Banksia spinulosa , la bankia horquilla , es una especie de arbusto leñoso , del género Banksia de la familia Proteaceae , originaria del este de Australia . Ampliamente distribuida, se encuentra como planta del sotobosque en bosques secos abiertos o brezales desde Victoria hasta el norte de Queensland , generalmente en suelos de arenisca aunque a veces también arcillosos. Generalmente crece como un pequeño arbusto de hasta 2 metros (7 pies) de altura, aunque puede ser un árbol desordenado de hasta 6 metros (20 pies). Tiene hojas largas y estrechas con inflorescencias que pueden variar considerablemente en coloración; Si bien las púas son doradas o, menos comúnmente, amarillentas, los estilos emergentes pueden tener una amplia gama de colores, desde negro, morado, rojo, naranja o amarillo.
Banksia spinulosa fue nombrada por James Edward Smith en Inglaterra en 1793, después de haber sido recolectada por John White , probablemente en 1792. Le dio el nombre común de banksia de hojas espinosas , aunque ya no se utiliza. Con cuatro variedades actualmente reconocidas, la especie ha tenido una historia taxonómica complicada , con dos variedades inicialmente descritas como especies separadas a principios del siglo XIX. Un cuarto, de la región de Nueva Inglaterra , ha sido descrito recientemente. Sin embargo, ha habido desacuerdo sobre si uno, var. cunninghamii , es lo suficientemente distinto como para volver a tener un estatus específico. La autoridad preeminente en Banksia , Alex George , reconoce que aún queda trabajo por hacer en el complejo Banksia spinulosa .
La bankia horquilla es polinizada y proporciona alimento a una amplia gama de animales vertebrados e invertebrados en los meses de otoño e invierno. Su despliegue floral y su fino follaje la han convertido en una planta de jardín popular con muchas selecciones hortícolas disponibles. Con la reciente tendencia hacia jardines más pequeños, las formas enanas compactas de Banksia spinulosa se han vuelto populares; la primera disponible, Banksia 'Birthday Candles' , ha logrado un gran éxito comercial y un amplio reconocimiento, y le han seguido varias otras.
La bankia en horquilla generalmente se presenta como un arbusto lignotuberoso de tallos múltiples de 1 a 3 metros (3,3 a 9,8 pies) de altura y de 1 a 2 metros (3,3 a 6,6 pies) de ancho. Alternativamente, puede tener un solo tallo y carecer de lignotubérculo, en cuyo caso suele ser más alto, hasta 5 metros (16 pies) de altura. Tiene la corteza lisa de color gris o marrón grisáceo con lenticelas . Las hojas largas y estrechas miden de 3 a 10 cm (1,2 a 3,9 pulgadas) de largo, de 1 a 8 mm de ancho y tienen una forma más o menos lineal . Los bordes de las hojas son aserrados en toda la longitud de la hoja ( colina ) o solo hacia el ápice ( espinulosa ), [2] aunque los márgenes pueden ser recurvados y, por lo tanto, los dentados no son evidentes como en los de Carnarvon Gorge . Las hojas inmaduras, que también se pueden ver después de un incendio forestal, son más anchas y dentadas. El envés de las hojas tiene finos pelos blancos en el caso de las variedades spinulosa y collina y de color marrón pálido en cunninghamii y neoanglica . [3]
Las distintivas inflorescencias o espigas florales ocurren durante un corto período durante el otoño y principios del invierno. Una espiga puede contener cientos o miles de flores individuales, cada una de las cuales consta de un perianto tubular formado por cuatro tépalos unidos y un estilo largo y nervudo . Característica de la sección taxonómica en la que se ubica, los estilos son ganchudos en lugar de rectos. Los extremos del estilo inicialmente quedan atrapados dentro de las partes superiores del perianto, pero se liberan en la antesis . [3] En Banksia spinulosa , las espinas son cilíndricas, de aproximadamente 6 a 7 centímetros (2,4 a 2,8 pulgadas) de ancho y de 6 a 15 centímetros (2,4 a 5,9 pulgadas) de alto, de color amarillo a naranja dorado, con estilos que varían del amarillo al rosa. , granate o negro. [2] Se pueden encontrar estilos de varios colores a pocos metros de distancia entre sí en algunas áreas, como en el Parque Nacional Georges River y Catherine Hill Bay , [4] mientras que otras poblaciones pueden tener estilos uniformemente negros, rojos u dorados. Aunque no son terminales, las espigas florales se muestran de manera bastante prominente. Emergiendo parcialmente del follaje, surgen de nudos del tallo de dos a tres años. [5]
