Gynaephora groenlandica , la polilla lanuda del oso ártico , es una polilla erebida nativa del Alto Ártico en el archipiélago canadiense , Groenlandia y la isla Wrangel en Rusia . [2] [4] Es conocida por su lento ritmo de desarrollo, ya que su ciclo de vida completo de oruga puede extenderse hasta 7 años, y la muda ocurre cada primavera. [5] Esta especie permanece en estado larvario durante la gran mayoría de su vida. [4] [6] Rara entre los lepidópteros , atraviesa un período anual de diapausa que dura gran parte del año calendario, ya que G. groenlandica está sujeta a algunos de los inviernos más largos y extremos de la Tierra. [7] [8] En este estado latente, puede soportar temperaturas tan bajas como -70 °C. [7] La polilla lanuda del oso ártico también exhibe un comportamiento de asoleamiento, que ayuda en la regulación de la temperatura y la digestión y afecta tanto al metabolismo como al consumo de oxígeno. [4] [6] Las hembras generalmente no vuelan, mientras que los machos generalmente sí lo hacen. [7]
Esta especie tiene una subespecie alpina que se destaca por su distribución geográfica al sur del Alto Ártico. [9]
Esta polilla fue descubierta por primera vez el 16 de junio de 1832 en la playa de Fury Bay, isla Somerset , al norte de Nunavut , Canadá, por la tripulación de la expedición ártica que buscaba el Paso del Noroeste (liderada por John Ross ). John Curtis , quien estudió los especímenes entomológicos obtenidos del viaje, describió a Gynaephora rossii a partir de los invertebrados traídos de regreso; sin embargo, en 1897 Harrison G. Dyar demostró que, en comparación con las orugas de G. rossii que había recolectado previamente en las alturas del Monte Washington , Nuevo Hampshire , de hecho se habían recolectado orugas de G. groenlandica en 1832, y Curtis había basado su descripción de las larvas en la especie equivocada. [10] [11]
Sin embargo, antes de eso, Gottlieb August Wilhelm Herrich-Schäffer recuperó especímenes en 1870 en el norte de Groenlandia a bordo del Germania en la Segunda Expedición Alemana al Polo Norte (liderada por el capitán Karl Koldewey ). Posteriormente, Alexander von Homeyer los estudió científicamente y los describió en 1874 como Dasychira groenlandica , un nombre que Maximilian Ferdinand Wocke (que también había examinado los especímenes) les había dado anteriormente, detallando esto en una carta a Homeyer. Herrich pudo recolectar varios especímenes y describió las orugas como similares a las de las polillas Arctia , y los adultos eran extremadamente similares a D. fascelina (ahora Dicallomera fascelina ), pero tenían alas tan mutiladas que eran casi incapaces de volar. Tanto Wocke como Homeyer notaron que, si bien era ciertamente una especie nueva, estaba estrechamente relacionada con la especie D. rossii (ahora G. rossii, conocida en ese momento en las cercanías geográficas de Labrador ). [1]
En un principio se creyó que G. groenlandica era endémica del Alto Ártico , [12] hasta que un artículo de 2013 informó del descubrimiento de dos poblaciones vecinas entre sí en entornos alpinos en el suroeste de Yukón , 900 km al sur de su distribución previamente conocida. Se descubrió que los hábitats distintos, la distribución disjunta , el haplotipo de ADN y los patrones de las alas de estas dos poblaciones eran lo suficientemente distintivos como para clasificarlas como una nueva subespecie , G. groenlandica beringiana . [9] En la década de 1980, se recolectaron especímenes de polilla en la isla Wrangel , Rusia; estos se describieron inicialmente en 1989 como una nueva especie en el género Dicallomera , D. kusnezovi . Un estudio posterior mostró que las polillas eran G. groenlandica y, en 2015, el taxón se subsumió como una nueva subespecie, G. groenlandica kusnezovi . [2]
Como tal, las subespecies son:
