Equus ( / ˈ ɛ k w ə s , ˈ iː k w ə s / ) [3] es un género de mamíferos de la familia Equidae , que incluye caballos , asnos y cebras . Dentro de Equidae , Equus es el único género reconocido existente , que comprende siete especies vivas. Al igual que Equidae en general, Equus tiene numerosas especies extintas conocidas solo por fósiles . El género se originó en América del Norte y se dispersó en el Viejo Mundo y América del Sur durante el Pleistoceno temprano y medio. Los equinos son ungulados de dedos impares con patas delgadas, cabezas largas, cuellos relativamente largos, melenas (erectas en la mayoría de las subespecies) y colas largas. Todas las especies son herbívoras y en su mayoría pastores, con sistemas digestivos más simples que los rumiantes pero capaces de subsistir con vegetación de menor calidad.
Si bien el caballo y el burro domésticos (junto con sus descendientes salvajes ) existen en todo el mundo, las poblaciones de equinos salvajes se limitan a África y Asia. Los sistemas sociales de los equinos salvajes se presentan en dos formas: un sistema de harén con grupos muy unidos que consisten en un macho adulto o semental / asno , varias hembras o yeguas / burras y sus crías o potros ; y un sistema territorial donde los machos establecen territorios con recursos que atraen a las hembras, que se asocian de manera muy fluida. En ambos sistemas, las hembras cuidan de su descendencia, pero los machos también pueden desempeñar un papel. Los equinos se comunican entre sí tanto visual como vocalmente. Las actividades humanas han amenazado a las poblaciones de equinos salvajes.
La palabra equus es latina para "caballo" [4] y es cognada con el griego ἵππος ( hippos , "caballo") [5] y el griego micénico i-qo /ikkʷos/ , la variante más antigua atestiguada de la palabra griega, escrita en escritura silábica Lineal B. [6] Compárese el desarrollo alternativo del protogriego labiovelar en jónico ἴκκος ( ikkos ). [5] [7]
El género Equus fue descrito por primera vez por Carl Linnaeus en 1758. Es el único género reconocido existente en la familia Equidae . [9] Los primeros équidos eran mamíferos pequeños, del tamaño de un perro (por ejemplo, Eohippus ) adaptados para ramonear en arbustos durante el Eoceno , hace alrededor de 54 millones de años (Mya). Estos animales tenían tres dedos en las patas traseras y cuatro en las patas delanteras con pequeñas pezuñas en lugar de garras, pero también tenían almohadillas blandas . [10] Los équidos se desarrollaron en animales más grandes, con tres dedos (por ejemplo, Mesohippus ) durante el Oligoceno y el Mioceno . [9] [10] A partir de ahí, los dedos laterales se hicieron progresivamente más pequeños a través del Pleistoceno hasta la aparición del Equus de un solo dedo . [11]
Se cree que el género Equus , que incluye a todos los equinos actuales, evolucionó a partir de Dinohippus , a través de la forma intermedia Plesippus . Una de las especies más antiguas es Equus simplicidens , descrita como parecida a una cebra con una forma de cabeza similar a la de un burro. El material más antiguo hasta la fecha se encontró en Idaho , EE. UU. El género parece haberse extendido rápidamente al Viejo Mundo, con el E. livenzovensis de edad similar documentado en Europa occidental y Rusia. [11] Las filogenias moleculares indican que el ancestro común más reciente de todos los equinos modernos (miembros del género Equus ) vivió hace ~5,6 (3,9-7,8) millones de años. La secuenciación paleogenómica directa de un hueso metapodial de caballo del Pleistoceno medio de 700.000 años de Canadá implica una antigüedad más reciente de 4,07 millones de años para el ancestro común más reciente dentro del rango de 4,0 a 4,5 millones de años. [12]
La evidencia mitocondrial apoya la división de las especies de Equus en no caballoides (que incluyen cebras y asnos) y cabaloides o "caballos verdaderos" (que incluyen E. caballus y E. ferus przewalskii , alternativamente E. przewalskii ). [8] [13] De las especies equinas existentes, el linaje de los asnos puede haber divergido primero, [9] [ contradictorio ] posiblemente tan pronto como Equus llegó al Viejo Mundo. [13] Las cebras parecen ser monofiléticas y diferenciadas en África, donde son endémicas . [8] Los miembros del subgénero Sussemionus fueron abundantes durante el Pleistoceno temprano y medio de América del Norte y Afro-Eurasia, [14] pero solo una especie, Equus ovodovi , sobrevivió hasta el Pleistoceno tardío y el Holoceno en el sur de Siberia y China, y los restos más jóvenes de China datan de alrededor de 3500 BP (1500 AC), durante la dinastía Shang . [15] [16] Los datos genéticos de E. ovodovi han colocado al linaje Sussemionus más cerca de las cebras y los asnos que de los caballos caballinos. [16]
