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Naja

Naja es un género de serpientes elápidas venenosas comúnmente conocidas como cobras (o " cobras verdaderas "). Los miembros del género Naja son los más extendidos y los más reconocidos como cobras "verdaderas". Varias especies se encuentran en regiones de África , el suroeste de Asia , el sur de Asia y el sudeste de Asia . Varias otras especies de elápidos también se denominan "cobras", como la cobra real y los rinkhals , pero ninguna es una cobra verdadera, ya que no pertenecen al género Naja , sino que pertenecen agéneros monotípicos Hemachatus (los rinkhals) [1] y Ophiophagus (la cobra real/hamadríade). [2] [3]

Hasta hace poco, el género Naja contaba con 20 a 22 especies , pero ha sufrido varias revisiones taxonómicas en los últimos años, por lo que las fuentes varían enormemente. [4] [5] Sin embargo, existe un amplio respaldo a una revisión de 2009 [6] que sinonimizó los géneros Boulengerina y Paranaja con Naja . Según esa revisión, el género Naja ahora incluye 38 especies. [7]

Cobra india ( Naja naja )
Cabeza disecada de Naja melanoleuca que muestra (A) los colmillos y (B) la glándula del veneno.

Etimología

El origen de este nombre de género proviene del sánscrito nāga (con "g" dura) que significa "serpiente". Algunos [ ¿ quiénes? ] sostienen que la palabra sánscrita es cognada con el inglés "snake", germánico: *snēk-a- , proto-ie : *(s)nēg-o- , [8] pero Manfred Mayrhofer dice que esta etimología es "no creíble", y sugiere una etimología más plausible que la conecta con el sánscrito nagna , "sin pelo" o "desnudo". [9]

Descripción

Las especies de Naja varían en longitud y la mayoría son serpientes de cuerpo relativamente delgado. La mayoría de las especies son capaces de alcanzar longitudes de 1,84 m (6,0 pies). Las longitudes máximas de algunas de las especies más grandes de cobras son de alrededor de 3,1 m (10 pies), y la cobra del bosque es posiblemente la especie más larga. [10] Todas tienen una capacidad característica de levantar los cuartos delanteros de sus cuerpos del suelo y aplanar sus cuellos para parecer más grandes a un depredador potencial. La estructura de los colmillos es variable; todas las especies, excepto la cobra india ( Naja naja ) y la cobra del Caspio ( Naja oxiana ), tienen cierto grado de adaptación a escupir . [11]

Veneno

Todas las especies del género Naja son capaces de asestar una mordedura mortal a un ser humano. La mayoría de las especies tienen un veneno muy neurotóxico , que ataca el sistema nervioso y provoca parálisis, pero muchas también tienen propiedades citotóxicas que provocan hinchazón y necrosis , y tienen un efecto anticoagulante significativo. Algunas también tienen componentes cardiotóxicos en su veneno.

Varias especies de Naja , conocidas como cobras escupidoras , tienen un mecanismo especializado de administración de veneno, en el que sus colmillos delanteros , en lugar de expulsar veneno hacia abajo a través de un orificio de descarga alargado (similar a una aguja hipodérmica ), tienen una abertura acortada y redondeada en la superficie frontal, que expulsa el veneno hacia adelante, fuera de la boca. Si bien normalmente se lo conoce como "escupir", la acción es más parecida a un chorro. El alcance y la precisión con la que pueden disparar su veneno varía de una especie a otra, pero se utiliza principalmente como mecanismo de defensa. El veneno tiene poco o ningún efecto sobre la piel intacta, pero si entra en los ojos, puede causar una sensación de ardor intenso y ceguera temporal o incluso permanente si no se lava de inmediato y por completo.

Un estudio reciente [12] mostró que los tres linajes de cobras escupidoras han desarrollado una mayor actividad inductora de dolor a través del aumento de los niveles de fosfolipasa A2, que potencia la acción analgésica de las citotoxinas presentes en la mayoría de los venenos de cobra. El momento del origen del escupitajo en las especies africanas y asiáticas de Naja corresponde a la separación de los linajes evolutivos de los humanos y los chimpancés en África y la llegada del Homo erectus a Asia. Por lo tanto, los autores plantean la hipótesis de que la llegada de primates bípedos que usaban herramientas puede haber desencadenado la evolución del escupitajo en las cobras.

