Andricus kollari , también conocida como avispa de las agallas de mármol , es unaespecie partenogenética de avispa que causa la formación de agallas de mármol en los robles. Los sinónimos de la especie incluyen Cynips kollari , Andricus quercusgemmae , A. minor , A. indigenus y A. circulans .
Descripción
Los adultos de Andricus kollari son de color marrón oscuro y miden entre 1,5 y 2,0 milímetros (0,059 y 0,079 pulgadas) de largo. [1] Tiene generaciones sexuales y asexuales alternas, cada una de las cuales suele tardar dos años en completarse. Como todas las avispas de las agallas, provoca la formación de agallas parásitas en los árboles en los que deposita sus larvas.
En mayo o junio, una hembra sexual pone sus huevos en los brotes en desarrollo de robles susceptibles utilizando su ovipositor . Los químicos producidos tanto por las avispas adultas como por las en desarrollo causan la formación de una agalla . El roble común ( Quercus robur ), el roble albar ( Q. petraea ) y el híbrido Quercus × rosacea pueden ser parasitados. [2] Los árboles hospedantes son a menudo especímenes inmaduros o retardados; las agallas son más raras en árboles más viejos y saludables. [3] El roble turco ( Q. cerris ), introducido en Gran Bretaña en 1735, es necesario para completar el ciclo de vida de la avispa. [4] La agalla de mármol del roble se confunde con frecuencia con la agalla de manzana de roble , causada por otra avispa de agalla, Biorhiza pallida . Las agallas de mármol del roble también se conocen como agalla de bala , agalla de nuez de roble o agalla de Devonshire . [5]
Las agallas esféricas en desarrollo son verdes al principio, marrones más tarde y maduran en agosto. Cada agalla contiene una cámara central, con una sola larva de avispa hembra de la generación asexual, que emerge a través de un agujero "similar a un gusano de la madera" como una avispa de la agalla adulta alada en septiembre. Estas hembras asexuales (agámicas) ponen huevos no fertilizados en las hojas embrionarias de los brotes del roble turco, con agallas que se desarrollan lentamente durante el invierno y son visibles en marzo y abril como pequeñas estructuras ovaladas entre las escamas de los brotes, que parecen huevos de hormiga o pupas. [6] Las avispas de la agalla adultas que emergen en primavera son la generación sexual, que produce machos y hembras, que vuelan a los robles comunes para iniciar la formación de la agalla de mármol de verano. [5]
Las yemas anormales se desarrollan durante el verano y la yema es reemplazada completamente por la agalla en crecimiento. Las agallas marmóreas pueden permanecer adheridas al árbol durante varios años. [7] [8] El nivel de ataque del insecto varía mucho de un año a otro. [9]
Agallas de mármol de roble que muestran dos ejemplos atrofiados y dos de tamaño normal
A. hispanicus se incluyó anteriormente en A. kollari , pero los dos son genéticamente distintos [10] y requieren diferentes huéspedes para completar su ciclo de vida, la generación sexual de A. hispanicus se desarrolló en el alcornoque ( Quercus suber ) en lugar del roble turco ( Quercus cerris ). [11]
Agallas de mármol de roble
El crecimiento de la agalla aparece primero como una masa redondeada de tejido vegetal verde en las yemas de las hojas del roble, que luego se vuelve dura y marrón, y mide aproximadamente 25 milímetros (0,98 pulgadas) de diámetro. Aunque casi esféricas, las agallas a menudo tienen una serie de pequeños nódulos aplanados. Los crecimientos redondeados están llenos de una masa esponjosa y una sola larva de avispa se encuentra en una celda dura, similar a una semilla, en el centro. [7] La palabra "mármol" deriva de la forma de la agalla, que es una estructura redondeada similar al mármol. Como se dijo, aunque normalmente es distintiva, la agalla de mármol del roble puede, en algunas condiciones de crecimiento, confundirse con la agalla de la manzana del roble, causada por varias avispas de la agalla, como Biorhiza pallida . [12] Esto puede deberse a la falta de familiaridad del observador con la verdadera agalla de la manzana del roble, que crece hasta ser algo más grande, tiene marcas rojas, pero también crece en las yemas axilares o terminales. [13] [14] Las agallas a veces se unen. Los ejemplares no parasitados se encuentran en el extremo más grande del rango de tamaño.
