Nymphaeaceae ( /ˌnɪmfiˈeɪsi.iː , -ˌaɪ / ) es una familia de plantas con flores , comúnmente llamadas nenúfares . Viven como hierbas acuáticas rizomatosas en climas templados y tropicales de todo el mundo. La familia contiene cinco géneros [ 4 ] con alrededor de 70 especies conocidas. [ 5 ] Los nenúfares tienen sus raíces en el suelo en cuerpos de agua, con hojas y flores flotando o elevándose desde la superficie. Las hojas son redondas, con una muesca radial en Nymphaea y Nuphar , pero completamente circulares en Victoria y Euryale .
Los nenúfares son una familia de plantas bien estudiada porque sus grandes flores con múltiples partes no especializadas se consideraron inicialmente como representativas del patrón floral de las primeras plantas con flores. Estudios genéticos posteriores confirmaron su posición evolutiva como angiospermas basales . Los análisis de la morfología floral y las características moleculares y las comparaciones con un taxón hermano , la familia Cabombaceae , indican, sin embargo, que las flores de los nenúfares existentes con más partes florales son más derivadas que los géneros con menos partes florales. [ aclaración necesaria ] Los géneros con más partes florales, Nuphar , Nymphaea , Victoria , tienen un síndrome de polinización por escarabajo , mientras que los géneros con menos partes son polinizados por moscas o abejas , o son autopolinizados o polinizados por el viento . [6] Por lo tanto, la gran cantidad de órganos florales relativamente no especializados en Nymphaeaceae no es una condición ancestral para el clado.
Las Nymphaeaceae son hierbas acuáticas y rizomatosas . [7] La familia se caracteriza además por los haces vasculares dispersos en los tallos y la presencia frecuente de látex , generalmente con esclereidas con ramificaciones estelares distintivas que se proyectan hacia los canales aéreos. Los pelos son simples y generalmente producen mucílago (limo).
Las hojas son alternas y espirales, opuestas u ocasionalmente verticiladas, simples, peltadas o casi, enteras a dentadas o disecadas, pecioladas de cortas a largas , con el limbo sumergido, flotante o emergente, con nervadura palmada a pinnada. [7] Las estípulas están presentes o ausentes. [8] [9]
Las flores son solitarias, bisexuales, radiales, con un pedicelo largo y generalmente flotantes o elevadas sobre la superficie del agua, con haces vasculares que las rodean en el receptáculo . [10] [11] Algunas especies son protóginas y principalmente polinizadas de forma cruzada, pero debido a que las etapas masculina y femenina se superponen durante el segundo día de floración, y debido a que es autocompatible, la autofecundación es posible. [12] Las partes femeninas y masculinas de la flor suelen estar activas en diferentes momentos, para facilitar la polinización cruzada, aunque esta es solo una de varias estrategias reproductivas utilizadas por estas plantas. [13]
Hay de 4 a 12 sépalos , que se distinguen de los connados , imbricados y, a menudo, similares a pétalos. Pétalos ausentes u 8 a numerosos, discretos a llamativos, a menudo intergradados con estambres . Los estambres son de 3 a numerosos, los más internos a veces representados por estaminodios. Los filamentos son distintos, libres o adnatos a estaminodios petaloideos, delgados y bien diferenciados de las anteras a laminares y poco diferenciados de las anteras; granos de polen generalmente monosulcados o carentes de aberturas. Los carpelos son de 3 a numerosos, distintos o connados. [ cita requerida ]
El fruto es un agregado de nueces, una baya o una cápsula esponjosa carnosa dehiscente irregular. [7] Las semillas son a menudo ariladas, más o menos carentes de endospermo .
Las Nymphaeaceae han sido investigadas sistemáticamente durante décadas porque los botánicos consideraron que su morfología floral representa uno de los primeros grupos de angiospermas . [6] Los análisis genéticos modernos realizados por los investigadores del Grupo de Filogenia de Angiospermas han confirmado su posición basal entre las plantas con flores. [1] [14] [15] [16] Además, las Nymphaeaceae son más diversas genéticamente y geográficamente dispersas que otras angiospermas basales. [17] [18] Las Nymphaeaceae se colocan en el orden Nymphaeales , que es el segundo grupo divergente de angiospermas después de Amborella en el sistema de clasificación de plantas con flores más ampliamente aceptado, el sistema APG IV . [14] [15] [16]
Nymphaeaceae es una pequeña familia de tres a seis géneros: Barclaya , Euryale , Nuphar , Nymphaea , Ondinea y Victoria . Al género Barclaya a veces se le da rango como su propia familia, Barclayaceae , sobre la base de un tubo perianto extendido (sépalos y pétalos combinados ) que surge de la parte superior del ovario y por estambres que se unen en la base. Sin embargo, el trabajo filogenético molecular lo incluye en Nymphaeaceae. [19] Recientemente se ha demostrado que el género Ondinea es una especie morfológicamente aberrante de Nymphaea , y ahora está incluido en este género. [20] Los géneros Euryale , del lejano oriente asiático, y Victoria , de América del Sur, están estrechamente relacionados a pesar de su distancia geográfica, pero su relación con Nymphaea necesita más estudios. [21] [22] [23]
Alguna vez se creyó que el loto sagrado era un nenúfar, pero ahora se reconoce que es una eudicotiana altamente modificada de su propia familia Nelumbonaceae del orden Proteales .