La datación molecular indica que el linaje caballoideo divergió de los no caballoideos hace 4 millones de años. [8] Los resultados genéticos sugieren que todos los fósiles norteamericanos de equinos caballinos, así como los fósiles sudamericanos tradicionalmente ubicados en el subgénero E. ( Amerhippus ), pertenecen a E. ferus . [17] Los restos atribuidos a una variedad de especies y agrupados como caballos zancudos del Nuevo Mundo (incluidos E. francisci , E. tau y E. quinni ) probablemente pertenecen todos a una segunda especie que era endémica de América del Norte. [18] Esto se confirmó en un estudio genético realizado en 2017, que subsumió todos los especímenes en la especie E. francisci que se colocó fuera de todas las especies de caballos existentes en el nuevo género Haringtonhippus [19] , aunque su ubicación como un género separado fue posteriormente cuestionada. [20] Un género separado de caballo, Hippidion existía en América del Sur. [21] Las posibles causas de la extinción de los caballos en América (hace unos 12.000 años) han sido motivo de debate. Las hipótesis incluyen el cambio climático y la sobreexplotación por parte de los humanos recién llegados. [22] [23] Los caballos solo regresaron al continente americano con la llegada de los conquistadores en 1519. [24]
Se han descrito muchas especies prehistóricas extintas de Equus . La validez de algunas de estas especies es cuestionable y es un tema de debate. Por ejemplo, es probable que Equus niobrarensis sea sinónimo de Equus scotti , mientras que Equus alaskae es muy probablemente la misma especie que Equus lambei , que a su vez puede ser una forma norteamericana del Equus przewalskii actual .
Los estudios de ADN sobre restos de caballos americanos encontrados congelados en el permafrost han demostrado que varias de las supuestas especies americanas, así como el Equus ferus europeo , son en realidad una única especie muy variable y extendida, como si el proceso evolutivo de especiación se viera frustrado persistentemente por grandes manadas que se desplazaban largas distancias y se mezclaban. [25]
Las especies equinas pueden cruzarse entre sí. El híbrido más común es la mula , un cruce entre un burro macho y una yegua. Con raras excepciones, estos híbridos son estériles y no pueden reproducirse. [28] Un híbrido relacionado, un burdégano , es un cruce entre un caballo macho y una burra. [29] Otros híbridos incluyen el zorse , un cruce entre una cebra y un caballo [30] y un zonkey o zedonk, un híbrido de una cebra y un burro. [31] En áreas donde las cebras de Grévy son simpátricas con las cebras de llanura, ocurren híbridos fértiles. [32] El ADN antiguo identifica al kunga de la Edad de Bronce como un cruce entre el asno salvaje sirio y el burro.
Los equinos tienen diferencias significativas en tamaño, aunque todos se caracterizan por cabezas y cuellos largos. Sus delgadas patas sostienen su peso en un dedo (que evolucionó a partir de los dedos del medio). La cebra de Grévy es la especie salvaje más grande, con una altura de hasta 13,2 manos (54 pulgadas, 137 cm) y un peso de hasta 405 kg (890 lb). [33] Los caballos domésticos tienen una gama más amplia de tamaños. Los caballos pesados o de tiro suelen tener al menos 16 manos (64 pulgadas, 163 cm) de altura y pueden llegar a medir 18 manos (72 pulgadas, 183 cm) y pesar entre 700 y 1000 kg (1500 y 2200 lb). [34] Algunos caballos miniatura no miden más de 30 pulgadas (76 cm) en la edad adulta. [35] El dimorfismo sexual es limitado en los equinos. El pene del macho es vascular y carece de hueso ( baculum ). Los equinos están adaptados para correr y viajar largas distancias. Su dentadura está adaptada para pastar ; tienen grandes incisivos que cortan las hojas de hierba y molares muy coronados y estriados muy adecuados para triturar. Los machos tienen caninos en forma de pala ("colmillos"), que pueden usarse como armas en la lucha. Los equinos tienen sentidos bastante buenos, en particular la vista. Sus orejas moderadamente largas y erectas son móviles y pueden localizar la fuente de un sonido. [9] [36]
