La visión del color , una característica de la percepción visual , es la capacidad de percibir diferencias entre luces compuestas de diferentes frecuencias independientemente de la intensidad de la luz.
La percepción del color es parte del sistema visual más amplio y está mediada por un proceso complejo entre neuronas que comienza con la estimulación diferencial de diferentes tipos de fotorreceptores por la luz que ingresa al ojo . Luego, esos fotorreceptores emiten señales que se propagan a través de muchas capas de neuronas y finalmente llegan al cerebro . La visión del color se encuentra en muchos animales y está mediada por mecanismos subyacentes similares con tipos comunes de moléculas biológicas y una compleja historia de evolución en diferentes taxones animales. En los primates , la visión de los colores puede haber evolucionado bajo presión selectiva para una variedad de tareas visuales, incluida la búsqueda de hojas jóvenes nutritivas, frutas maduras y flores, así como la detección del camuflaje de los depredadores y los estados emocionales en otros primates. [1] [2] [3]
Isaac Newton descubrió que la luz blanca , después de dividirse en los colores que la componen cuando pasaba a través de un prisma dispersivo, podía recombinarse para producir luz blanca al pasarlos a través de un prisma diferente.
El espectro de luz visible oscila entre 380 y 740 nanómetros. En este rango se pueden encontrar colores espectrales (colores producidos por una banda estrecha de longitudes de onda) como rojo, naranja, amarillo, verde, cian, azul y violeta. Estos colores espectrales no se refieren a una única longitud de onda, sino a un conjunto de longitudes de onda: rojo, 625–740 nm; naranja, 590–625 nm; amarillo, 565–590 nm; verde, 500 a 565 nm; cian, 485–500 nm; azul, 450–485 nm; violeta, 380–450 nm.
Las longitudes de onda más largas o más cortas que este rango se denominan infrarrojas o ultravioletas , respectivamente. Los humanos generalmente no pueden ver estas longitudes de onda, pero otros animales sí.
Diferencias suficientes en la longitud de onda provocan una diferencia en el tono percibido ; la diferencia apenas perceptible en la longitud de onda varía desde aproximadamente 1 nm en las longitudes de onda azul-verde y amarilla hasta 10 nm y más en las longitudes de onda roja más larga y azul más corta. Aunque el ojo humano puede distinguir hasta unos pocos cientos de tonos, cuando esos colores espectrales puros se mezclan o se diluyen con luz blanca, el número de cromaticidades distinguibles puede ser mucho mayor.
En niveles de luz muy bajos, la visión es escotópica : la luz es detectada por los bastones de la retina . Los bastones son máximamente sensibles a longitudes de onda cercanas a los 500 nm y desempeñan un papel pequeño o nulo en la visión del color. En condiciones de luz más brillante, como la del día, la visión es fotópica : la luz es detectada por los conos , que son responsables de la visión del color. Los conos son sensibles a una variedad de longitudes de onda, pero son más sensibles a longitudes de onda cercanas a 555 nm. Entre estas regiones entra en juego la visión mesópica y tanto los bastones como los conos proporcionan señales a las células ganglionares de la retina . El cambio en la percepción del color de la luz tenue a la luz del día da lugar a diferencias conocidas como efecto Purkinje .
La percepción del "blanco" se forma mediante todo el espectro de luz visible, o mezclando colores de unas pocas longitudes de onda en animales con pocos tipos de receptores de color. En los humanos, la luz blanca se puede percibir combinando longitudes de onda como el rojo, el verde y el azul, o simplemente un par de colores complementarios como el azul y el amarillo. [4]
Hay una variedad de colores además de los colores espectrales y sus matices. Estos incluyen colores en escala de grises , tonos de colores obtenidos mezclando colores en escala de grises con colores espectrales, colores rojo violeta, colores imposibles y colores metálicos .
Los colores en escala de grises incluyen blanco, gris y negro. Los bastones contienen rodopsina, que reacciona a la intensidad de la luz y proporciona coloración en escala de grises.
Los tonos incluyen colores como el rosa o el marrón. El rosa se obtiene mezclando rojo y blanco. El marrón se puede obtener mezclando naranja con gris o negro. El azul marino se obtiene mezclando azul y negro.