Se conocen varias especies fósiles, incluyendo representantes del Cretácico de Nymphaea , así como géneros fósiles como Jaguariba del Cretácico de Brasil , Allenbya del Ypresiano de Columbia Británica , [24] Notonuphar del Eoceno de la Antártida , [25] [26] Nuphaea del Eoceno de Alemania, [27] y Susiea del Paleoceno tardío Almont Flora de Dakota del Norte, EE. UU. [28]
La belleza de los nenúfares ha propiciado su uso generalizado como plantas ornamentales . El nenúfar mexicano , originario de la costa del Golfo de Norteamérica, se planta en todo el continente. Ha dejado de cultivarse y se ha vuelto invasivo en algunas zonas, como el valle de San Joaquín en California . Puede infestar cuerpos de agua de movimiento lento y es difícil de erradicar. Las poblaciones se pueden controlar cortando el crecimiento superior. También se pueden utilizar herbicidas para controlar las poblaciones utilizando glifosato y fluridona . [29]
El nenúfar es la flor nacional de Irán , Bangladesh y Sri Lanka . [30] El emblema de Bangladesh contiene un nenúfar flotando en el agua. También es la flor de nacimiento del mes de julio.
La Nymphaeaceae, también llamada (Nilufar Abi en persa), se puede ver en muchos relieves del período aqueménida (552 a. C.) como la estatua de Anahita en Persépolis . La flor de loto se incluyó en el Derafsh del herrero Kaveh y más tarde como la bandera del Imperio sasánida Derafsh Kaviani . Hoy en día, se conoce como el símbolo del Calendario Solar Hijri de los iraníes .
Las hojas de nenúfar, también conocidas como Seeblätter , son un símbolo de la heráldica del norte de Europa, a menudo coloreadas de rojo ( gules ), y aparecen en la bandera de Frisia y en el escudo de armas de Dinamarca (en este último caso, a menudo reemplazadas por corazones rojos ).
El nenúfar tiene un lugar especial en la literatura Sangam y la poética tamil, donde se lo considera un símbolo del dolor de la separación; se cree que evoca imágenes de la puesta del sol, la orilla del mar y el tiburón.
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Los nenúfares fueron representados por el artista francés Claude Monet (1840-1926) en una serie de pinturas . [31]
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El trabajo principal de los gobernantes mayas durante la Mesoamérica precolombina era obtener agua limpia y potable para sus ciudadanos durante las estaciones húmedas y secas. Su éxito en lograr esto es lo que les permitió hacer crecer su sistema político al atraer trabajadores de la estación seca. Lo hicieron construyendo sistemas de agua como embalses , recuperación de humedales y presas y canales para capturar y almacenar agua de lluvia. Con su conocimiento de la biosfera de los humedales, transformaron los embalses artificiales en biosferas de humedales. Una forma de comprobar si los sistemas de agua funcionaban correctamente era ver si las Nymphaeaceae estaban prosperando. Los nenúfares se convirtieron en un signo visual de la limpieza del agua, por lo que la élite maya comenzó a asociarse con las flores. [32]
Los mayas comenzaron a utilizar la iconografía de nenúfares representada en estelas , arquitectura monumental, murales y en escritura jeroglífica . [33] Incluso en asentamientos mayas como Palenque , donde las principales fuentes de agua eran manantiales y arroyos (lugares donde los nenúfares no pueden crecer), las flores prevalecían en sus registros iconográficos. Los aristócratas y las figuras religiosas usaban máscaras y/o tocados durante eventos de celebración que tenían nenúfares y/o símbolos de nenúfares para parecer dioses. [34] También hay evidencia de que los nenúfares se usaban como enteogénicos culturales . Algunas interpretaciones de escenas rituales extraídas por los mayas han sido la extracción de sangre de partes del cuerpo perforadas. Sin embargo, exámenes más detallados muestran que se trata de un líquido que fluye directamente de las flores de nenúfar que estaban en las cabezas de ciertos dioses. [34] Es probable que los mayas ingirieran estas plantas para crear un estado de conciencia no ordinario, lo que tiene sentido porque hay una clase de alcaloides opiáceos en Nymphaeaceae. [34] En general, estos ejemplos muestran cuán importante fue esta forma específica de simbolismo del agua en toda la región maya. [35]
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