Banksia aemula , comúnmente conocida como wallum banking , [3] es un arbusto de la familia Proteaceae . Se encuentra desde Bundaberg al sur hasta Sydney , en la costa este de Australia, como arbusto o árbol hasta 8 m (26 pies) en brezales costeros sobre suelos arenosos profundos, conocidos como Wallum . Tiene una corteza naranja arrugada y hojas dentadas de color verde brillante, con espigas florales de color amarillo verdoso, conocidas como inflorescencias , que aparecen en otoño. Las espigas florales se vuelven grises a medida que envejecen y aparecen grandes folículos grises . Banksia aemula rebrota de su base leñosa, conocida como lignotuber , tras los incendios forestales .
Descrita por primera vez por el botánico Robert Brown a principios del siglo XIX, deriva su nombre específico "similar" de su parecido con la estrechamente relacionada Banksia serrata . No se reconocen variedades . Fue conocida durante muchos años en Nueva Gales del Sur como Banksia serratifolia , en contraste con el uso de B. aemula en otros lugares. Sin embargo, el nombre anterior, acuñado originalmente por Richard Anthony Salisbury , resultó inválido y Banksia aemula ha sido adoptado universalmente como el nombre científico correcto desde 1981. Una amplia gama de mamíferos, aves e invertebrados visitan las inflorescencias y desempeñan un papel decisivo en la polinización; Los mieleros son visitantes particularmente destacados. Cultivada como planta de jardín, se ve con menos frecuencia en horticultura que su pariente cercano B. serrata .
Banksia aemula es generalmente un arbusto nudoso o un árbol pequeño de hasta 8 m (26 pies), aunque suele ser más pequeño. [4] Por el contrario, se han medido wallum bankias individuales a entre 8,3 y 12,1 m (27 a 40 pies) de altura, con un diámetro máximo a la altura del pecho de 44 cm (17 pulgadas) en el bosque de la isla North Stradbroke . [5] El tronco tiene una corteza espesa, arrugada y verrugosa de color marrón anaranjado, y el nuevo crecimiento es peludo pero se vuelve suave a medida que envejece. [4] El crecimiento de nuevos brotes se produce en primavera y verano. [6] Las hojas de color verde brillante son de forma obovada a oblonga y miden entre 3 y 22 cm ( 1+1⁄4 – 8 _ _+3 ⁄ 4 pulgadas) de largo y1 a 2 cm ( 1 ⁄ 2 – 3 ⁄ 4 pulgadas) de ancho. Los extremos de las hojas son truncados y los márgenes planos y aserrados . La floración es en otoño, de marzo a junio; las espigas florales de color amarillo verdoso, conocidas como inflorescencias , son terminales, se encuentran en los extremos de las ramas y emergen del follaje. Midede 4 a 20 cm ( 1+1 ⁄ 2 a 8 pulgadas) de altura yde 8 a 9 cm ( 3+1 ⁄ 4 a 3+1 ⁄ 2 pulgadas) de ancho, son de varios tonos de amarillo pálido y verdoso. [4] Entre 800 y 1700 flores pequeñas individuales surgen de una espiga leñosa central (o raquis ). Inicialmente rematadas con presentadores de polen cónicos blancos, las flores se abren secuencialmente desde la parte inferior hasta la parte superior de la espiga floral durante