Los colores rojo violeta incluyen matices y matices de magenta. El espectro de luz es una línea en la que el violeta es un extremo y el otro es rojo y, sin embargo, vemos tonos de púrpura que conectan esos dos colores.
Los colores imposibles son una combinación de respuestas de conos que no se pueden producir de forma natural. Por ejemplo, los conos medianos no pueden activarse completamente por sí solos; si lo fueran, veríamos un color "hiperverde".
La visión del color se clasifica principalmente según la dimensionalidad de la gama de colores , que se define por el número de primarios necesarios para representar la visión del color. Esto es generalmente igual al número de fotopsinas expresadas: una correlación que se cumple para los vertebrados pero no para los invertebrados . El ancestro común de los vertebrados poseía cuatro fotopsinas (expresadas en conos ) más rodopsina (expresada en bastones ), por lo que era tetracromático . Sin embargo, muchos linajes de vertebrados han perdido uno o varios genes de fotopsina, lo que lleva a una visión de los colores de menor dimensión. Las dimensiones de la visión del color varían desde unidimensionales en adelante:
La percepción del color comienza con células retinianas especializadas conocidas como conos . Las células de los conos contienen diferentes formas de opsina (una proteína pigmentaria) que tienen diferentes sensibilidades espectrales . Los humanos contienen tres tipos, lo que da como resultado una visión de color tricromática .
Cada cono individual contiene pigmentos compuestos de apoproteína opsina unida covalentemente a un grupo protésico que absorbe la luz : 11- cis -hidroretinal o, más raramente, 11- cis -deshidroretinal. [7]
Los conos se etiquetan convencionalmente según el orden de las longitudes de onda de los picos de sus sensibilidades espectrales : tipos de conos cortos (S), medianos (M) y largos (L). Estos tres tipos no se corresponden bien con colores particulares tal como los conocemos. Más bien, la percepción del color se logra mediante un proceso complejo que comienza con la salida diferencial de estas células en la retina y finaliza en la corteza visual y las áreas asociativas del cerebro.
Por ejemplo, mientras que a los conos L se les ha denominado simplemente receptores rojos , la microespectrofotometría ha demostrado que su sensibilidad máxima se encuentra en la región amarillo verdosa del espectro. De manera similar, los conos S y M no se corresponden directamente con el azul y el verde , aunque a menudo se los describe como tales. El modelo de color RGB , por lo tanto, es un medio conveniente para representar el color, pero no se basa directamente en los tipos de conos del ojo humano.
La respuesta máxima de los conos humanos varía, incluso entre individuos con la llamada visión normal de los colores; [8] en algunas especies no humanas esta variación polimórfica es aún mayor y bien puede ser adaptativa. [ jerga ] [9]
Dos teorías complementarias de la visión del color son la teoría tricromática y la teoría del proceso oponente . La teoría tricromática, o teoría de Young-Helmholtz , propuesta en el siglo XIX por Thomas Young y Hermann von Helmholtz , postula tres tipos de conos preferentemente sensibles al azul, al verde y al rojo, respectivamente. Otros han sugerido que la teoría tricromática no es específicamente una teoría de la visión del color sino una teoría de los receptores para toda la visión, incluido el color pero no específica ni limitada a él. [10] Igualmente, se ha sugerido que la relación entre la oponencia fenoménica descrita por Hering y los procesos fisiológicos de oposición no es sencilla (ver más abajo), haciendo de la oponencia fisiológica un mecanismo que es relevante para toda la visión, y no solo a la visión del color únicamente. [10] Ewald Hering propuso la teoría del proceso oponente en 1872. [11] Afirma que el sistema visual interpreta el color de forma antagónica: rojo versus verde, azul versus amarillo, negro versus blanco. Ambas teorías son generalmente aceptadas como válidas y describen diferentes etapas de la fisiología visual, visualizadas en el diagrama adyacente. [12] : 168
Verde-magenta y azul-amarillo son escalas con límites mutuamente excluyentes. Así como no puede existir un número positivo "ligeramente negativo", un solo ojo no puede percibir un amarillo azulado o un verde rojizo. Aunque estas dos teorías son actualmente teorías ampliamente aceptadas, trabajos pasados y más recientes han llevado a críticas a la teoría del proceso oponente , derivadas de una serie de lo que se presentan como discrepancias en la teoría estándar del proceso oponente. Por ejemplo, el fenómeno de una imagen residual de color complementario puede inducirse fatigando las células responsables de la percepción del color, mirando fijamente un color vibrante durante un período de tiempo y luego mirando una superficie blanca. Este fenómeno de colores complementarios demuestra que el cian, más que el verde, es el complemento del rojo y el magenta, más que el rojo, es el complemento del verde, además de demostrar, como consecuencia, que el color verde rojizo propuesto para ser imposible según la teoría del proceso oponente es, de hecho, el color amarillo. Aunque este fenómeno se explica más fácilmente mediante la teoría tricromática, las explicaciones de la discrepancia pueden incluir alteraciones en la teoría del proceso oponente, como redefinir los colores del oponente como rojo versus cian, para reflejar este efecto. A pesar de tales críticas, ambas teorías siguen en uso.
