Banksia spinulosa , la banksia de horquilla , es una especie de arbusto leñoso , del género Banksia en la familia Proteaceae , originaria del este de Australia . Ampliamente distribuida, se encuentra como planta de sotobosque en bosques secos abiertos o brezales desde Victoria hasta el norte de Queensland , generalmente en suelos de arenisca aunque a veces también arcillosos. Generalmente crece como un arbusto pequeño de hasta 2 metros (7 pies) de altura, aunque puede ser un árbol desgarbado de hasta 6 metros (20 pies). Tiene hojas largas y estrechas con inflorescencias que pueden variar considerablemente en coloración; mientras que las espigas son doradas o menos comúnmente amarillentas, los estilos emergentes pueden ser de una amplia gama de colores, desde negro, morado, rojo, naranja o amarillo.
Banksia spinulosa fue nombrada por James Edward Smith en Inglaterra en 1793, después de ser recolectada por John White , probablemente en 1792. Le dio el nombre común de banksia de hojas espinosas , aunque este ha caído en desuso. Con cuatro variedades actualmente reconocidas, la especie ha tenido una historia taxonómica complicada , con dos variedades descritas inicialmente como especies separadas a principios del siglo XIX. Una cuarta, de la región de Nueva Inglaterra , ha sido descrita recientemente. Sin embargo, ha habido desacuerdo sobre si una, la var. cunninghamii , es lo suficientemente distinta como para volver a tener un estatus específico. La autoridad preeminente en Banksia , Alex George , admite que todavía hay más trabajo por hacer en el complejo Banksia spinulosa .
La Banksia spinulosa es polinizada por una amplia variedad de animales vertebrados e invertebrados y les proporciona alimento en los meses de otoño e invierno. Su despliegue floral y su hermoso follaje la han convertido en una planta de jardín popular con muchas selecciones hortícolas disponibles. Con la reciente tendencia hacia jardines más pequeños, las formas enanas compactas de Banksia spinulosa se han vuelto populares; la primera disponible, Banksia 'Birthday Candles' , ha logrado un gran éxito comercial y un amplio reconocimiento, y ha sido seguida por varias otras.
La banksia horquilla generalmente se presenta como un arbusto lignotuberoso de múltiples tallos de 1 a 3 metros (3,3 a 9,8 pies) de alto y 1 a 2 metros (3,3 a 6,6 pies) de ancho. Alternativamente, puede tener un solo tallo y carecer de un lignotubérculo, en cuyo caso a menudo es más alto, hasta 5 metros (16 pies) de altura. Tiene corteza lisa gris o marrón grisácea con lenticelas . Las hojas largas y estrechas miden de 3 a 10 cm (1,2 a 3,9 pulgadas) de largo, 1 a 8 mm de ancho y tienen una forma más o menos lineal . Los bordes de las hojas son dentados en toda la longitud de la hoja ( collina ) o solo hacia el ápice ( spinulosa ), [2] aunque los márgenes pueden ser curvados y, por lo tanto, las dentadas no son evidentes como en las de Carnarvon Gorge . Las hojas inmaduras, que también se pueden ver después de un incendio forestal, son más anchas y dentadas. El envés de las hojas tiene pelos blancos finos en el caso de las variedades spinulosa y collina y de color marrón pálido en cunninghamii y neoanglica . [3]
Las inflorescencias o espigas florales distintivas aparecen durante un corto período a lo largo del otoño y principios del invierno. Una espiga puede contener cientos o miles de flores individuales, cada una de las cuales consta de un perianto tubular formado por cuatro tépalos unidos y un estilo largo y fibroso . Característico de la sección taxonómica en la que se coloca, los estilos son ganchudos en lugar de rectos. Los extremos del estilo están inicialmente atrapados dentro de las partes superiores del perianto, pero se liberan en la antesis . [3] En Banksia spinulosa las espigas son cilíndricas, de unos 6-7 centímetros (2,4-2,8 pulgadas) de ancho y 6-15 centímetros (2,4-5,9 pulgadas) de alto, de color amarillo a naranja dorado, con estilos que varían de amarillo a rosa, granate o negro. [2] Se pueden encontrar estilos de varios colores a metros uno del otro en algunas áreas, como en el Parque Nacional del Río Georges y la Bahía Catherine Hill , [4] mientras que otras poblaciones pueden tener estilos uniformemente negros, rojos o dorados. Aunque no son terminales, las espigas florales se muestran de forma bastante prominente. Emergen parcialmente del follaje y surgen de nudos de tallos de entre dos y tres años de antigüedad. [5]
