Dimorphodontidae , con Dimorphodon como el único miembro. En 1991, el paleontólogo alemán Peter Wellnhofer sugirió que Dimorphodon podría descender del pterosaurio europeo anterior Peteinosaurus . [2] Los análisis cladísticos exactos posteriores no están de acuerdo. Según Unwin, Dimorphodon estaba relacionado con Peteinosaurus , aunque probablemente no era un descendiente de él , ambos formando el clado Dimorphodontidae, el grupo más basal de Macronychoptera y dentro de él el grupo hermano de Caelidracones . Esto significaría que ambas especies de dimorfodóntidos serían los pterosaurios más basales conocidos con la excepción de Preondactylus . Sin embargo, según Alexander Kellner , Dimorphodon es mucho menos basal y no un pariente cercano de Peteinosaurus .
A continuación se reproduce el cladograma recuperado por Andrés y Myers en 2013. [14]
El conocimiento sobre cómo vivía Dimorphodon es limitado. Quizás habitaba principalmente en regiones costeras y podría haber tenido una dieta muy variada. Buckland sugirió que comía insectos. Más tarde, se hizo común representarlo como un piscívoro (que se alimentaba de peces), aunque los estudios biomecánicos respaldan mejor la idea original de Buckland de que era un insectívoro y son inconsistentes con los hábitos del animal (ver el vuelo a continuación). Dimorphodon tenía una musculatura mandibular avanzada especializada para un método de alimentación de "chasquido y retención". La mandíbula podía cerrarse extremadamente rápido, pero con relativamente poca fuerza o penetración de los dientes. Esto, junto con el cráneo corto y alto y los dientes frontales más largos y puntiagudos, sugieren que Dimorphodon era un insectívoro , aunque es posible que ocasionalmente también comiera pequeños vertebrados y carroña. [15] Mark Witton ha argumentado que el animal era un carnívoro especializado que era demasiado grande para una dieta insectívora, aunque reconoció que aún podría haber comido insectos grandes y, por lo tanto, se especializó para cazar vertebrados relativamente pequeños, con su musculatura mandibular relativamente débil indicando que probablemente comía presas proporcionalmente pequeñas. [16] Los exámenes de microdesgaste dental confirman su condición de depredador vertebrado, a diferencia de varios otros pterosaurios tempranos insectívoros o piscívoros, aunque el estudio reconoce que no se puede excluir por completo la posibilidad de consumir invertebrados relativamente más blandos. [17]
Al igual que muchos pterosaurios, Dimorphodon ha sido considerado un planeador en el pasado, lo que se correlaciona con las percepciones históricas de los pterosaurios como análogos de las aves marinas. Sin embargo, estudios más recientes muestran que el animal era en realidad un volador bastante pobre: sus alas son proporcionalmente cortas en relación con el cuerpo y su esqueleto es bastante robusto, lo que ofrece muy poco potencial de planeo. En vida, Dimorphodon probablemente dependía de vuelos cortos frenéticos de la misma manera que las aves modernas , los tinamús y los pájaros carpinteros , siendo incapaz de volar largas distancias y probablemente solo volando como último recurso. [16] [18]
Su posición derivada entre los pterosaurios primitivos implica que esta ineptitud es un rasgo desarrollado, no una característica ancestral, ya que los pterosaurios anteriores como Preondactylus eran aeronautas capaces.
Owen vio a Dimorphodon como un cuadrúpedo. Especuló que el quinto dedo sostenía una membrana entre la cola y las patas y que, por lo tanto, el animal era muy desgarbado en el suelo. [2] Sin embargo, su rival Harry Govier Seeley , propagando la opinión de que los pterosaurios eran de sangre caliente y activos, argumentó que Dimorphodon era un cuadrúpedo ágil o incluso un bípedo corredor debido a sus extremidades traseras relativamente bien desarrolladas y las características de su pelvis. [19] Esta hipótesis fue revivida por Kevin Padian en 1983. [20] Sin embargo, los restos de huellas fosilizadas de otros pterosaurios ( icnitas ) muestran una marcha cuadrúpeda mientras estaban en el suelo y todas estas huellas se atribuyen a pterosaurios derivados con un quinto dedo corto. El de Dimorphodon era alargado, sin garras y orientado hacia un lado. [2] Por ello, David Unwin ha sostenido que incluso el Dimorphodon era un cuadrúpedo, una opinión confirmada por el modelado informático de Sarah Sangster. [21]
Como la mayoría de los pterosaurios no pterodactiloideos, Dimorphodon era un trepador competente, con ungulados proporcionalmente grandes y curvados y un centro de gravedad bajo. Al igual que las ardillas modernas, probablemente se desplazaba de manera saltatoria mientras trepaba. [16]