Una demostración reciente, utilizando el Color Mondrian, ha demostrado que, así como el color de una superficie que forma parte de una escena "natural" compleja es independiente de la composición de longitud de onda-energía de la luz reflejada únicamente en ella, sino que depende de la composición de la luz reflejada desde su entorno también, por lo que la imagen residual producida al mirar una parte determinada de una escena compleja también es independiente de la composición energética de longitud de onda de la luz reflejada únicamente en ella. Así, mientras que el color de la imagen residual producida al mirar una superficie verde que refleja más luz "verde" (onda media) que "roja" (onda larga) es magenta, también lo es la imagen residual de la misma superficie cuando refleja más luz "roja" que "verde" (cuando todavía se percibe como verde). Esto parecería descartar una explicación de la oponencia al color basada en la adaptación del cono retiniano. [13]
Una variedad de longitudes de onda de luz estimula cada uno de estos tipos de receptores en distintos grados. El cerebro combina la información de cada tipo de receptor para dar lugar a diferentes percepciones de diferentes longitudes de onda de luz.
Los conos y bastones no están distribuidos uniformemente en el ojo humano. Los conos tienen una alta densidad en la fóvea y una baja densidad en el resto de la retina. [16] Por lo tanto, la información sobre el color se capta principalmente en la fóvea. Los seres humanos tienen una mala percepción del color en su visión periférica, y gran parte del color que vemos en nuestra periferia puede estar cubierto por lo que nuestro cerebro espera que esté allí en función del contexto y los recuerdos. Sin embargo, nuestra precisión en la percepción del color en la periferia aumenta con el tamaño del estímulo. [17]
Las opsinas (fotopigmentos) presentes en los conos L y M están codificadas en el cromosoma X ; La codificación defectuosa de estos conduce a las dos formas más comunes de daltonismo . El gen OPN1LW , que codifica la opsina presente en los conos L, es altamente polimórfico ; un estudio encontró 85 variantes en una muestra de 236 hombres. [18] Un pequeño porcentaje de mujeres puede tener un tipo adicional de receptor de color porque tienen diferentes alelos para el gen de la opsina L en cada cromosoma X. La inactivación del cromosoma X significa que, si bien solo se expresa una opsina en cada célula del cono, ambos tipos pueden ocurrir en general y, por lo tanto, algunas mujeres pueden mostrar cierto grado de visión de colores tetracromática . [19] Las variaciones en OPN1MW , que codifica la opsina expresada en conos M, parecen ser raras y las variantes observadas no tienen ningún efecto sobre la sensibilidad espectral .