La infrutescencia de la Banksia en horquilla es una estructura típica en forma de cono de Banksia , con hasta 100 folículos incrustados abarrotados que tienen entre 1 y 2,4 centímetros (⅓ y 1 pulgada) de diámetro; estos generalmente permanecen cerrados hasta que son quemados por un incendio forestal . La subespecie cunninghamii no lignotuberosa muere con el fuego y se regenera a partir de semillas, mientras que las demás se regeneran a partir de yemas alrededor de la base del lignotuberculo. [2] Las espigas de flores viejas se vuelven marrones y luego grises con la edad. Las partes viejas de las flores suelen persistir durante mucho tiempo, dando a la infrutescencia una apariencia peluda. [2] En el centro y norte de Queensland, los conos viejos de ambas var. espinulosa y var. collina generalmente están desnudos. [6]
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Los primeros especímenes conocidos de B. spinulosa fueron recolectados cerca de Sydney por John White , cirujano general de la colonia británica de Nueva Gales del Sur , en algún momento entre 1788 y 1793. La llamó "banksia de hojas espinosas", aunque este nombre ha caído en desuso. usar. No se sabe exactamente cuándo recolectó la especie por primera vez; pudo haber sido antes de 1790, ya que se especula que un boceto en su Diario de un viaje a Nueva Gales del Sur de 1790 es de una infrutescencia de B. spinulosa . El texto que acompaña a la figura indica
"No podemos determinar con certeza la especie. Las cápsulas son lisas, al menos cuando están maduras, y un poco brillantes. Creemos que no se trata ni de B. serrata , integrifolia , ni dentata de Linneo, ni probablemente de su ericifolia ; así que "Parece ser una especie no descrita hasta ahora. Las hojas y las flores no las hemos visto". [7]
Posteriormente, el botánico inglés James Edward Smith atribuyó tentativamente esta figura a B. spinulosa :
"Sospechamos que la fruta que aparece en El viaje del Sr. White, página 225, fig. I, puede pertenecer a esta especie, pero no tenemos ninguna autoridad positiva para afirmarlo". [8]
Sin embargo, más recientemente, Alf Salkin ha sostenido que
"El cono ilustrado por White probablemente no sea el sugerido por B. spinulosa descrito por Smith, pero puede ser de otro miembro del complejo o de una de las formas de B. ericifolia ". [9]
White probablemente recolectó el material tipo de B. spinulosa en 1792. [6] Al año siguiente, Smith describió formalmente la especie en su A Specimen of the Botany of New Holland . Fue, por tanto, la séptima especie de Banksia recolectada y la quinta descrita. [9] Smith le dio el epíteto específico spinulosa , un término latino que significa tener espinas diminutas , probablemente en referencia a las puntas de las hojas. Por tanto, el nombre completo de la especie es Banksia spinulosa Sm. [1]
En el primer arreglo infragenérico de Banksia , el de Brown en 1830 , B. spinulosa fue colocada en el subgénero Banksia verae , las "verdaderas bankias", porque su inflorescencia es una espiga floral típica de Banksia . Se colocó junto a B. cunninghamii y B. collina , ambas ahora consideradas variedades de B. spinulosa ; estos tres se colocaron entre B. ericifolia (banksia de hojas de brezo) y B. occidentalis (banksia de pantano rojo). [10] Banksia verae pasó a llamarse Eubanksia por Stephan Endlicher en 1847. Carl Meissner degradó a Eubanksia al rango seccional en su clasificación de 1856 y la dividió en cuatro series, con B. spinulosa colocada en la serie Abietinae , mientras que B. cunninghamii y B. collina fueron colocados uno al lado del otro en la serie Salicinae . [11] Cuando George Bentham publicó su arreglo de 1870 en Flora Australiensis , descartó la serie de Meissner, colocando todas las especies con estilos en forma de gancho juntas en una sección que llamó Oncostylis . B. cunninghamii quedó reducida a sinonimia con B. collina , al igual que la especie occidental B. littoralis (banksia de pantano occidental). [12] Este acuerdo se mantendría durante más de un siglo.