Se ha incluido en la subfamilia Lymantriinae (las polillas de la hierba), tribu Orgyiini . [13] [14]
Si bien G. groenlandica es un pariente cercano de G. rossii , las dos especies están aisladas reproductivamente , por lo que no se sabe que ocurra hibridación . [9] Las dos especies son simpátricas en muchas áreas del norte del Ártico canadiense [9] [10] [11] y la isla Wrangel. [2]
En general, las larvas de G. groenlandica son más grandes (~300 mg) y están densamente cubiertas de pelos de aspecto suave, que en realidad pueden usarse como un mecanismo de defensa para irritar la piel y los tejidos blandos de posibles depredadores. [9] [15] [16] Si bien generalmente tienen un tono ámbar marrón tostado distintivo, los colores pueden variar. [9] Se caracterizan por un mechón de pelo distintivo en su octavo segmento abdominal, que se ha descrito como un "lápiz de pelo rudimentario". [7] [9] Los estadios larvarios posteriores se destacan por el patrón de color de este mechón de pelo dorsal. [9] También se pueden identificar por la forma espinulosa de sus pelos, que no tienen espinas, en contraste con los pelos más finos y similares a plumas (plumosos) de su pariente cercano, G. rossii . [9] [16] También se pueden distinguir de G. rossii en términos del patrón de las alas: G. groenlandica carece de la banda ancha y oscura a lo largo del borde de sus alas traseras que es característica de G. rossii. En general, G. rossii también tiene más patrones en las alas que G. groenlandica . [9]
Los huevos miden alrededor de 1,6 mm. [12]
Los capullos de esta especie son de doble capa, con una bolsa de aire distintiva entre las dos capas, a diferencia de los capullos de una sola capa de G. rossii . [12]
La subespecie nominal de la polilla lanuda del oso ártico es nativa del Alto Ártico de Groenlandia y el archipiélago ártico canadiense , incluida la isla Ellesmere , o por encima de aproximadamente los 70°N de latitud. [4] [9] [12] [16] Es uno de los miembros más septentrionales del orden de los lepidópteros en el hemisferio norte. [7] Se encuentra tan al norte como la isla Ward Hunt en Canadá y el extremo norte de Groenlandia. [16] Una nueva subespecie G. groenlandica beringiana fue descrita en 2013 al sur del Círculo Polar Ártico en el entorno alpino de la cordillera Ruby en el suroeste de Yukón , 900 km al sur del rango previamente conocido. [9] Una subespecie adicional G. groenlandica kusnezovi solo se ha encontrado hasta 2015 en la isla Wrangel , Rusia. [2]
G. groenlandica está bien adaptada a vivir en condiciones de frío extremo en el Alto Ártico. [7]
En dos sitios de campo distintos en la isla Ellesmere, se descubrió que G. groenlandica, cuando está en estado diapausal , tiende a existir en microhábitats específicos en lugar de en una distribución geográfica aleatoria. Los hibernáculos se encuentran frecuentemente fijados a la base de las rocas, en lugar de estar adheridos a la vegetación. En un sitio de investigación, se observaron hibernáculos principalmente en el lado de sotavento (en el lado protegido del viento) de las rocas, lo que sugiere que la dirección del viento juega un papel en la selección de los sitios de hibernación. [8] [9]
En cautiverio, también se ha observado que G. groenlandica se ancla a la hojarasca de Salix arctica durante el período diapaúsico. [8]
La oruga de G. groenlandica se desplaza hasta varios metros por día, principalmente para adquirir los recursos necesarios. [17] Al comparar un grupo de orugas transferidas físicamente entre diferentes plantas de Salix arctica (sauce ártico) y un segundo grupo en el que cada individuo estaba restringido a un solo sauce durante el período activo larvario, se observó que las larvas transferidas demostraron tasas de herbivoría y crecimiento más altas en comparación con el grupo estacionario. Esto implica que la adquisición de recursos de alta calidad es una razón principal para el movimiento de las larvas de G. groenlandica entre plantas hospedantes. [17]