Un pelaje de color pardo con marcas primitivas que incluyen una raya dorsal y, a menudo, rayas en las patas y rayas transversales en los hombros reflejan el pelaje de tipo salvaje y se observan en la mayoría de las especies equinas silvestres existentes. [37] Solo la cebra de montaña carece de una raya dorsal. [38] En los caballos domésticos, el color pardo y las marcas primitivas existen en algunos animales de muchas razas. [39] El propósito de las llamativas rayas blancas y negras de las cebras ha sido un tema de debate entre los biólogos durante más de un siglo, pero la evidencia de 2014 respalda la teoría de que son una forma de protección contra las moscas que pican. Estos insectos parecen sentirse menos atraídos por los pelajes rayados y, en comparación con otros equinos salvajes, las cebras viven en áreas con la mayor actividad de moscas. [40] Con la excepción de los caballos domésticos, que tienen melenas largas que caen sobre el cuello y pelo largo en la cola que crece desde la parte superior de la cabeza de la cola o muelle , la mayoría de los equinos tienen melenas erectas y colas largas que terminan en un mechón de pelo. [36] El pelaje de algunas especies equinas se muda en ciertas partes de su área de distribución y es grueso en el invierno. [40]
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Los equinos salvajes actuales tienen áreas de distribución dispersas en África y Asia. La cebra de llanura vive en praderas y sabanas exuberantes del este y sur de África, mientras que la cebra de montaña habita áreas montañosas del suroeste de África. Las otras especies de equinos tienden a ocupar entornos más áridos con vegetación más dispersa. La cebra de Grévy se encuentra en matorrales espinosos del este de África, mientras que el asno salvaje africano habita desiertos rocosos del norte de África. Las dos especies de asno salvaje asiático viven en los desiertos secos del Cercano Oriente y Asia Central y el hábitat del caballo salvaje de Przwelski son los desiertos de Mongolia. Solo el área de distribución de las cebras de llanura y de Grévy se superpone. [9] Además de las poblaciones salvajes, los caballos y burros domesticados están muy extendidos debido a los humanos. En ciertas partes del mundo, existen poblaciones de caballos y burros salvajes, que descienden de animales domesticados que fueron liberados o escaparon a la naturaleza. [41] [42]
Los equinos son fermentadores monogástricos del intestino posterior . [43] Prefieren comer pastos y juncos, pero ellos, particularmente los asnos, también pueden consumir corteza, hojas, brotes, frutas y raíces si sus alimentos favoritos son escasos. En comparación con los rumiantes , tienen un sistema digestivo más simple y menos eficiente. Sin embargo, pueden subsistir con vegetación de menor calidad. Después de que el alimento pasa por el estómago, ingresa al ciego en forma de saco , donde los microorganismos descomponen la celulosa. La fermentación es más rápida en los equinos que en los rumiantes: 30 a 45 horas para un caballo en comparación con 70 a 100 horas para el ganado. Los equinos pueden pasar entre el 60 y el 80 % de su tiempo alimentándose, dependiendo de la disponibilidad y la calidad de la vegetación. [9] [36] En las sabanas africanas, la cebra de llanura es una especie pionera en el pastoreo, que corta el dosel de pasto superior, menos nutritivo, y prepara el camino para animales más especializados como los ñus azules y las gacelas de Thomson , que dependen de pastos más cortos y más nutritivos que hay debajo. [44]
Los equinos salvajes pueden pasar siete horas al día durmiendo. Durante el día duermen de pie, mientras que por la noche duermen tumbados. Se frotan regularmente contra árboles, rocas y otros objetos y se revuelcan en el polvo para protegerse de las moscas y la irritación. A excepción de la cebra de montaña, los equinos salvajes pueden darse la vuelta por completo. [36]
Los equinos son animales sociales con dos estructuras sociales básicas.