La cobra del Caspio ( N. oxiana ) de Asia Central es la especie de Naja más venenosa . Según un estudio de 2019 de Kazemi-Lomedasht et al ., se estimó que el valor de LD50 murino mediante inyección intravenosa (IV) para Naja oxiana (especímenes iraníes) era de 0,14 mg/kg (0,067-0,21 mg/kg) [13] más potente que las simpátricas Naja naja karachiensis y Naja naja indusi paquistaníes que se encuentran en el extremo norte y noroeste de la India y las áreas fronterizas paquistaníes adyacentes (0,22 mg/kg), la Naja kaouthia tailandesa (0,2 mg/kg) y la Naja philippinensis a 0,18 mg/kg (0,11-0,3 mg/kg). [14] Latifi (1984) enumeró un valor subcutáneo de 0,2 mg/kg (0,16-0,47 mg/kg) para N. oxiana . [15] El veneno crudo de N. oxiana produjo la dosis letal más baja conocida (LCLo) de 0,005 mg/kg, la más baja entre todas las especies de cobra jamás registradas, derivada de un caso individual de envenenamiento por inyección intracerebroventricular . [16] La LD50 de la cobra de agua rayada se estimó en 0,17 mg/kg por vía intravenosa según Christensen (1968). [17] [18] La cobra filipina ( N. philippinensis ) tiene una LD50 murina promedio de 0,18 mg/kg IV ( Tan et al, 2019 ). [14] Minton (1974) informó 0,14 mg/kg IV para la cobra filipina. [19] [20] [21] Se informa que la cobra de Samar ( Naja samarensis ), otra especie de cobra endémica de las islas del sur de Filipinas, tiene una LD 50 de 0,2 mg/kg, [22] similar en potencia a las cobras monóculas ( Naja kaouthia ) que se encuentran solo en Tailandia y el este de Camboya , que también tienen una LD 50 de 0,2 mg/kg. Las cobras de anteojos que son simpátricas con N. oxiana , en Pakistán y el extremo noroeste de la India, también tienen una alta potencia de 0,22 mg/kg. [14] [23]

Otras especies altamente venenosas son las cobras del bosque y/o cobras de agua ( subgénero Boulengerina ). La LD 50 intraperitoneal murina de los venenos de Naja annulata y Naja christyi fue de 0,143 mg/kg (rango de 0,131 mg/kg a 0,156 mg/kg) y 0,120 mg/kg, respectivamente. [24] Christensen (1968) también enumeró una LD 50 IV de 0,17 mg/kg para N. annulata . [17] La ​​cobra china ( N. atra ) también es altamente venenosa. Minton (1974) enumeró un valor de LD 50 de 0,3 mg/kg por vía intravenosa (IV), [19] mientras que Lee y Tseng enumeran un valor de 0,67 mg/kg por inyección subcutánea (SC). [25] La LD 50 de la cobra del Cabo ( N. nivea ) según Minton, 1974 fue de 0,35 mg/kg (IV) y 0,4 mg/kg (SC). [19] [26] La cobra senegalesa ( N. senegalensis ) tiene una LD 50 murina de 0,39 mg/kg (Tan et al, 2021) por vía IV. [27] La ​​cobra egipcia ( N. haje ) de la localidad de Uganda tuvo una LD 50 IV de 0,43 mg/kg (0,35–0,52 mg/kg). [28]

Las especies Naja son un grupo de serpientes de importancia médica debido a la cantidad de mordeduras y muertes que causan en su área de distribución geográfica. Se distribuyen por toda África (incluidas algunas partes del Sahara donde se puede encontrar Naja haje ), el sudoeste de Asia , Asia central , el sur de Asia , el este de Asia y el sudeste de Asia . Aproximadamente el 30% de las mordeduras de algunas especies de cobra son mordeduras secas, por lo que no causan envenenamiento (una mordedura seca es una mordedura de una serpiente venenosa que no inyecta veneno). [29] Brown (1973) señaló que las cobras con una mayor tasa de "ataques simulados" tienden a ser más venenosas, mientras que las que tienen un veneno menos tóxico tienden a envenenarse con mayor frecuencia cuando intentan morder. Esto puede variar incluso entre especímenes de la misma especie. Esto es diferente a los elápidos relacionados, como las especies que pertenecen a Dendroaspis (mambas) y Bungarus (kraits), donde las mambas tienden a envenenar casi siempre y las kraits tienden a envenenar con más frecuencia de lo que intentan "ataques simulados". [30]