Alex George publicó una nueva disposición taxonómica de Banksia en su histórica monografía de 1981, El género Banksia Lf (Proteaceae) . Eubanksia de Endlicher se convirtió en B. subg. Banksia , y estaba dividida en tres secciones, una de las cuales era Oncostylis . Oncostylis se dividió en cuatro series, con B. spinulosa colocada en la serie Spicigerae porque sus inflorescencias son cilíndricas. [3]
En 1996, Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron una nueva disposición para el género, después de que los análisis cladísticos arrojaran un cladograma significativamente diferente de la disposición de George. El arreglo de Thiele y Ladiges retuvo B. spinulosa en la serie Spicigerae , ubicándola sola en B. subser. Espinulosas . [13] Este arreglo se mantuvo hasta 1999, cuando George efectivamente volvió a su arreglo de 1981 en su monografía para la serie Flora of Australia .
Según la disposición taxonómica de Banksia de George , la ubicación taxonómica de B. spinulosa se puede resumir de la siguiente manera: [3]
Investigaciones moleculares más recientes sugieren que B. spinulosa y B. ericifolia pueden estar más estrechamente relacionadas con la serie Salicinae , con Banksia integrifolia y sus parientes. [14]
En 2005, Austin Mast , Eric Jones y Shawn Havery publicaron los resultados de sus análisis cladísticos de datos de secuencias de ADN de Banksia . Infirieron una filogenia muy diferente de la disposición taxonómica aceptada, incluido el hallazgo de que Banksia era parafilética con respecto a Dryandra . [15] No se publicó una nueva disposición taxonómica en ese momento, pero a principios de 2007, Mast y Thiele iniciaron una reordenación transfiriendo Dryandra a Banksia y publicando B. subg. Spathulatae para las especies que tienen cotiledones en forma de cuchara . Preveían publicar un acuerdo completo una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra ; Mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como un arreglo provisional, entonces B. spinulosa se coloca en B. subg. Spathulatae . [dieciséis]
Actualmente se reconocen cuatro variedades:
Existen algunas dudas sobre si la clasificación actual representa con precisión las relaciones dentro del complejo Banksia spinulosa . B. spinulosa var. collina es una forma de gargantas y mesetas interiores en el centro de Queensland, pero es una planta costera en la costa central y norte de Nueva Gales del Sur. B. spinulosa var. spinulosa , por otra parte, es costera en el centro de Queensland y en Nueva Gales del Sur al sur de Sydney. [18] De manera similar, B. spinulosa var. cunninghamii está ampliamente separada entre las formas de Nueva Gales del Sur y las victorianas (donde Meissner llamó originalmente a la forma de hojas más largas B. prionophylla ). En particular, tanto B. spinulosa var. spinulosa y B. spinulosa var. collina en el norte de Queensland tienen espigas viejas desnudas, a diferencia de las que tienen partes de flores viejas y persistentes en Nueva Gales del Sur y Victoria. [18] Mástil listado B. spinulosa var. collina y B. spinulosa var. neoanglica como clados hermanos en 1998, con B. spinulosa var. spinulosa y B. spinulosa var. cunninghamii flanqueándolos. Alex George también informa que se debería revisar el taxón. [31] Un estudio molecular con especímenes de cada subespecie de los tres estados continentales del este en los que se encuentran arrojaría luz sobre este asunto. [18]
Híbridos naturales entre B. s. var. spinulosa y B. ericifolia subsp. ericifolia se han registrado en Pigeon House Mountain en el Parque Nacional Morton. [2] Banksia "Giant Candles" fue un híbrido casual de jardín entre B. ericifolia y B. spinulosa var. cunninghamii . [32]