Los caballos, las cebras de llanura y las cebras de montaña viven en grupos familiares cerrados y estables o harenes que consisten en un macho adulto, varias hembras y sus crías. Estos grupos tienen sus propias áreas de distribución , que se superponen y tienden a ser nómadas. La estabilidad del grupo se mantiene incluso cuando el semental de la familia muere o es desplazado. Los grupos de cebras de llanura se reúnen en grandes manadas y pueden crear subgrupos temporalmente estables dentro de una manada, lo que permite a los individuos interactuar con aquellos fuera de su grupo. Entre las especies que tienen harenes, este comportamiento solo se ha observado en primates como el gelada y el babuino hamadryas . Las hembras de las especies de harenes se benefician ya que los machos les dan más tiempo para alimentarse, proteger a sus crías y protegerse de los depredadores y el acoso de los machos externos. Entre las hembras de un harén, existe una jerarquía de dominancia lineal basada en el momento en el que se unen al grupo. Los harenes se desplazan en un orden de formación coherente, con las yeguas de mayor rango y sus crías a la cabeza de los grupos, seguidas por la yegua de mayor rango y su cría, y así sucesivamente. El semental de la familia ocupa la retaguardia. El acicalamiento social (que implica que los individuos se froten la cabeza entre sí y se pellizquen con los incisivos y los labios) es importante para aliviar la agresión y mantener los vínculos y el estatus sociales. Las crías de ambos sexos abandonan sus grupos natales a medida que maduran; las hembras suelen ser raptadas por machos externos para incluirlas como miembros permanentes de sus harenes. [9] [36] [45]
En las cebras de Grévy y en las especies de asnos salvajes, los adultos tienen asociaciones más fluidas y los machos adultos establecen grandes territorios y monopolizan a las hembras que entran en ellos. Estas especies viven en hábitats con recursos más escasos y agua estancada, y las áreas de pastoreo pueden estar separadas. Los grupos de hembras lactantes pueden permanecer en grupos con hembras que no están en período de lactancia y, por lo general, se reúnen en áreas de alimentación. Los machos más dominantes establecen territorios cerca de los abrevaderos, donde se reúnen las hembras sexualmente más receptivas. Los subdominantes tienen territorios más alejados, cerca de las áreas de alimentación. Las yeguas pueden deambular por varios territorios, pero permanecen en uno cuando tienen crías. Permanecer en un territorio ofrece a la hembra protección contra el acoso de los machos externos, así como acceso a un recurso renovable. Algunas poblaciones salvajes de caballos presentan características tanto del harén como de los sistemas sociales territoriales. [9] [36] [45]
En ambos sistemas sociales equinos, los machos sobrantes se agrupan en grupos de solteros. Estos suelen ser machos jóvenes que aún no están preparados para establecer un harén o territorio. En el caso de la cebra común, los machos de un grupo de solteros tienen vínculos fuertes y una jerarquía de dominancia lineal. Las peleas entre machos suelen producirse por hembras en celo e implican mordiscos y patadas. [9] [36] [45]
Cuando se encuentran por primera vez o después de separarse, los individuos pueden saludarse frotando y oliéndose la nariz, seguido de frotarse las mejillas, moviendo la nariz a lo largo del cuerpo y oliéndose los genitales. Luego pueden frotar y presionar sus hombros uno contra el otro y apoyar sus cabezas una sobre la otra. Este saludo se realiza generalmente entre machos de harén o territoriales o entre machos solteros que juegan. [36]
Los equinos producen una serie de vocalizaciones y ruidos. Un resoplido fuerte se asocia con la alarma. Los chillidos se suelen hacer cuando sienten dolor, pero los machos también chillan cuando juegan a pelear. Las llamadas de contacto de los equinos varían desde el relincho y el relincho del caballo y el ladrido de las cebras comunes hasta el rebuzno de los asnos, las cebras de Grévy y los burros. Los equinos también se comunican con gestos visuales, y la flexibilidad de sus labios les permite hacer expresiones faciales complejas. Los gestos visuales también incorporan las posiciones de la cabeza, las orejas y la cola. Un equino puede señalar su intención de patear echando las orejas hacia atrás y, a veces, agitando la cola. Las orejas aplanadas, los dientes al descubierto y el movimiento brusco de la cabeza pueden utilizarse como gestos amenazantes, especialmente entre los sementales. [36]
Entre las especies que tienen harenes, las hembras adultas se aparean solo con su semental de harén, mientras que en otras especies, el apareamiento es más promiscuo y los machos tienen testículos más grandes para la competencia de esperma . [46] El estro en las hembras equinas dura de 5 a 10 días; los signos físicos incluyen micción frecuente, moco fluyente y labios hinchados y evertidos. Además, las hembras en celo se pararán con las patas traseras abiertas y levantarán la cola cuando estén en presencia de un macho. Los machos evalúan el estado reproductivo de la hembra con la respuesta de flehmen y la hembra solicitará el apareamiento retrocediendo. La duración de la gestación varía según la especie; es aproximadamente de 11 a 13 meses, y la mayoría de las yeguas entran en celo nuevamente unos días después del parto, dependiendo de las condiciones. [36] Por lo general, solo nace un solo potro, que es capaz de correr en una hora. En unas pocas semanas, los potros intentan pastar, pero pueden continuar amamantando durante 8 a 13 meses. [9] Las especies que viven en hábitats áridos, como la cebra de Grévy, tienen intervalos de lactancia más largos y no beben agua hasta que tienen tres meses de edad. [47]
