Micoheterotrofia

Las plantas verdes que tienen esta capacidad dual de absorber nutrientes de un hongo por micoheterotrofia y, al mismo tiempo, retienen la capacidad autotrófica que les brinda la fotosíntesis, se denominan mixótrofos.La micoheterotrofia por lo tanto se asemeja mucho a las micorrizas y, de hecho, actualmente se considera que puede haberse desarrollado a partir de micorrizas,[6]​ excepto que en la micoheterotrofia, el flujo de nutrientes se verifica desde el hongo hacia la planta y no al revés.Las angiospermas micoheterótrofas comprenden parte de las familias Burmanniaceae, Corsiaceae, Ericaceae, Gentianaceae, Iridaceae, Orchidaceae, Petrosaviaceae, Polygalaceae, Thismiaceae y Triuridaceae.Así, los datos moleculares han sido utilizados para inferir las relaciones filogenéticas de muchos clados con especies micoheterótrofas.[18]​ Sin embargo, todavía subsiste la duda de si tales fósiles son en realidad micoheterótrofos.[20]​ Históricamente, se asumió que las plantas micoheterotróficas obtenían sus nutrientes directamente de la materia orgánica del suelo.En cambio, se demostró la presencia de filamentos fúngicos (hifas) estrechamente asociados al sistema radicular del huésped.No obstante, a partir del momento en que se descubrió tal relación, se pudo poner rápidamente de manifiesto que muchos micoheterótrofos obligados estaban involucrados en una simbiosis tripartita a través de las micorrizas compartidas con las plantas autotróficas adyacentes y que actuaban, de hecho, como epiparásitos.[21]​[1]​ Las micorrizas están caracterizadas por mostrar, en general, una muy baja especificidad entre las especies de plantas y hongos involucrados.[22]​[23]​ En contraste con las micorrizas que forman las plantas autotróficas, las especies micoheterotróficas muestran una muy alta especificidad hacia el hongo, aunque éste permanezca siendo generalista.Un caso extremo ha sido observado en el género Afrothismia (Thismiaceae), donde la especialización ha llevado a cinco especies de plantas micoheterotróficas relacionadas entre sí a epiparasitar cinco especies también relacionadas de hongos vesículo arbusculares, mediante un fenómeno que se ha denominado co-especiación retrasada, es decir, una co-especiación en la cual el hongo huésped diverge más tempranamente que sus epiparásitos.