una o dos semanas, [7] en un proceso conocido como antesis secuencial . Cada flor produce néctar durante unos siete días después de abrirse. [8] Las espigas florales se vuelven grises a medida que envejecen y aparecen hasta 25 folículos grises finamente peludos , que pueden ser muy grandes, midiendoentre 3 y 4,5 cm ( 1+1 ⁄ 4 – 1+3 ⁄ 4 pulgadas) de largo,2 a 3,5 cm ( 3 ⁄ 4 – 1+1 ⁄ 2 pulgadas) de alto y2 a 3,5 cm ( 3 ⁄ 4 – 1+1 ⁄ 2 pulgada) de ancho. Se abren después de un incendio forestal o de forma espontánea y liberan semillas ovaladasde 4 a 4,7 cm ( 1+1 ⁄ 2 – 1+3 ⁄ 4 pulgadas) de largo, compuesto por un cuerpo en forma de cuñade 1 a 1,5 cm ( 3 ⁄ 8 a 5 ⁄ 8 pulgadas) de largo y1,1 a 1,6 cm ( 3 ⁄ 8 a 5 ⁄ 8 pulgadas) de ancho, y un ala curva2–3,2 cm ( 3 ⁄ 4 – 1+1 ⁄ 4 pulg.) de ancho. Banksia aemula rebrota de su lignotuber leñoso después de un incendio. [4]
B. aemula se parece mucho a Banksia serrata , pero esta última se puede distinguir por un tronco más gris, no marrón anaranjado, y hojas adultas de más de 2 cm ( 3 ⁄ 4 pulgadas) de diámetro. Las inflorescencias de la serrata son generalmente de un color amarillo grisáceo más apagado y tienen presentadores de polen más largos (2 a 3 mm), más fusiformes (en forma de huso) o cilíndricos con flores sin abrir. [9] [10] Finalmente, los folículos son más pequeños. [11]
Banksia aemula fue llamada wallum por el pueblo Kabi de Sunshine Coast , dando lugar no sólo a su nombre común de wallum banking sino también al nombre de la comunidad ecológica en la que crece. [12] Frederick Manson Bailey informó en 1913 que los indígenas la gente de la isla Stradbroke lo conocía como mintie . [13] Banyalla es otro nombre aborigen de la especie. [11]
Banksia aemula fue recolectada por el botánico escocés Robert Brown en junio de 1801 en las cercanías de Port Jackson , y descrita por él en su obra de 1810 Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen . El nombre específico, que en latín significa "similar", hace referencia a su similitud con B. serrata . [11] Brown también recolectó un espécimen más alto parecido a un árbol de Sandy Cape al que llamó Banksia elatior ; el nombre específico es la forma comparativa del adjetivo latino ēlātus "elevado". [14] [15]
Según la disposición taxonómica de Brown , B. aemula y B. elatior se colocaron en el subgénero Banksia verae , las "verdaderas Banksias", porque la inflorescencia es una espiga floral típica de Banksia . Banksia verae pasó a llamarse Eubanksia por Stephan Endlicher en 1847, y Carl Meissner la degradó al rango seccional en su clasificación de 1856 . Meissner dividió además Eubanksia en cuatro series , con B. aemula colocada en la serie Quercinae sobre la base de sus hojas dentadas. [16] Cuando George Bentham publicó su arreglo de 1870 en Flora Australiensis , descartó la serie de Meissner y la reemplazó con cuatro secciones. B. aemula fue colocada en Orthostylis , una sección algo heterogénea que contiene 18 especies. [17] Este acuerdo se mantendría durante más de un siglo.