El procesamiento del color comienza en un nivel muy temprano en el sistema visual (incluso dentro de la retina) a través de mecanismos iniciales de oposición al color. Por lo tanto, tanto la teoría tricromática de Helmholtz como la teoría del proceso oponente de Hering son correctas, pero la tricromacia surge al nivel de los receptores y los procesos oponentes surgen al nivel de las células ganglionares de la retina y más allá. En la teoría de Hering, los mecanismos de oposición se refieren al efecto de color opuesto de rojo-verde, azul-amarillo y claro-oscuro. Sin embargo, en el sistema visual lo que se opone es la actividad de los diferentes tipos de receptores. Algunas células ganglionares de la retina enanas se oponen a la actividad de los conos L y M, que corresponde vagamente a la oponencia rojo-verde, pero que en realidad discurre a lo largo de un eje que va del azul-verde al magenta. Las pequeñas células ganglionares de la retina biestratificadas se oponen a la entrada de los conos S a la entrada de los conos L y M. A menudo se piensa que esto corresponde a la oponencia azul-amarilla, pero en realidad discurre a lo largo de un eje de color que va del amarillo-verde al violeta.
Luego, la información visual se envía al cerebro desde las células ganglionares de la retina a través del nervio óptico hasta el quiasma óptico : un punto donde los dos nervios ópticos se encuentran y la información del campo visual temporal (contralateral) cruza al otro lado del cerebro. Después del quiasma óptico, los tractos visuales se denominan tractos ópticos , que ingresan al tálamo para hacer sinapsis en el núcleo geniculado lateral (LGN).
El núcleo geniculado lateral se divide en láminas (zonas), de las cuales hay tres tipos: las láminas M, que consisten principalmente en células M, las láminas P, que consisten principalmente en células P, y las láminas koniocelulares. Las células M y P reciben aportes relativamente equilibrados de los conos L y M en la mayor parte de la retina, aunque este parece no ser el caso en la fóvea, con células enanas haciendo sinapsis en las láminas P. Las láminas koniocelulares reciben axones de las pequeñas células ganglionares biestratificadas. [20] [21]
Después de hacer sinapsis en el LGN, el tracto visual continúa hasta la corteza visual primaria (V1) ubicada en la parte posterior del cerebro dentro del lóbulo occipital . Dentro de V1 hay una banda distinta (estría). Esto también se conoce como "corteza estriada", y otras regiones visuales corticales se denominan colectivamente "corteza extraestriada". Es en esta etapa cuando el procesamiento del color se vuelve mucho más complicado.
En V1 la simple segregación tricolor comienza a desmoronarse. Muchas células en V1 responden mejor a algunas partes del espectro que a otras, pero esta "sintonización de color" suele ser diferente según el estado de adaptación del sistema visual. Una célula determinada que podría responder mejor a la luz de longitud de onda larga si la luz es relativamente brillante podría responder a todas las longitudes de onda si el estímulo es relativamente tenue. Debido a que la sintonización del color de estas células no es estable, algunos creen que una población diferente, relativamente pequeña, de neuronas en V1 es responsable de la visión del color. Estas "células de color" especializadas suelen tener campos receptivos que pueden calcular proporciones de conos locales. Nigel Daw describió inicialmente estas células de "doble oponente" en la retina del pez dorado; [22] [23] su existencia en primates fue sugerida por David H. Hubel y Torsten Wiesel , demostrada por primera vez por CR Michael [24] y posteriormente confirmada por Bevil Conway . [25] Como demostraron Margaret Livingstone y David Hubel, las células oponentes dobles se agrupan dentro de regiones localizadas de V1 llamadas manchas , y se cree que vienen en dos sabores, rojo-verde y azul-amarillo. [26] Las celdas rojo-verde comparan las cantidades relativas de rojo-verde en una parte de una escena con la cantidad de rojo-verde en una parte adyacente de la escena, respondiendo mejor al contraste de color local (rojo junto al verde). Los estudios de modelado han demostrado que las células de doble oponente son candidatas ideales para la maquinaria neuronal de la constancia del color explicada por Edwin H. Land en su teoría del retinex . [27]