La infrutescencia de la banksia en horquilla es una estructura típica de Banksia en forma de cono , con hasta 100 folículos incrustados apiñados que tienen un diámetro de 1 a 2,4 centímetros (⅓ a 1 pulgada); estos generalmente permanecen cerrados hasta que son quemados por un incendio forestal . La subespecie no lignotuberosa cunninghamii muere por el fuego y se regenera a partir de semillas, mientras que las otras se regeneran a partir de brotes alrededor de la base del lignotubero. [2] Las espigas de flores viejas se desvanecen a marrón, luego a gris con la edad. Las partes viejas de la flor generalmente persisten durante mucho tiempo, lo que le da a la infrutescencia un aspecto peludo. [2] En el centro y norte de Queensland, los conos viejos tanto de la var. spinulosa como de la var. collina generalmente están desnudos. [6]
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Los primeros especímenes conocidos de B. spinulosa fueron recolectados cerca de Sydney por John White , Cirujano General de la colonia británica de Nueva Gales del Sur , en algún momento entre 1788 y 1793. La llamó "banksia de hojas espinosas", aunque este nombre ha caído en desuso. No se sabe con certeza cuándo recolectó la especie por primera vez; puede haber sido antes de 1790, ya que se especula que un boceto en su Diario de un viaje a Nueva Gales del Sur de 1790 es de una infrutescencia de B. spinulosa . El texto que acompaña a la figura dice
"No podemos determinar con certeza la especie. Las cápsulas son lisas, al menos cuando están maduras, y un poco brillantes. Creemos que no se trata de la B. serrata , integrifolia , ni dentata de Linneo, ni probablemente de su ericifolia ; por lo que parece ser una especie hasta ahora no descrita. No hemos visto las hojas ni las flores". [7]
El botánico inglés James Edward Smith posteriormente atribuyó tentativamente esta figura a B. spinulosa :
“Sospechamos que la fruta que aparece en el Viaje del Sr. White, página 225, fig. I, puede pertenecer a esta especie, pero no tenemos autoridad positiva para afirmarlo”. [8]
Más recientemente, sin embargo, Alf Salkin ha argumentado que
"El cono ilustrado por White probablemente no es el sugerido por la B. spinulosa descrita por Smith, sino que puede ser de otro miembro del complejo o de una de las formas de B. ericifolia ". [9]
White probablemente recolectó el material tipo de B. spinulosa en 1792. [6] Al año siguiente, la especie fue descrita formalmente por Smith en su A Specimen of the Botany of New Holland . Fue así la séptima especie de Banksia recolectada y la quinta descrita. [9] Smith le dio el epíteto específico spinulosa , un término latino que significa que tiene espinas diminutas , probablemente en referencia a las puntas de las hojas. Por lo tanto, el nombre completo de la especie es Banksia spinulosa Sm. [1]
En la primera clasificación infragenérica de Banksia , la de Brown en 1830 , B. spinulosa fue ubicada en el subgénero Banksia verae , las "banksias verdaderas", porque su inflorescencia es una espiga floral típica de Banksia . Fue ubicada junto a B. cunninghamii y B. collina , ambas consideradas ahora variedades de B. spinulosa ; estas tres fueron ubicadas entre B. ericifolia (banksia de hojas de brezo) y B. occidentalis (banksia de pantano rojo). [10] Banksia verae fue renombrada Eubanksia por Stephan Endlicher en 1847. Carl Meissner degradó Eubanksia al rango seccional en su clasificación de 1856 , y la dividió en cuatro series, con B. spinulosa ubicada en la serie Abietinae , mientras que B. cunninghamii y B. collina fueron ubicadas una al lado de la otra en la serie Salicinae . [11] Cuando George Bentham publicó su ordenación de 1870 en Flora Australiensis , descartó la serie de Meissner y colocó todas las especies con estilos ganchudos juntas en una sección que llamó Oncostylis . B. cunninghamii se redujo a sinonimia con B. collina , al igual que la especie occidental B. littoralis (banksia de pantano occidental). [12] Esta ordenación se mantendría durante más de un siglo.