En 1921, Karel Domin aplicó el nombre científico Banksia serratifolia a wallum banking, y se utilizó a menudo para la especie en Nueva Gales del Sur , pero no en otros lugares. [4] Este nombre fue publicado por Richard Anthony Salisbury en 1796, por lo que es anterior a B. aemula . Sin embargo, su descripción se limita a los caracteres de la hoja y no se ha encontrado el material original en el que Salisbury basó su descripción. [4] John White había enviado material a James Edward Smith que ahora se encuentra en la Sociedad Linneana marcado como B. serratifolia Salisb. así como B. aemula R.Br. [18] El único espécimen contemporáneo etiquetado como B. serratifolia en el herbario de Linneo es una ramita con hojas juveniles que no puede identificarse definitivamente como B. aemula o B. serrata . Salisbury comentó en su descripción de la especie que B. serratifolia era muy distinta de B. serrata , lo que llevó a algunos observadores a identificarla con B. aemula . Brown, en su descripción de este último, incluyó B. serratifolia como sinónimo de signo de interrogación, sin estar él mismo seguro de su identidad. Sin embargo, el taxón de Salisbury apareció como Banksia serraefolia en la obra de Knight de 1809 Sobre el cultivo de las plantas pertenecientes al orden natural de Proteeae (que de hecho fue escrita sustancialmente por Salisbury), y allí fue reducido a sinónimo de B. serrata . Debido a esta confusión, el nombre de Salisbury fue en gran medida ignorado. Fue adoptado por Otto Kuntze en 1891 en su Revisio Generum Plantarum , cuando rechazó el nombre genérico Banksia L.f. , basándose en que el nombre Banksia había sido publicado previamente en 1776 como Banksia J.R.Forst & G.Forst , en referencia al género ahora conocido como Pimelea . Kuntze propuso como alternativa Sirmuellera , refiriéndose a esta especie como Sirmuellera serratifolia . [19] Esta aplicación del principio de prioridad fue en gran medida ignorada por los contemporáneos de Kuntze, [20] y Banksia Lf se conservó formalmente y Sirmuellerarechazado en 1940. [21] George, en 1981, revisó la historia del nombre B. serratifolia y concluyó que era un nomen dubium , que no puede aplicarse con certeza y no debe usarse para B. aemula . [4]
Alex George publicó una nueva disposición taxonómica de Banksia en su monografía clásica de 1981 El género Banksia Lf (Proteaceae) . [4] Eubanksia de Endlicher se convirtió en B. subg. Banksia , y se dividió en tres secciones. B. aemula se colocó en B. secc. Banksia , y ésta se dividió en nueve series, con B. aemula colocada en B. ser. Banksia . Pensó que su pariente más cercano era claramente Banksia serrata y luego B. ornata , y que los tres formaban un vínculo con especies occidentales. Dado que la publicación original de Brown había tratado todos los especímenes de Fraser como sintipos ( espécimen tipo compartido ) para la especie, George también eligió un lectotipo (un solo espécimen que sirviera como espécimen tipo). [4]
En 1996, Kevin Thiele y Pauline Ladiges publicaron una nueva disposición para el género, después de que los análisis cladísticos arrojaran un cladograma significativamente diferente de la disposición de George. El arreglo de Thiele y Ladiges retuvo B. aemula en la serie Banksia , ubicándola en B. subser. Banksia junto con serrata como su taxón hermano (unidos por sus inusuales hojas de plántula) y ornata como el siguiente pariente más cercano. [22] Este arreglo se mantuvo hasta 1999, cuando George efectivamente volvió a su arreglo de 1981 en su monografía para la serie Flora of Australia . [23]
Según la disposición taxonómica de Banksia de George , la ubicación taxonómica de B. aemula se puede resumir de la siguiente manera:
En 2002, un estudio molecular realizado por Austin Mast volvió a mostrar que las tres especies orientales formaban un grupo, pero sólo estaban emparentadas lejanamente con otros miembros de la serie Banksia . En cambio, formaron un grupo hermano de un grupo grande que comprendía las series Prostratae , Ochraceae , Tetragonae (incluida Banksia elderiana ), Banksia lullfitzii y Banksia baueri . [24]