G. groenlandica pasa gran parte de su vida en estado larvario, y los recursos alimenticios son necesarios para el desarrollo de las larvas. Salix arctica , el sauce ártico, es la planta hospedante principal y fuente de alimento para esta especie. [6] [17] Las larvas también pueden alimentarse de plantas de otras familias, como las flores de Saxifraga oppositifolia y las hojas senescentes de Dryas integrifolia . Sin embargo, en la subespecie nominal del Alto Ártico, se encontró que menos del 3% de las larvas elegían estas alternativas. [4] Las poblaciones canadienses de latitudes más bajas de G. g. beringiana de los entornos alpinos del suroeste de Yukón tienen larvas que comen un espectro más amplio de plantas y proporcionalmente menos S. arctica . [9] [18]
Aunque las larvas rara vez comen los amentos (racimos de flores sin pétalos) de S. arctica , consumen fácilmente las hojas de la planta. El 97% de las larvas que comen activamente al inicio de su temporada de alimentación consumen los nuevos brotes de las hojas de esta planta. La comparación de las concentraciones de nutrientes de las hojas de la planta con las de los excrementos de las larvas ha demostrado que las larvas eliminan nitrógeno y potasio de la planta. [17] Las larvas parecen alimentarse solo en junio, que es cuando las hojas de S. arctica alcanzan sus concentraciones máximas de nutrientes y carbohidratos como almidones y azúcares. Las orugas disminuyen su ingesta de alimentos hacia fines de mes y en el verano. En este momento, los niveles de carbohidratos y nutrientes en las hojas de S. arctica tienden a disminuir, y las hojas se vuelven menos apetecibles a medida que aumentan las concentraciones de fenoles y taninos . [4] [6] [19] La disminución de nutrientes y carbohidratos, combinada con un aumento de metabolitos secundarios , puede explicar esta disminución en el consumo. [19]
Parece estar adaptado a un rango térmico estrecho. Puede comer más a temperaturas intermedias a su rango. [20]
Los rasgos del ciclo de vida de G. groenlandica están dictados por la naturaleza corta y fría de los veranos en el Alto Ártico . [18] Debido a su período de crecimiento estacional restringido, G. groenlandica tiene un ciclo de vida de aproximadamente 7 años. [5] En contraste, su vida útil es mucho más corta (2-3 años) en ambientes alpinos más cálidos. [9] Las polillas lanudas del oso ártico permanecen larvas durante la gran mayoría de sus vidas, con la excepción de hasta 3-4 semanas de un solo verano. [6] Este período de desarrollo extendido no solo se atribuye a las bajas temperaturas ambientales, sino también a la nutrición proporcionada por sus plantas hospedantes. [9] Mientras permanecen en su etapa larvaria extendida, G. groenlandica experimenta diapausas invernales anuales que comienzan a fines de junio o principios de julio. [7] [8] Se encontró que la mortalidad larvaria en un entorno experimental enjaulado en la tundra era del 10%. [21]
En la isla Ellesmere, las hembras suelen poner sus huevos en masa sobre o dentro de su capullo, aunque a veces los ponen en el suelo o en la vegetación alrededor del capullo. [12]
Esta especie pasa la mayor parte de su vida en el estadio larvario tardío ; sus estadios larvarios y adultos tempranos representan solo el 6% de su ciclo de vida completo. Son los estadios tardíos los que experimentan múltiples períodos anuales de diapausa . [19] Durante esta etapa dominante de sus vidas (desde el tercer al sexto estadio), G. greenlandica muda anualmente. [5]