Alex George publicó una nueva clasificación taxonómica de Banksia en su monografía emblemática de 1981 The genre Banksia Lf (Proteaceae) . La Eubanksia de Endlicher se convirtió en B. subg. Banksia y se dividió en tres secciones, una de las cuales fue Oncostylis . Oncostylis se dividió a su vez en cuatro series, con B. spinulosa ubicada en la serie Spicigerae porque sus inflorescencias son cilíndricas. [3]
En 1996, Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron una nueva ordenación para el género, después de que los análisis cladísticos arrojaran un cladograma significativamente diferente de la ordenación de George. La ordenación de Thiele y Ladiges mantuvo a B. spinulosa en la serie Spicigerae , ubicándola sola en B. subser. Spinulosae . [13] Esta ordenación se mantuvo hasta 1999, cuando George efectivamente volvió a su ordenación de 1981 en su monografía para la serie Flora of Australia .
Según el arreglo taxonómico de George de Banksia , la ubicación taxonómica de B. spinulosa se puede resumir de la siguiente manera: [3]
Investigaciones moleculares más recientes sugieren que B. spinulosa y B. ericifolia pueden estar más estrechamente relacionadas con la serie Salicinae , con Banksia integrifolia y sus parientes. [14]
En 2005, Austin Mast , Eric Jones y Shawn Havery publicaron los resultados de sus análisis cladísticos de los datos de la secuencia de ADN de Banksia . Infirieron una filogenia muy diferente de la ordenación taxonómica aceptada, incluyendo el hallazgo de que Banksia era parafilética con respecto a Dryandra . [15] No se publicó una nueva ordenación taxonómica en ese momento, pero a principios de 2007 Mast y Thiele iniciaron una reordenación transfiriendo Dryandra a Banksia y publicando B. subg. Spathulatae para las especies que tienen cotiledones en forma de cuchara . Previeron la publicación de una ordenación completa una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra ; mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como una ordenación provisional, entonces B. spinulosa se coloca en B. subg. Spathulatae . [16]
Actualmente se reconocen cuatro variedades:
Existen algunas dudas sobre si la clasificación actual representa con precisión las relaciones dentro del complejo Banksia spinulosa . B. spinulosa var. collina es una forma de gargantas y mesetas interiores en el centro de Queensland, pero es una planta costera en la costa central y norte de Nueva Gales del Sur. B. spinulosa var. spinulosa , por otro lado, es costera en el centro de Queensland y en Nueva Gales del Sur al sur de Sydney. [18] De manera similar, B. spinulosa var. cunninghamii está ampliamente separada entre las formas de Nueva Gales del Sur y Victoria (donde la forma de hojas más largas originalmente fue llamada B. prionophylla por Meissner). Cabe destacar que tanto B. spinulosa var. spinulosa como B. spinulosa var. collina en el norte de Queensland tienen espigas viejas desnudas en oposición a que tienen partes de flores viejas persistentes en Nueva Gales del Sur y Victoria. [18] Mast listó B. spinulosa var. collina y B. spinulosa var. neoanglica como clados hermanos en 1998, con B. spinulosa var. spinulosa y B. spinulosa var. cunninghamii flanqueándolos. Alex George también informa que el taxón debería ser revisado. [31] Un estudio molecular con especímenes de cada subespecie de los tres estados continentales del este donde se encuentran arrojaría luz sobre este asunto. [18]
Se han registrado híbridos naturales entre B. s. var. spinulosa y B. ericifolia subsp. ericifolia en Pigeon House Mountain en el Parque Nacional Morton. [2] Banksia "Giant Candles" fue un híbrido de jardín casual entre B. ericifolia y B. spinulosa var. cunninghamii . [32]