En 2005, Mast, Eric Jones y Shawn Havery publicaron los resultados de sus análisis cladísticos de datos de secuencias de ADN de Banksia . Infirieron una filogenia muy diferente de la disposición taxonómica aceptada, incluido el hallazgo de que Banksia era parafilética con respecto a Dryandra . [25] No se publicó una nueva disposición taxonómica en ese momento, pero a principios de 2007, Mast y Thiele iniciaron una reordenación transfiriendo Dryandra a Banksia y publicando B. subg. Spathulatae para las especies que tienen cotiledones en forma de cuchara ; de esta manera también redefinieron el autónimo B. subg. Banksia . Preveían publicar un acuerdo completo una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra . Mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como un acuerdo provisional, entonces B. aemula se coloca en B. subg. Banksia . [26]
Banksia aemula se encuentra a lo largo de la costa este de Australia desde unos 70 km (43 millas) al norte de Bundaberg en el centro de Queensland hasta Sydney. [6] Específicamente, su aparición más al sur se encuentra en La Perouse en el lado norte de Botany Bay . [27] También se encuentra en las islas Fraser , Moreton y North Stradbroke. Casi todas las poblaciones se encuentran a unos pocos kilómetros de la costa, excepto una en Agnes Banks en el oeste de Sydney, dos justo al norte y al sur de Grafton en Coaldale y Glenreagh , y una última a unos 30 km (19 millas) al suroeste de Bundaberg. [6]
B. aemula se encuentra más comúnmente en suelos arenosos profundos, ya sea en dunas o en áreas planas que pueden estar estacionalmente húmedas. En las dunas costeras del sur de Queensland, reemplaza a Banksia serrata , que ocupa el mismo nicho al sur. [18] Estas últimas zonas, con bosques abiertos o brezales, se conocen como wallum . [11] En Queensland se encuentra con Banksia robur , esta última especie se encuentra en áreas más planas y húmedas y B. aemula se encuentra en las elevaciones. También se encuentra con Banksia oblongifolia en Queensland. [6] En algunas áreas de wallum, puede crecer como un árbol pequeño, junto con formas mallee del palo rojo ( Corymbia gummifera ). [28] En el Parque Nacional Cooloola , es una planta emergente ocasional (junto con Melaleuca quinquenervia y Eucalyptus umbra ) en brezales graminoideos cerrados, una comunidad de arbustos de 0,5 a 2 m ( 1+3 ⁄ 4 – 6+1 ⁄ 2 pies) de alto que contieneespecies de Xanthorrhoea fulva , Empodisma minus , Petrophile shirleyae y Hakea y Leptospermum . [29] En la costa central de Nueva Gales del Sur, generalmente crece entre1 y 2 m ( 3+1 ⁄ 4 – 6+Arbusto de 1 ⁄ 2 pies) de altura y es un componente del dosel de los brezales abiertos de Banksia aemula , ubicados en promontorios costeros sobre arenas blancas del Pleistoceno altamente lixiviadas que se superponen a los estratos del Triásico y Pérmico. Las áreas incluyen Wybung Head en el Área de Conservación Estatal de Munmorah y cerca de Myall Lakes . Otras plantas con las que crece en asociación incluyen Ricinocarpos pinifolius , Brachyloma daphnoides , Dillwynia glaberrima , D. retorta , Allocasuarina distyla , Bossiaea ensata , Aotus ericoides , Phyllota phylicoides y Empodisma minus . La minería de arena ha erradicado a gran parte de la comunidad alrededor de Redhead . En arenas amarillas menos lixiviadas, la comunidad (y B. aemula ) es reemplazada por un brezo más alto que contiene B. serrata y B. oblongifolia . [30]
En el extremo sur de su área de distribución, B. aemula es un componente del matorral Banksia de los suburbios del este , designado como comunidad ecológica en peligro de extinción. Esta comunidad se encuentra en arenas más jóvenes y arrastradas por el viento que los brezales del norte. [31]
El bosque de Agnes Banks en el oeste de Sydney ha sido reconocido por el gobierno de Nueva Gales del Sur como una comunidad ecológica en peligro de extinción . Aquí Banksia aemula es una planta de sotobosque en bosques bajos y abiertos, con chicle garabateado ( Eucalyptus sclerophylla ), manzano de hoja estrecha ( Angophora bakeri ) y B. serrata como árboles de dosel, y B. oblongifolia , Conospermum taxifolium , Ricinocarpus pinifolius , Dillwynia sericea y Geebung asintiendo ( Persoonia nutans ) como otras especies del sotobosque. [32]