La actividad larvaria se limita a un breve período posterior al deshielo. El Alto Ártico presenta una corta temporada de crecimiento de 45 a 70 días, y la G. groenlandica deja de alimentarse a fines de junio, antes de mediados del verano. [4] Las larvas tienden a pasar el 95% de su tiempo tomando el sol, alimentándose o moviéndose, y solo el 5% de su tiempo completamente inmóviles. Más específicamente, aproximadamente el 60% de su tiempo como larvas lo pasan tomando el sol, el 20% lo pasan alimentándose y el 15% lo pasan moviéndose. [19]
A finales de junio o principios de julio, las larvas se preparan para pasar el invierno tejiendo una capa de seda y entrando en diapausa hasta el deshielo posterior. [7] [8] [9] Esto suele ocurrir cuando las temperaturas diurnas alcanzan un máximo de 5-10 °C. En su estado de diapausa, G. groenlandica puede soportar temperaturas tan bajas como -70 °C y la mortalidad invernal se limita, en promedio, a un máximo del 13 % de la población. [7] [19] [22]
Las etapas de desarrollo de pupación , emergencia, apareamiento, puesta de huevos, eclosión y muda al segundo estadio se limitan a un período de 3 a 4 semanas durante un solo verano. La emergencia y la reproducción pueden ocurrir dentro de un solo período de 24 horas. [4] [9]
Debido a la breve vida útil de los individuos adultos completamente maduros, las polillas adultas de esta especie son difíciles de encontrar en la naturaleza. [9]
La presencia de orugas comiendo plantas en un área particular parece tener una correlación positiva con la herbivoría de la pika de collar ( Ochotona collaris ) en el suroeste de Yukón. [15]
G. groenlandica tiene una reacción de defensa distintiva a las señales de los murciélagos. [7] La polilla ártica Psychophora sabini tiene algunas de sus reacciones defensivas a los murciélagos, presumiblemente debido a que la población está aislada de este depredador. G. groenlandica y G. rossii , sin embargo, continúan poseyendo este comportamiento defensivo. Cuando las polillas lanudas del Ártico se exponen a ultrasonidos similares a los de los murciélagos (nivel de presión sonora de 26 kHz y 110 dB raíz cuadrada media a 1 m), los machos responden invirtiendo su curso de vuelo. Se han observado respuestas al sonido desde una distancia de hasta 15-25 m. Las hembras, sin embargo, tienen un sistema de detección de murciélagos degenerado. Hay dos razones presuntas para esto. En primer lugar, las hembras tienden a no volar y, por lo tanto, no requieren esta adaptación. En segundo lugar, un sistema auditivo competiría por el espacio con los ovarios, y el costo de este mecanismo de defensa puede superar el beneficio de tener órganos reproductivos completamente funcionales. [23]
En el Alto Ártico, las aves se alimentan de estas polillas. Los huevos también son consumidos por pequeñas aves que buscan alimento; en la isla Ellesmere, estas aves pueden desgarrar los capullos cuando se alimentan de la masa de huevos depositada en la superficie del capullo. [12]
Muchas orugas de G. groenlandica mueren durante su desarrollo debido a parasitoides , a saber, la mosca taquínida ( Exorista thula ) y la avispa icneumónida ( Hyposoter diechmanni ). [17] [21] [24] E. thula fue descrita en la isla Ellesmere en 2012, y es un parasitoide gregario ; en la isla, mató aproximadamente al 20% de los estadios tercero y cuarto de su huésped. A pesar de coexistir allí con la estrechamente relacionada Gynaephora rossii , se sabe que E. thula solo ataca a G. groenlandica , mientras que Chetogena gelida es un huésped específico de G. rossii . [12] En general, más de dos tercios de Gynaephora son asesinados por parasitoides, y el parasitismo en G. groenlandica causa más del 50% de mortalidad. [6] [20] La probabilidad de parasitismo aumenta hacia el final del período activo de la especie, que coincide con la disminución de las tasas de alimentación.