La Banksia en horquilla se encuentra a lo largo de la costa este de Australia desde las cordilleras Dandenong al este de Melbourne , Victoria , al norte a través de Nueva Gales del Sur y hasta Queensland . Es común al norte de Maryborough , con poblaciones dispersas tan al norte como Atherton Tableland cerca de Cairns . Ocurre en una variedad de hábitats, desde brezales costeros ( spinulosa y collina ) y laderas rocosas elevadas ( neoanglica y spinulosa ) hasta bosques secos esclerófilos del interior dominados por eucaliptos , donde forman parte del sotobosque. Las plantas en áreas expuestas son generalmente considerablemente más bajas que las de áreas protegidas. Suele aparecer sobre arena, pero se puede encontrar en arcillas o margas rocosas. [33]
Banksia spinulosa var. cunninghamii se encuentra en tres regiones disyuntas; Dandenong Ranges al este de Melbourne, East Gippsland entre Lakes Entry y Eden , y en Great Dividing Range en una banda desde Jervis Bay hasta Glen Davis en el centro de Nueva Gales del Sur, mientras que ha habido colecciones hacia el norte en Dividing Range hasta el sureste de Queensland. . [33] Puede ser una planta del sotobosque tanto bajo una cubierta forestal densa como abierta. [34]
Al igual que otras bankias, Banksia spinulosa alberga una amplia variedad de polinizadores y es una fuente vital de néctar en otoño, cuando otras flores escasean. Las Banksias han sido objeto de numerosos estudios sobre su polinización; B. spinulosa no es una excepción. Un estudio realizado en 1998 en el Parque Nacional Bungawalbin en el norte de Nueva Gales del Sur encontró que B. spinulosa var. collina son alimentadas por una variedad de pequeños mamíferos, incluidos marsupiales como Antechinus flavipes (antechinus de patas amarillas), que transportan cargas de polen comparables a las de las aves que se alimentan de néctar, lo que las convierte en polinizadores eficaces. [35] El mismo estudio señaló que, a diferencia de otras Banksias estudiadas, B. spinulosa var. collina fue visitada predominantemente por abejas nativas en lugar de la introducida Apis mellifera (abeja melífera europea). [35]
Se han observado muchas especies de aves visitando esta especie. Un estudio realizado en 1982 en el Parque Nacional de Nueva Inglaterra, en el noreste de Nueva Gales del Sur, encontró que una gran afluencia de Acanthorhynchus tenuirostris (pico oriental) coincidió con el inicio de la floración local de B. spinulosa . [36] En Blackdown Tableland, Lichenostomus leucotis (melero de orejas blancas) y Lichenostomus melanops (melano de penacho amarillo), así como zarigüeyas pigmeas, visitan B. spinulosa . [17] También se sabe que el antequino pardo , el planeador del azúcar y la rata arbustiva visitan las flores. [37] Las especies adicionales observadas en el estudio de The Banksia Atlas incluyen Phylidonyris nigra (melero de mejillas blancas), Phylidonyris pyrrhoptera (melero creciente), Meliphaga lewinii (melero de Lewin), Lichmera indistincta (melero marrón), Manorina melanocephala (minero ruidoso), Philemon corniculatus (frailecillo ruidoso), Anthochaera carunculata (zarca roja) y Eopsaltria australis (petirrojo amarillo oriental). [33]
Como la mayoría de las otras Proteáceas , B. spinulosa tiene raíces proteoides , raíces con densos grupos de raicillas laterales cortas que forman una estera en el suelo justo debajo de la hojarasca. Estos mejoran la solubilización de los nutrientes , permitiendo la absorción de nutrientes en suelos con bajos niveles de nutrientes, como los suelos nativos de Australia con deficiencia de fósforo . [2]
Banksia spinulosa no parece estar amenazada. Es resistente a la muerte regresiva de Phytophthora cinnamomi , que representa una gran amenaza para muchas otras especies de Banksia ; [38] y su amplia distribución protege contra la amenaza de pérdida de hábitat debido a la tala de tierras. Como resultado, no aparece en la lista de flora amenazada de Australia según la Ley de Protección del Medio Ambiente y Conservación de la Biodiversidad de 1999 .