En la isla North Stradbroke, B. aemula es una de las tres especies de árboles de dosel del bosque dominado por Eucalyptus signata de 12 a 15 m ( 39+1 ⁄ 4 – 49+1 ⁄ 4 pie) de altura, siendo la tercera especie E. umbra . Este bosque se encuentra en una cresta a 100 m (330 pies) sobre el nivel del mar formada a partir de una antigua duna de arena. Aquí el helecho ( Pteridium esculentum ) domina el sotobosque. Otros arbustos altos asociados incluyen Persoonia cornifolia y Acacia concurrens . [5]
La mayoría de las Proteaceae y todas las especies de Banksia , incluida B. aemula , tienen raíces proteoides , raíces con densos grupos de raicillas laterales cortas que forman una estera en el suelo justo debajo de la hojarasca. Estas raíces son particularmente eficientes para absorber nutrientes de suelos pobres en nutrientes, como los suelos nativos de Australia con deficiencia de fósforo . [33] Un estudio de seis especies de wallum, incluida B. aemula , encontró que se han adaptado a niveles muy bajos de fósforo y son altamente sensibles a niveles elevados del elemento, lo que lleva a la toxicidad del fósforo. Alguna evidencia sugiere que son eficientes en el uso de potasio y también sensibles a la toxicidad del calcio. [34] Un estudio de campo en la isla North Stradbroke observó un mayor crecimiento de las raíces en otoño (alrededor de abril), pero ese crecimiento general de las raíces fue más constante que el de otras especies observadas, posiblemente porque sus raíces más profundas tenían un acceso más regular al agua subterránea. [35]
Un estudio realizado en 1998 en el Parque Nacional Bundjalung, en el norte de Nueva Gales del Sur, encontró que las inflorescencias de B. aemula son alimentadas por una variedad de pequeños mamíferos , incluidos marsupiales como el antechinus de patas amarillas ( Antechinus flavipes ) y roedores como la rata de campo pálida ( Rattus tunneyi). ), la rata de pantano australiana ( R. lutreolus ) y las melomys de pastizal ( Melomys burtoni ) e incluso el ratón doméstico ( Mus musculus ). Estos animales transportan cargas de polen comparables a las de las aves nectarívoras, lo que los convierte en polinizadores eficaces. También se observó que zorros voladores de cabeza gris ( Pteropus poliocephalus ) visitaban B. aemula y se observó que sus cabezas y vientres entraban en contacto con los estigmas mientras se alimentaban. [36] Las especies de aves que se han observado alimentándose de las flores de B. aemula incluyen el lorito arcoíris y el escarlata [37] y el mielero de Lewin . [7] Se registraron varios otros mieleros en las inflorescencias de B. aemula para The Banksia Atlas , incluidos los mieleros de Nueva Holanda , los mieleros marrones , de mejillas blancas y de corona leonada , el minero ruidoso , el pequeño pájaro acacia y el frailecillo ruidoso . [6] El estudio de campo de Bundjalung encontró que el mielero marrón transportaba cargas mucho mayores de polen de B. aemula que otras especies medidas, que incluían mieleros de mejillas blancas y cara amarilla y ojos plateados . [36] También se han registrado insectos como hormigas y abejas (incluida la abeja melífera introducida). [6]
Banksia aemula rebrota de un lignotuber o de yemas epicórmicas después del incendio. [6] El manejo de incendios del brezo de Banksia aemula en el sudeste de Queensland recomienda intervalos de incendio de 7 a 20 años. [38] Se recomiendan intervalos de 10 a 15 años para el matorral de Banksia de los suburbios del este, ya que un período más prolongado provoca un crecimiento excesivo de Leptospermum laevigatum . [39] Los experimentos con la germinación de semillas y el crecimiento temprano de B. aemula demostraron que el fósforo era tóxico para las plántulas, inhibiendo el crecimiento en concentraciones dobles de lo normal en el suelo y causando la muerte de las plántulas en concentraciones cuádruple de lo normal en el suelo. La adición de potasio o magnesio mejoró un poco estos efectos, aunque el potasio en altas concentraciones también afectó el crecimiento. En general, las plántulas crecen lentamente durante las primeras 21 semanas de vida en comparación con otras especies de plantas, cuyas razones no están claras, aunque puede ser que ofrezcan una mayor probabilidad de supervivencia en un ambiente pobre en nutrientes o agua. La semilla murió por exposición a 150 °C, pero sobrevivió a una exposición de siete minutos a 100 °C. [40]