Los ejemplares fusionados y/o atrofiados pueden confundirse con A. lignicola (Hartig), la "agalla de la nuez de cola". [15]
Depredadores, inquilinas, parasitoides y hongos
Los depredadores vertebrados a veces rompen las agallas maduras para recuperar la larva o la pupa. Se ha sugerido la participación de pájaros carpinteros, como el pico picapinos , así como de otras aves o ardillas. [3] [16] En el territorio de la antigua Checoslovaquia , tanto los topillos bancarios como los ratones de cuello amarillo se alimentan de larvas y pupas extraídas de las agallas de mármol de roble. [17]
En las agallas de roble viven inofensivamente una serie de insectos inquilinas , algunos de los cuales, así como el propio Andricus , son parasitados por insectos denominados parasitoides. La avispa calcida Torymus nitens es un ejemplo de parasitoide en las agallas de roble. [18] La presencia de estas inquilinas y parásitos suele ser visible en las agallas más antiguas por la presencia de orificios de salida finos, más pequeños que los de la propia avispa de la agalla. [3]
Una agalla puede contener a la avispa cinípida como huésped que produjo la agalla; hasta cinco especies de inquilinas ( Ceroptres clavicornis , Synergus gallaepomiformis , S. pallidipennis , S. reinhardi y S. umbraculus ) que comen el alimento del huésped; así como hasta trece especies de parasitoides ( Eurytoma brunniventris , Sycophila biguttata , S. variegata , Megastigmus dorsalis , M. stigmatizans , Torymus geranii , T. auratus , Caenacis lauta , Hobbya stenonota , Mesopolobus amaenus , M. fasciiventris , M. sericeus , Eupelmus urozonus ) que viven en el huésped, las inquilinas y entre sí. [19]
Muchas agallas viejas presentan numerosas excrecencias de color marrón oscuro, debidas al hongo Phoma gallorum . [3]
Usos de las agallas de mármol de roble
Las agallas contienen grandes cantidades de ácido tánico , que se utilizaba para fabricar tinta ferrogálica y para teñir telas. [5] [20] Según investigaciones recientes, se han encontrado rastros de tinta ferrogálica en los rollos del Mar Muerto y en el Evangelio de Judas "perdido" . La tinta ferrogálica puede haberse utilizado durante 1.800 años, pero no resiste bien la prueba del tiempo. Con el transcurso de los siglos, la tinta se desvanece, decolora y daña el papel. [21] Otras fórmulas impermeables, más adecuadas para escribir en papel, estuvieron disponibles en el siglo XX. La tinta ferrogálica es fabricada principalmente por artistas entusiastas de revivir métodos antiguos o posiblemente falsificadores de documentos antiguos. [ cita requerida ]
Las agallas británicas tienen muy poco ácido tánico (alrededor del 17%) para obtener los mejores resultados; las agallas de Alepo tienen tres veces más. [3]
Se decía que las agallas en polvo mezcladas con manteca de cerdo y aplicadas en el trasero eran buenas para curar las hemorroides . [22]
El extracto de agallas de roble se utiliza en desodorantes debido a las propiedades antibacterianas del ácido tánico. [23]
Infestaciones de agallas de mármol del roble
Quitar y destruir las agallas antes de que se sequen y las avispas salgan de un agujero puede ayudar a reducir la infestación. Aunque son bastante grandes, espectaculares y a veces están presentes en cantidades bastante grandes, no causan daños mensurables. Las agallas fueron objeto de una considerable controversia en la prensa a mediados del siglo XIX, cuando se pensó que la cosecha de bellotas se arruinaría y su rápida propagación privaría a los agricultores de un valioso forraje para sus cerdos. [3]
Galería
Una agalla de mármol de roble en desarrollo
Agalla del manzano del roble; a menudo confundida con la agalla marmórea del roble: las áreas marrones son restos de escamas del brote.
Agallas de mármol de roble, una con orificio de salida de mosca de las agallas y otra con ataque de hongo Phoma gallorum
Sección de la agalla que muestra una "celda" central y una cámara inquilina; orificio de salida y un espécimen de agalla atrofiada posiblemente parasitada
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Esta revisión cita esta investigación.
Stone, G.; Atkinson, R.; Rokas, A.; Csóka, G.; Nieves-Aldrey, JL (2001). "Éxito diferencial en la expansión del área de distribución hacia el norte entre ecotipos de la avispa de las agallas de mármol Andricus kollari : una historia de dos ciclos de vida". Ecología molecular . 10 (3): 761–778. Bibcode :2001MolEc..10..761S. doi :10.1046/j.1365-294x.2001.01211.x. PMID 11298986. S2CID 7571881.
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^ La ciencia en las escuelas Proyecto de tinta biliar
^ Brook, Richard. Nueva enciclopedia de botánica y libro completo de hierbas. Londres: WM Clark. pág. 497.
Una agalla de mármol de roble en desarrollo