Banksia spinulosa figura en la Parte 1, Grupo 1 del Anexo 13 de la Ley de Parques Nacionales y Vida Silvestre de 1974 ; esto significa que, como especie común y segura, está exenta de cualquier requisito de licencia o etiquetado según el plan de gestión 2002-2005 para minimizar y regular el uso de plantas protegidas y amenazadas en la industria de flores cortadas en Nueva Gales del Sur. [39]
Banksia spinulosa var. spinulosa fue introducida en el cultivo en el Reino Unido en 1788 por Joseph Banks , quien suministró semillas a Kew , los Jardines Botánicos de Cambridge y la Abadía de Woburn, entre otros; var. collina siguió en 1800 y var. cunninghamii en 1822. [40] En cultivo ha demostrado ser una planta muy ornamental y que atrae aves. [34] Las formas de procedencia del sur y de las montañas son resistentes a las heladas. [34] En general, todas las formas prefieren suelos arenosos, bien drenados y de aspecto soleado, aunque algunas formas locales provenientes de lutitas de Wianamatta pueden tolerar suelos más pesados. Es resistente a la muerte regresiva , como la mayoría de las bankias orientales. [38] Como crece naturalmente en suelos ácidos, Banksia spinulosa es particularmente sensible a la deficiencia de hierro . Conocida como clorosis , se manifiesta como un amarillamiento de las hojas nuevas con conservación de las venas verdes, y se produce cuando la planta se cultiva en suelos de mayor pH . Esto también puede suceder cuando el suelo contiene cantidades de cemento, ya sea como vertedero o cimientos de edificios, y puede tratarse con quelato o sulfato de hierro . [41]
La poda regular es importante para darle a la planta un hábito atractivo y evitar que se vuelva de piernas largas. Como la mayoría de las formas cultivadas de esta especie tienen un lignotuber, existen yemas latentes debajo de la corteza que responden a la poda o al fuego, y es posible realizar una poda intensa casi hasta el nivel del suelo, ya que una planta puede brotar fácilmente de la madera vieja. [6] Este no es el caso de la var. cunninghamii que no debe podarse debajo del follaje. [26] La floración puede tardar hasta ocho años desde la germinación; Comprar una planta avanzada puede acelerar este proceso, al igual que adquirir una planta cortada . Banksia spinulosa se puede propagar fácilmente mediante semillas y es una de las Banksias (relativamente) más fáciles de propagar mediante esqueje. [42] Los cultivares nombrados se propagan necesariamente mediante esquejes, ya que esto garantiza que la planta producida tenga los mismos atributos que la planta original. [43]
Ambos B. s. var. colina y var. la espinulosa se ve comúnmente en los viveros; Dado que las variedades pueden hibridarse, es preferible desde el punto de vista ambiental intentar encontrar una forma de procedencia local en un vivero comunitario local, Bushcare o el grupo Australian Plants Society si están destinados a plantarse en jardines cerca de matorrales donde se encuentran poblaciones nativas. Hay algunas formas enanas disponibles para el jardinero de la ciudad: 'Stumpy Gold' es una forma de variedad collina originaria de la costa central , mientras que 'Birthday Candles', 'Coastal Cushion' y 'Golden Cascade' son formas de variedad spinulosa del sur . Costa de Nueva Gales del Sur. [44]
Hay varias variedades comerciales disponibles en los viveros minoristas australianos, cuatro han sido registradas según la legislación de derechos de obtentor y otra ante la Autoridad Australiana de Registro de Cultivares . La falta de nombres oficiales ha llevado a que algunas variedades lleven varios nombres diferentes. [44]
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