Desde las manchas V1, la información de color se envía a las celdas de la segunda área visual, V2. Las células en V2 que tienen un color más sintonizado están agrupadas en las "franjas finas" que, al igual que las manchas en V1, se tiñen para la enzima citocromo oxidasa (separando las franjas delgadas hay franjas intermedias y franjas gruesas, que parecen estar relacionadas con otras información visual como movimiento y forma de alta resolución). Las neuronas en V2 luego hacen sinapsis con las células en la V4 extendida. Esta área incluye no solo V4, sino otras dos áreas en la corteza temporal posteroinferior, anterior al área V3, la corteza temporal dorsal posteroinferior y la TEO posterior. [29] [30] Semir Zeki sugirió inicialmente que el área V4 estuviera dedicada exclusivamente al color, [31] y luego demostró que V4 se puede subdividir en subregiones con concentraciones muy altas de células de color separadas entre sí por zonas con menor concentración de tales células, aunque incluso estas últimas responden mejor a algunas longitudes de onda que a otras, [32] un hallazgo confirmado por estudios posteriores. [29] [33] [34] La presencia en V4 de celdas selectivas de orientación llevó a la opinión de que V4 participa en el procesamiento tanto del color como de la forma asociada con el color [35] pero vale la pena señalar que las celdas selectivas de orientación dentro de V4 están más ampliamente sintonizados que sus homólogos en V1, V2 y V3. [32] El procesamiento del color en la V4 extendida se produce en módulos de color de tamaño milimétrico llamados globos . [29] [30] Esta es la parte del cerebro en la que el color se procesa por primera vez en toda la gama de tonos que se encuentran en el espacio de color . [36] [29] [30]
Los estudios anatómicos han demostrado que las neuronas en V4 extendido proporcionan información al lóbulo temporal inferior . Se cree que la corteza "IT" integra la información del color con la forma, aunque ha sido difícil definir los criterios apropiados para esta afirmación. A pesar de esta oscuridad, ha sido útil caracterizar esta vía (V1 > V2 > V4 > IT) como la corriente ventral o la "vía qué", a diferencia de la corriente dorsal ("vía dónde") que se cree que analiza el movimiento. entre otras características.
El color es una característica de la percepción visual de un observador. Existe una relación compleja entre las longitudes de onda de la luz en el espectro visual y las experiencias humanas con el color. Aunque se supone que la mayoría de las personas tienen el mismo mapeo, el filósofo John Locke reconoció que son posibles alternativas y describió uno de esos casos hipotéticos con el experimento mental del " espectro invertido ". Por ejemplo, alguien con un espectro invertido podría experimentar color verde mientras ve luz "roja" (700 nm) y experimentar color rojo mientras ve luz "verde" (530 nm). Sin embargo, esta inversión nunca se ha demostrado experimentalmente.
La sinestesia (o ideastesia ) proporciona algunos ejemplos atípicos pero esclarecedores de experiencia subjetiva de color desencadenada por información que ni siquiera es luz, como sonidos o formas. La posibilidad de una clara disociación entre la experiencia del color y las propiedades del mundo revela que el color es un fenómeno psicológico subjetivo.
Se ha descubierto que el pueblo Himba clasifica los colores de manera diferente a la mayoría de los occidentales y es capaz de distinguir fácilmente tonos cercanos de verde, apenas perceptibles para la mayoría de las personas. [37] Los Himba han creado un esquema de color muy diferente que divide el espectro en tonos oscuros ( zuzu en Himba), muy claros ( vapa ), azules y verdes vivos ( buru ) y colores secos como adaptación a su forma de vida específica. .
La percepción del color depende en gran medida del contexto en el que se presenta el objeto percibido. [38]
Experimentos psicofísicos han demostrado que el color se percibe antes que la orientación de las líneas y el movimiento direccional hasta 40 ms y 80 ms respectivamente, lo que conduce a una asincronía perceptiva que se puede demostrar con tiempos de presentación breves.
En la visión del color, la adaptación cromática se refiere a la constancia del color ; la capacidad del sistema visual para preservar la apariencia de un objeto bajo una amplia gama de fuentes de luz. [39] Por ejemplo, una página blanca bajo luz azul, rosa o violeta reflejará principalmente luz azul, rosa o violeta al ojo, respectivamente; Sin embargo, el cerebro compensa el efecto de la iluminación (basado en el cambio de color de los objetos circundantes) y es más probable que interprete la página como blanca en las tres condiciones, un fenómeno conocido como constancia de color .