Un estudio de los brezales costeros en las dunas de arena del Pleistoceno alrededor de los lagos Myall encontró que B. aemula crecía en crestas (brezales secos) y B. oblongifolia en laderas (brezales húmedos), y las dos especies no se superponían. [41] La manipulación de plántulas en la misma área de estudio mostró que B. aemula desarrolla raíces más largas en busca de agua y que las plántulas crecen en brezales húmedos, pero aún no está claro por qué la especie no crece tanto en brezales húmedos como en brezales secos. . [42] A diferencia de situaciones similares con especies de Banksia en Australia Occidental, las dos especies no parecieron impactarse negativamente entre sí. [43] Un estudio de campo sobre el reclutamiento de plántulas realizado en el Parque Nacional Broadwater y la Reserva Dirrawong en la costa norte de Nueva Gales del Sur mostró que, en general, Banksia aemula producía plántulas en cantidades bajas pero la tasa de desgaste era baja, y que las plántulas tenían una mayor tasa de supervivencia en brezales secos en lugar de húmedos. [44] El trabajo de campo, incluida la plantación experimental de plántulas en el Parque Nacional Crowdy Bay , demostró que las raíces de las plántulas de Banksia aemula alcanzan el nivel freático dentro de los seis meses posteriores a la germinación y que pueden germinar en presencia o ausencia de incendios forestales recientes. Las razones de la bradisporia (es decir, menos semillas con un mayor porcentaje de supervivencia) no están claras, pero pueden ser una defensa contra los animales que se alimentan de semillas. [45] De manera similar, en el trabajo de campo en la isla North Stradbroke, se observó que B. aemula arrojaba sus semillas aladas con el tiempo entre (y después) del fuego, y germinaba y crecía fácilmente con poca depredación por parte de los herbívoros. [5]
Posteriormente, dos muestras de hongos recolectadas de hojas de B. aemula en Noosa, Queensland en 2009, se describieron como nuevas especies: Toxicocladosporium banksiae en 2010, [46] y Noosia banking , que representa un nuevo género, en 2011. [47] Otro hongo nuevo La especie Saitozyma wallum se describió en 2019 a partir de una hoja de B. aemula en Sunshine Coast, Queensland . [48]
En 1788, Banksia aemula fue una de las primeras Banksias cultivadas en Inglaterra, [11] donde fue ilustrada en Curtis's Botanical Magazine y su rival, The Botanical Register . [49] Sus hojas verdes brillantes, vistosas espigas de flores, enormes folículos y corteza arrugada son características hortícolas atractivas. [49] También es una planta que atrae pájaros e insectos. [50]
Los ensayos realizados en Australia Occidental y Hawaii han demostrado que B. aemula es resistente a la muerte regresiva de Phytophthora cinnamomi . [51] [52] Requiere un suelo bien drenado, ligeramente ácido ( pH 5,5–6,5), [49] preferiblemente bastante arenoso y de aspecto soleado. También es prudente el riego en verano, ya que no sufre bien el estrés hídrico. [11] De crecimiento lento, [53] la planta tarda de cuatro a seis años en florecer a partir de la semilla. [49] Se cultiva con menos frecuencia que Banksia serrata . [9] Una investigación sobre las temperaturas óptimas para la germinación encontró que una temperatura nocturna de 20 a 28 °C y una diurna de 24 a 33 °C daban mejores resultados y recomendaban épocas de siembra en verano. [54]
También se ha utilizado como portainjerto para injertos de Banksia speciosa , y tiene potencial en bonsái . [49] La madera texturizada de color rojo se ha utilizado en la ebanistería. [11]
Aunque Banksia attenuata era la banksia común en la infancia de la autora infantil australiana May Gibbs en Australia Occidental, se cree que las viejas espigas florales de Banksia aemula con sus grandes folículos fueron la inspiración para los villanos de sus libros Snugglepot y Cuddlepie , los " Hombres grandes y malos de Banksia". [53]
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