Entre las especies que tienen harenes, los potros son cuidados principalmente por sus madres, pero si se ven amenazados por depredadores, todo el grupo trabaja en conjunto para proteger a todas las crías. El grupo forma un frente protector con los potros en el centro y el semental se lanzará contra los depredadores que se acerquen demasiado. [36] En las especies que tienen territorio, las madres pueden reunirse en grupos pequeños y dejar a sus crías en " jardín de infantes " bajo la vigilancia de un macho territorial mientras buscan agua. [47] Un semental cebra de Grévy puede cuidar de un potro en su territorio para asegurarse de que la madre se quede, aunque puede que no sea suyo. [45]
La evidencia arqueológica más temprana de la domesticación del caballo proviene de sitios en Ucrania y Kazajstán , que datan de alrededor de 4000-3500 a. C. [48] [49] Para el 3000 a. C., el caballo estaba completamente domesticado, y para el 2000 a. C., se produjo un marcado aumento en el número de huesos de caballo encontrados en asentamientos humanos en el noroeste de Europa, lo que indica la propagación de caballos domesticados en todo el continente. [50] La evidencia más reciente, pero más irrefutable, de domesticación proviene de sitios donde los restos de caballos fueron enterrados con carros en tumbas de las culturas Sintashta y Petrovka c. 2100 a. C. [51] Los estudios de variación en el material genético muestran que muy pocos sementales salvajes, posiblemente todos de un solo haplotipo , contribuyeron al caballo doméstico, [52] [53] [54] apareándose con muchas yeguas en las primeras manadas domesticadas. [55] [56] [57]
Se ha demostrado de manera concluyente que el caballo de Przewalski no es un antepasado del caballo doméstico, aunque ambos pueden hibridarse y producir descendencia fértil. Se estima que la separación entre el caballo de Przewalski y E. caballus se produjo hace entre 120.000 y 240.000 años, mucho antes de la domesticación. De los equinos caballinos de E. ferus, E. f. ferus, también conocido como caballo salvaje europeo o "tarpán", comparte ascendencia con el caballo doméstico moderno. [58] Además, los tarpán que vivieron hasta los tiempos modernos pueden haberse hibridado con caballos domésticos. [52]
La evidencia arqueológica, biogeográfica y lingüística sugiere que el burro fue domesticado por primera vez por pueblos pastores nómadas en el norte de África hace más de 5000 años. Los animales se usaban para ayudar a hacer frente a la creciente aridez del Sahara y el Cuerno de África . La evidencia genética encuentra que el burro fue domesticado dos veces basándose en dos haplogrupos de ADN mitocondrial distintos . También apunta a un solo ancestro, el asno salvaje de Nubia. [59] Los intentos de domesticar cebras fueron en gran medida infructuosos, aunque Walter Rothschild entrenó a algunas para tirar de un carruaje en Inglaterra. [60]
Los seres humanos han tenido un gran impacto en las poblaciones de equinos salvajes. Las amenazas a los equinos salvajes incluyen la destrucción del hábitat y los conflictos con la población local y el ganado. Desde el siglo XX, los equinos salvajes han sido diezmados en muchas de sus antiguas áreas de distribución y sus poblaciones se han dispersado. En los últimos siglos, dos subespecies, el quagga y el tarpán, se extinguieron. [9] La UICN clasifica al asno salvaje africano como en peligro crítico , la cebra de Grévy, la cebra de montaña y el caballo de Przewalski como en peligro , el onagro como vulnerable , la cebra de llanura como casi amenazada y el kiang como de menor preocupación . [61] [62] [63] [64] [65] El caballo de Przewalski se consideró extinto en estado salvaje desde la década de 1960 hasta 1996. Sin embargo, después de una exitosa cría en cautiverio, se ha reintroducido en Mongolia. [61]
Los caballos salvajes varían en grado de protección y generan una controversia considerable. Por ejemplo, en Australia, se los considera una especie invasora no nativa , a menudo vistos como plagas, aunque también se cree que tienen algún valor cultural y económico. [66] En los Estados Unidos, los caballos y burros salvajes generalmente se consideran una especie introducida porque son descendientes de caballos domésticos traídos a las Américas desde Europa. [67] Si bien muchos productores de ganado los ven como plagas, por el contrario, también existe la opinión de que E. caballus es una especie reintroducida que alguna vez fue nativa y que regresó a las Américas a la que se le debe otorgar protección como especie en peligro de extinción . [68] En la actualidad, ciertos caballos y burros que deambulan libremente tienen protección federal como "símbolos vivientes del espíritu histórico y pionero del Oeste" bajo la Ley de Caballos y Burros Salvajes y en Libertad de 1971 , [69] y en Kleppe v. New Mexico , la Corte Suprema de los Estados Unidos dictaminó que los animales así designados eran, como cuestión de derecho, vida silvestre. [70]