La banksia horquilla se encuentra a lo largo de la costa este de Australia desde las cordilleras Dandenong al este de Melbourne , Victoria , al norte a través de Nueva Gales del Sur y hasta Queensland . Es común al norte de Maryborough , con poblaciones disjuntas que se encuentran tan al norte como la meseta Atherton cerca de Cairns . Se encuentra en una variedad de hábitats, desde brezales costeros ( spinulosa y collina ) y laderas rocosas elevadas ( neoanglica y spinulosa ) hasta bosques esclerófilos secos del interior dominados por eucaliptos , donde forman parte del sotobosque. Las plantas en áreas expuestas son generalmente considerablemente más bajas que las de áreas protegidas. Por lo general, se encuentra en arena, pero se puede encontrar en arcillas rocosas o margas. [33]
Banksia spinulosa var. cunninghamii se encuentra en tres regiones separadas: la cordillera Dandenong al este de Melbourne, East Gippsland entre Lakes Entrance y Eden , y en la Gran Cordillera Divisoria en una franja desde Jervis Bay hasta Glen Davis en el centro de Nueva Gales del Sur, mientras que ha habido recolecciones hacia el norte en la Cordillera Divisoria hasta el sureste de Queensland. [33] Puede ser una planta del sotobosque tanto bajo una cubierta forestal densa como abierta. [34]
Al igual que otras banksias, Banksia spinulosa alberga una amplia variedad de polinizadores y es una fuente vital de néctar en otoño, cuando otras flores son escasas. Las banksias han sido objeto de muchos estudios sobre su polinización; B. spinulosa no es una excepción. Un estudio de 1998 en el Parque Nacional Bungawalbin en el norte de Nueva Gales del Sur descubrió que las inflorescencias de B. spinulosa var. collina son buscadas por una variedad de pequeños mamíferos, incluidos marsupiales como Antechinus flavipes (antechinus de patas amarillas), que llevan cargas de polen comparables a las de las aves que se alimentan de néctar, lo que los convierte en polinizadores efectivos. [35] El mismo estudio señaló que, a diferencia de otras banksias estudiadas, B. spinulosa var. collina fue visitada predominantemente por abejas nativas en lugar de la introducida Apis mellifera (abeja melífera europea). [35]
Se ha observado que muchas especies de aves visitan esta especie. Un estudio de 1982 en el Parque Nacional de Nueva Inglaterra en el noreste de Nueva Gales del Sur encontró que una gran afluencia de Acanthorhynchus tenuirostris (pico espinoso oriental) coincidió con el inicio de la floración local de B. spinulosa . [36] En la meseta Blackdown, Lichenostomus leucotis (mielero de orejas blancas) y Lichenostomus melanops (mielero de penacho amarillo), así como zarigüeyas pigmeas, visitan B. spinulosa . [17] También se sabe que el antequino pardo , el petauro del azúcar y la rata de monte visitan las flores. [37] Otras especies observadas en el estudio del Atlas de Banksia incluyen Phylidonyris nigra (mielero de mejillas blancas), Phylidonyris pyrrhoptera (mielero creciente), Meliphaga lewinii (mielero de Lewin), Lichmera indistincta (mielero pardo), Manorina melanocephala (minero ruidoso), Philemon corniculatus (pájaro fraile ruidoso), Anthochaera carunculata (pájaro acacia roja) y Eopsaltria australis (petirrojo amarillo oriental). [33]
Al igual que la mayoría de las demás Proteaceae , B. spinulosa tiene raíces proteoides , raíces con grupos densos de raicillas laterales cortas que forman una estera en el suelo justo debajo de la hojarasca. Estas mejoran la solubilización de nutrientes , lo que permite la absorción de nutrientes en suelos con bajos niveles de nutrientes, como los suelos nativos de Australia con deficiencia de fósforo . [2]
Banksia spinulosa no parece estar amenazada. Es resistente a la muerte regresiva causada por Phytophthora cinnamomi , que supone una gran amenaza para muchas otras especies de Banksia ; [38] y su amplia distribución la protege contra la amenaza de pérdida de hábitat debido al desmonte de tierras. Como resultado, no aparece en la lista de flora amenazada de Australia según la Ley de Protección Ambiental y Conservación de la Biodiversidad de 1999 .