El hibernáculo , en el que las larvas pasan una parte dominante de sus vidas, actúa como una barrera defensiva contra el parasitismo. [21]
Si bien las hembras de esta especie tienen alas completamente desarrolladas y pueden emprender el vuelo durante un breve período, por lo general no vuelan. Si bien las hembras que habitan en el Ártico generalmente no pueden volar, las hembras de las subespecies alpinas meridionales suelen ser más móviles. [7] [9]
Por el contrario, los machos tienden a volar alto, rápido y erráticamente durante el día. [9]
El período de máxima actividad de G. groenlandica es en junio, durante el período anual de máxima radiación solar (24 horas de luz solar) en el Alto Ártico; sin embargo, las temperaturas en esta época siguen siendo extremadamente bajas. Las temperaturas del suelo en junio, por ejemplo, suelen ser inferiores a 10 °C. [6] [19] En esta época, las temperaturas corporales de las larvas que se alimentan tienden a ser similares a las de las larvas que mudan y giran, mientras que las de las larvas que "toman el sol" tienden a ser más altas. [6] Las larvas de G. groenlandica pasan aproximadamente el 60% de su tiempo tomando el sol, incluso durante los períodos de pupación. [19] El comportamiento de tomar el sol se caracteriza por la acción de una oruga que orienta su cuerpo de manera de maximizar la exposición al sol y evitar el viento. Las larvas tienden a seguir el ángulo directo de los rayos del sol para mantener la máxima absorción de la luz solar. Lo hacen orientándose perpendicularmente al ángulo de insolación del sol. [6] Al tomar el sol, las larvas de G. groenlandica pueden aumentar su temperatura corporal hasta 20 °C. Generalmente, la temperatura corporal máxima es de aproximadamente 30 °C. [4] [7] [6] Esta temperatura máxima generalmente solo se alcanza cuando las larvas se encuentran al sol del mediodía, rodeadas de nieve, en un día con poco viento. [6]
La radiación solar promueve el crecimiento de las larvas, por lo que tomar el sol puede aumentar las tasas de desarrollo. [4] [6] Al comparar las tasas de crecimiento de las larvas a 5, 10 y 30 °C, respectivamente, se encontró que las tasas de crecimiento y metabólicas eran más bajas a 5 °C y máximas a 30 °C. [4] Esta tendencia muestra una relación específica: a medida que la temperatura corporal aumenta debido a tomar el sol, las tasas metabólicas aumentan exponencialmente. Se encontró que esto era cierto incluso cuando las larvas estaban hambrientas o aparentemente inactivas. [4] [6]
En general, las larvas que se alimentan tienden a tener temperaturas corporales más bajas que las larvas que toman el sol. Por lo tanto, las larvas tienden a alimentarse cuando las temperaturas son más altas y toman el sol cuando no pueden alcanzar las temperaturas más altas (más de 5-10 °C) necesarias para la actividad. [4] Se ha sugerido que sin la ayuda de tomar el sol bajo la luz solar las 24 horas durante los veranos del Alto Ártico, las larvas rara vez superarían su umbral de desarrollo de ~5 °C. [19] Esto puede explicar la tendencia única de la polilla lanuda del oso ártico a tener períodos de alimentación cortos durante las épocas de máxima insolación, seguidos de períodos más prolongados de tomar el sol y de digestión. [19]
A principios y mediados de junio, el metabolismo de las larvas suele verse muy afectado por la ingesta de alimentos y el aumento de la temperatura. Más adelante, en la temporada activa, se vuelven mucho más insensibles metabólicamente a la temperatura y la energía obtenida a través del consumo de alimentos se conserva. [25]
Los cambios en el estado metabólico y la temperatura corporal también afectan el consumo de oxígeno. [4] [6] Se encontró que el consumo de oxígeno era mucho menor cuando las temperaturas corporales de las larvas estaban por debajo de los 10 °C. [6] También se observó un bajo consumo de oxígeno en las larvas inactivas. Por el contrario, se encontró que era mayor para las orugas que se movían o estaban hambrientas, mayor aún para las larvas en digestión y más alto para las larvas que se alimentaban. [4]