Muchos factores influyen en las diferencias en los casos de fatalidad entre diferentes especies dentro del mismo género. Entre las cobras, los casos de resultado fatal de mordeduras tanto en víctimas tratadas como no tratadas pueden ser bastante grandes. Por ejemplo, las tasas de mortalidad entre los casos no tratados de envenenamiento por las cobras como un grupo completo varían de 6.5-10% para N. kaouthia . [30] [31] a aproximadamente 80% para N. oxiana . [32] La tasa de mortalidad para Naja atra es de entre 15 y 20%, 5-10% para N. nigricollis , [33] 50% para N. nivea , [30] 20-25% para N. naja , [34] En los casos en que las víctimas de mordeduras de cobra son tratadas médicamente usando el protocolo de tratamiento normal para envenenamiento de tipo elápido, las diferencias en el pronóstico dependen de la especie de cobra involucrada. La gran mayoría de los pacientes envenenados tratados se recuperan rápida y completamente, mientras que otros pacientes envenenados que reciben un tratamiento similar terminan en muertes. Los factores más importantes en la diferencia de las tasas de mortalidad entre las víctimas envenenadas por cobras son la gravedad de la mordedura y qué especie de cobra causó el envenenamiento. La cobra del Caspio ( N. oxiana ) y la cobra filipina ( N. philippinensis ) son las dos especies de cobra con el veneno más tóxico según estudios de LD 50 en ratones. Ambas especies causan neurotoxicidad prominente y progresión de síntomas potencialmente mortales después del envenenamiento. Se ha informado de muerte en tan solo 30 minutos en casos de envenenamiento por ambas especies. El veneno puramente neurotóxico de N. philippinensis causa neurotoxicidad prominente con daño tisular local mínimo y dolor [35] y los pacientes responden muy bien a la terapia antiveneno si el tratamiento se administra rápidamente después del envenenamiento. El envenenamiento causado por N. oxiana es mucho más complicado. Además de la neurotoxicidad prominente, el veneno de esta especie contiene componentes citotóxicos y cardiotóxicos muy potentes. Los efectos locales son marcados y se manifiestan en todos los casos de envenenamiento: dolor intenso, hinchazón intensa, hematomas, ampollas y necrosis tisular. El daño renal y la cardiotoxicidad también son manifestaciones clínicas del envenenamiento causado por N. oxiana , aunque son poco frecuentes y secundarios. [36] La tasa de mortalidad no tratada entre los envenenados por N. oxiana se acerca al 80%, la más alta entre todas las especies del género Naja . [32]El antiveneno no es tan eficaz para el envenenamiento por esta especie como lo es para otras cobras asiáticas dentro de la misma región, como la cobra india ( N. naja ) y debido a la peligrosa toxicidad del veneno de esta especie, a menudo se requieren cantidades masivas de antiveneno para los pacientes. Como resultado, el Instituto de Investigación de Vacunas y Sueros Razi en Irán está desarrollando un suero antiveneno monovalente . La respuesta al tratamiento con antiveneno es generalmente mala entre los pacientes, por lo que se requiere ventilación mecánica e intubación endotraqueal . Como resultado, la mortalidad entre los tratados por envenenamiento por N. oxiana sigue siendo relativamente alta (hasta un 30%) en comparación con todas las demás especies de cobra (<1%). [15]

Taxonomía

El género contiene varios complejos de especies estrechamente relacionadas y a menudo de aspecto similar, algunas de ellas descritas o definidas recientemente. Varios estudios taxonómicos recientes han revelado especies que no están incluidas en la lista actual del SIIT: [5] [37]

Dos estudios filogenéticos moleculares recientes también han apoyado la incorporación de las especies previamente asignadas a los géneros Boulengerina y Paranaja en Naja , ya que ambas están estrechamente relacionadas con la cobra forestal ( Naja melanoleuca ). [43] [46] En el estudio filogenético más completo hasta la fecha, se identificaron inicialmente 5 nuevas especies putativas, de las cuales 3 ya han sido nombradas. [4]

El controvertido herpetólogo aficionado Raymond Hoser propuso el género Spracklandus para las cobras escupidoras africanas. [47] Wallach et al. sugirieron que este nombre no se publicó de acuerdo con el Código y sugirieron en su lugar el reconocimiento de cuatro subgéneros dentro de Naja : Naja para las cobras asiáticas, Boulengerina para las cobras africanas de bosque, agua y excavadoras, Uraeus para el grupo de cobras egipcias y del Cabo y Afronaja para las cobras escupidoras africanas. [6] La Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica emitió una opinión en la que afirmaba que "no encuentra ninguna base en las disposiciones del Código para considerar que el nombre Spracklandus no está disponible". [48]

Se cree que las cobras asiáticas se dividen en dos grupos: cobras del sudeste asiático ( N. siamensis, N. sumatrana, N. philippinensis, N. samarensis, N. sputatrix y N. mandalayensis ) y cobras del oeste y norte de Asia ( N. oxiana, N. kaouthia, N. sagittifera y N. atra ), siendo Naja naja el linaje basal de todas las especies. [49]

Especies

† Especie tipo
T extinta [2]

Referencias

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