Las avispas de las agallas , también llamadas tradicionalmente moscas de las agallas , son himenópteros de la familia Cynipidae en la superfamilia de avispas Cynipoidea . Su nombre común proviene de las agallas que inducen en las plantas para el desarrollo larvario. Alrededor de 1.300 especies de esta criatura generalmente muy pequeña (1 a 8 milímetros (0,039 a 0,315 pulgadas)) se conocen en todo el mundo, [1] con alrededor de 360 especies de 36 géneros diferentes en Europa y unas 800 especies en América del Norte.
Como todos los Apocrita , las avispas de las agallas tienen una forma corporal distintiva, la llamada cintura de avispa . El primer tergo abdominal (el propodeo ) está unido al tórax , mientras que el segundo segmento abdominal forma una especie de eje, el pecíolo . El pecíolo conecta con el gáster , que es el abdomen funcional en las avispas apocritas, comenzando por el tercer segmento abdominal propiamente dicho. Juntos, el pecíolo y el gáster forman el metasoma , mientras que el tórax y el propodeo forman el mesosoma .
Las antenas son rectas y constan de dos o tres segmentos. En muchas variedades, la parte posterior del mesosoma aparece con bandas longitudinales. Las alas suelen tener una estructura sencilla. El ovipositor de la hembra, que deposita los huevos, a menudo se ve sobresaliendo de la punta del metasoma.
La reproducción de las avispas de las agallas suele ser en parte partenogénesis , en la que un macho es completamente innecesario, y en parte reproducción bisexual. [2] La mayoría de las especies tienen generaciones alternas , con una generación bisexual y una generación partenogénica anualmente, mientras que algunas especies producen muy pocos machos y se reproducen sólo por partenogénesis, [2] posiblemente debido a la infección de los gametos de las hembras por la bacteria endosimbiótica Wolbachia . . [3] Las distintas generaciones se diferencian tanto en su apariencia como en la forma de las agallas vegetales que inducen.
Las larvas de la mayoría de las avispas de las agallas se desarrollan en agallas características de las plantas que ellas mismas inducen, pero muchas especies son en cambio inquilinas de otras avispas de las agallas, como las del género Synergus.
Las agallas de las plantas se desarrollan principalmente inmediatamente después de que la hembra del insecto pone los huevos. El motivo de la formación de agallas se desconoce en gran medida; La discusión especula sobre desencadenantes químicos, mecánicos y virales. Las larvas que nacen se alimentan del tejido nutritivo de las agallas, en las que, por lo demás, están bien protegidas de las influencias ambientales externas. Las plantas hospedantes y el tamaño y la forma de las agallas son específicos de la mayoría de las avispas de las agallas, y aproximadamente el 70% de las especies conocidas parasitan varios tipos de robles . Las agallas se pueden encontrar en casi todas las partes de estos árboles, incluidas las hojas, los brotes, las ramas y las raíces. Otras especies de avispas de las agallas viven en eucaliptos , arces y muchas hierbas. La determinación de la especie suele ser mucho más fácil mediante la observación de las agallas producidas que del insecto en sí.
Una agalla protege a la avispa en desarrollo durante la etapa más vulnerable de su ciclo de vida, pero muchas otras avispas han encontrado una manera de penetrar esta defensa y parasitar a las larvas que se encuentran dentro. Algunos de estos parasitoides utilizan su tubo largo y endurecido para poner huevos ( ovipositor ) para perforar la agalla y poner un huevo sobre el indefenso productor de agallas. Estos parasitoides pueden, a su vez, ser presa de otras avispas, los hiperparasitoides . [4] [ página necesaria ]
La mayoría de las especies de avispas de las agallas viven como formadoras de agallas en los robles. Una de las más conocidas es la avispa común de las agallas del roble ( Cynips quercusfolii ), que induce agallas esféricas características, de 2 cm de diámetro, en el envés de las hojas de roble.
Éstas se vuelven rojizas en el otoño y se conocen comúnmente como manzanas de roble . Las agallas lenticulares ligeras en el envés de las mismas hojas son inducidas por Neuroterus quercusbaccarum ; los más oscuros con bordes abultados están formados por Neuroterus numismalis. También son llamativas las agallas de Cynips longiventris, que también se pueden encontrar en el envés de las hojas y son reconocibles por su forma esferoidal y sus vetas rojas irregulares. La avispa de las agallas de la patata del roble ( Biorrhiza pallida ) tiene agallas redondas que crecen hasta unos 4 cm. Se las conoce coloquialmente como patatas de roble. Este último tipo de agalla es inducida por este tipo de avispa no en las hojas, sino en las raíces del roble. En los brotes de las ramitas jóvenes de roble, a menudo se pueden encontrar las agallas de cáscara dura de Andricus kollari y Andricus quercustozae. Las agallas no causan daños importantes a los robles. [5]
La filogenia externa de Cynipidae se basa en Peters et al 2017. Apocrita está dentro de las "moscas sierra", que se muestran aquí por separado para simplificar. [6]
La filogenia interna de las avispas de las agallas en el cladograma se basa en el análisis filogenético molecular de Hearn et al. 2023. [7]
Cynipidae contiene dos subfamilias, una extinta y otra existente:
Los Cynipinae se componen de nueve tribus: [7]
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