Las larvas suelen tomar el sol durante aproximadamente cinco horas después de alimentarse antes de trasladarse a un nuevo sitio. [4] [6] El consiguiente aumento de la temperatura corporal estimula la actividad enzimática intestinal, lo que permite una mayor tasa de digestión. [6] G. groenlandica puede convertir los alimentos ingeridos a una tasa de eficiencia que es superior a la tasa de eficiencia promedio de las especies de lepidópteros en general. [4]
G. groenlandica experimenta un período de diapausa invernal durante el cual permanece latente dentro de un hibernáculo . En este estado, puede soportar temperaturas tan bajas como -70 °C. [7] Encerrarse dentro de un hibernáculo durante la diapausa cumple varias funciones: protección contra parasitoides , evitar la disminución de la concentración de nutrientes en su fuente de alimento principal, Salix arctica , degradación de mitocondrias vinculada a la disminución del metabolismo (hipometabolismo) y la producción de anticongelante , y conservación general de las reservas de energía. [6] [7] [12]
Estos capullos están hechos de seda y constan de dos capas, en las que se incorporan pelos larvarios. [9] [22] En un estudio de 1995 sobre larvas enjauladas experimentalmente en el Alto Ártico del archipiélago canadiense, el 81% de las larvas tejieron hibernáculos. [21]
Durante la temporada activa, las larvas se orientan hacia la radiación solar y cada una teje su respectivo hibernáculo durante un período de 24 horas. [7] [8] Generalmente pupan con la cabeza orientada hacia el sur, en una orientación norte-sur. [6] Este capullo ayuda a las larvas a acumular calor de manera más efectiva. [7]
G. groenlandica suele fijar sus hibernáculos a la base de las rocas. En cautiverio, también se ha observado que G. groenlandica se adhiere a la hojarasca de Salix arctica durante el período diapausal. [8] En el estudio de 1995 mencionado anteriormente, en el que las larvas se mantuvieron en un entorno controlado por jaulas en la tundra del Alto Ártico, se observaron más hibernáculos en la cubierta vegetal predominante de Dryas integrifolia (aves de montaña) y Cassiope tetragona (brezo blanco del Ártico) en lugar de en su planta hospedante principal, S. arctica . [21] Casi la mitad de las larvas que tejieron hibernáculos lo hicieron junto con otras larvas, formando capullos conjuntos. Ocasionalmente se observaron más de tres orugas compartiendo un hibernáculo común, pero el caso más común fue el de dos individuos compartiendo un capullo conjunto. Se observaron tasas más altas de hibernáculos comunitarios en densidades de población más bajas por jaula. [21]
A medida que las temperaturas disminuyen a finales del verano ártico, las larvas comienzan a sintetizar compuestos crioprotectores , como el glicerol y la betaína . La acumulación de estos "anticongelantes" (que protegen a las células de las condiciones de frío) se ve facilitada por el bloqueo de la fosforilación oxidativa a través de la degradación mitocondrial . Mientras las larvas continúan produciendo energía a partir del glucógeno almacenado en su estado congelado, esta degradación mitocondrial hace que su metabolismo caiga tanto que casi se detenga por completo, lo que induce la latencia. El funcionamiento mitocondrial puede restablecerse por completo en la primavera después de unas pocas horas de reanudación de la actividad larvaria. [7] [26]
A temperaturas más cálidas, las larvas de polilla ártica generalmente tienden a tener tasas de respiración más altas y tasas de crecimiento más bajas. También tienden a cambiar sus dietas a alimentos más ricos en nutrientes en este tipo de ambiente. Por ejemplo, la tasa de herbivoría de la principal fuente de alimento de G. groenlandica , S. arctica , se altera a temperaturas elevadas. [9] Esto implica plasticidad de la planta huésped dependiente del medio ambiente en G. groenlandica . También sugiere que un aumento de la temperatura debido al calentamiento global puede tener efectos significativos en el comportamiento de los invertebrados herbívoros del norte como G. groenlandica , así como efectos en las tasas de herbivoría de sus fuentes de alimento. Por lo tanto, G. groenlandica puede representar una especie indicadora potencial para futuros estudios sobre el cambio climático. [7] [18] [9]
Esta especie fue destacada en la secuela de Planet Earth de la BBC , llamada Frozen Planet . [27]