Banksia spinulosa está incluida en la Parte 1 Grupo 1 del Anexo 13 de la Ley de Parques Nacionales y Vida Silvestre de 1974 ; esto significa que, como especie común y segura, está exenta de cualquier requisito de licencia o etiquetado según el plan de gestión 2002-2005 para minimizar y regular el uso de plantas protegidas y amenazadas en la industria de las flores cortadas en Nueva Gales del Sur. [39]
Banksia spinulosa var. spinulosa fue introducida en el cultivo en el Reino Unido en 1788 por Joseph Banks , quien suministró semillas a Kew , Cambridge Botanic Gardens y Woburn Abbey, entre otros; la var. collina le siguió en 1800 y la var. cunninghamii en 1822. [40] Ha demostrado ser una planta altamente ornamental y que atrae pájaros en el cultivo. [34] Las formas de procedencia sureña y montañosa son resistentes a las heladas. [34] En general, todas las formas prefieren suelos arenosos, bien drenados y con aspecto soleado, aunque algunas formas locales provenientes de lutitas de Wianamatta pueden tolerar suelos más pesados. Es resistente a la muerte regresiva , como la mayoría de las banksias orientales. [38] Como crece naturalmente en suelos ácidos, Banksia spinulosa es particularmente sensible a la deficiencia de hierro . Conocida como clorosis , se manifiesta como un amarillamiento de las hojas nuevas con preservación de las venas verdes, y ocurre cuando la planta se cultiva en suelos con un pH más alto . Esto también puede ocurrir cuando el suelo contiene cantidades de cemento, ya sea como vertedero o como cimiento de edificios, y puede tratarse con quelato de hierro o sulfato . [41]
La poda regular es importante para dar a la planta un porte atractivo y evitar que se vuelva larguirucha. Como la mayoría de las formas cultivadas de esta especie tienen un lignotubérculo, existen brotes latentes debajo de la corteza que responden a la poda o al fuego, y la poda dura es posible casi hasta el nivel del suelo ya que una planta puede brotar fácilmente de la madera vieja. [6] Este no es el caso de la var. cunninghamii que no debe podarse por debajo del follaje. [26] La floración puede tardar hasta ocho años desde la germinación; comprar una planta avanzada puede acelerar este proceso, al igual que obtener una planta cultivada a partir de esquejes. Banksia spinulosa se puede propagar fácilmente por semilla y es una de las banksias (relativamente) más fáciles de propagar por esquejes. [42] Los cultivares nombrados se propagan necesariamente por esquejes ya que esto garantiza que la planta producida tenga los mismos atributos que la planta original. [43]
Tanto la var. collina como la var. spinulosa de B. s. se ven comúnmente en viveros; dado que las variedades pueden hibridarse, es preferible intentar encontrar una forma de procedencia local de un vivero comunitario local, un grupo de Bushcare o de la Australian Plants Society si se pretende plantarlas en jardines cerca de matorrales donde hay poblaciones nativas. Hay algunas formas enanas disponibles para el jardinero urbano: 'Stumpy Gold' es una forma de la variedad collina originaria de la Costa Central , mientras que 'Birthday Candles', 'Coastal Cushion' y 'Golden Cascade' son formas de la variedad spinulosa de la Costa Sur de Nueva Gales del Sur. [44]
Existen varias variedades comerciales disponibles en viveros minoristas australianos, cuatro de ellas han sido registradas en virtud de la legislación sobre derechos de obtentor y otra en la Autoridad Australiana de Registro de Cultivares . La falta de nombres oficiales ha hecho que algunas variedades tengan varios nombres diferentes. [44]
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