En la ciencia del color, la adaptación cromática es la estimación de la representación de un objeto bajo una fuente de luz diferente a aquella en la que fue grabado. Una aplicación común es encontrar una transformación de adaptación cromática (CAT) que hará que la grabación de un objeto neutro parezca neutral ( equilibrio de color ), mientras mantiene otros colores que también parecen realistas. [40] Por ejemplo, las transformaciones de adaptación cromática se utilizan al convertir imágenes entre perfiles ICC con diferentes puntos blancos . Adobe Photoshop , por ejemplo, utiliza Bradford CAT. [41]
Muchas especies pueden ver luz con frecuencias fuera del " espectro visible " humano. Las abejas y muchos otros insectos pueden detectar la luz ultravioleta, lo que les ayuda a encontrar el néctar de las flores. Las especies de plantas que dependen de la polinización de insectos pueden deber su éxito reproductivo a los "colores" y patrones ultravioleta más que a lo coloridos que parecen a los humanos. Las aves también pueden ver en el ultravioleta (300 a 400 nm), y algunas tienen marcas en el plumaje que dependen del sexo y que sólo son visibles en el rango ultravioleta. [42] [43] Sin embargo, muchos animales que pueden ver en el rango ultravioleta no pueden ver la luz roja ni ninguna otra longitud de onda rojiza. Por ejemplo, el espectro visible de las abejas termina aproximadamente a 590 nm, justo antes de que comiencen las longitudes de onda anaranjadas. Las aves, sin embargo, pueden ver algunas longitudes de onda rojas, aunque no tan dentro del espectro de luz como los humanos. [44] Es un mito que el pez dorado común es el único animal que puede ver tanto la luz infrarroja como la ultravioleta; [45] su visión del color se extiende hasta el ultravioleta pero no hasta el infrarrojo. [46]
La base de esta variación es la cantidad de tipos de conos que difieren entre especies. Los mamíferos, en general, tienen una visión cromática de tipo limitada, y suelen tener daltonismo rojo-verde , con sólo dos tipos de conos. Los humanos, algunos primates y algunos marsupiales ven una amplia gama de colores, pero sólo en comparación con otros mamíferos. La mayoría de las especies de vertebrados no mamíferos distinguen diferentes colores al menos tan bien como los humanos, y muchas especies de aves, peces, reptiles y anfibios, y algunos invertebrados, tienen más de tres tipos de conos y probablemente una visión de los colores superior a la de los humanos.
En la mayoría de los catarrinos (monos y simios del Viejo Mundo, primates estrechamente relacionados con los humanos), hay tres tipos de receptores de color (conocidos como células cónicas ), lo que da como resultado una visión de color tricromática . Estos primates, al igual que los humanos, se conocen como tricrómatas . Muchos otros primates (incluidos los monos del Nuevo Mundo) y otros mamíferos son dicromáticos , que es el estado general de visión del color de los mamíferos que están activos durante el día (es decir, felinos, caninos, ungulados). Los mamíferos nocturnos pueden tener poca o ninguna visión de los colores. Los mamíferos tricromáticos no primates son raros. [12] : 174–175 [47]
Muchos invertebrados tienen visión de los colores. Las abejas y los abejorros tienen una visión de color tricromática que es insensible al rojo pero sensible al ultravioleta. Osmia rufa , por ejemplo, posee un sistema de color tricromático, que utilizan para buscar polen de las flores. [48] En vista de la importancia de la visión del color para las abejas, uno podría esperar que estas sensibilidades de los receptores reflejen su ecología visual específica; por ejemplo los tipos de flores que visitan. Sin embargo, los principales grupos de insectos himenópteros , excluyendo a las hormigas (es decir, abejas, avispas y moscas sierra ), tienen en su mayoría tres tipos de fotorreceptores, con sensibilidades espectrales similares a las de las abejas. [49] Las mariposas Papilio poseen seis tipos de fotorreceptores y pueden tener visión pentacromática. [50] El sistema de visión del color más complejo del reino animal se ha encontrado en estomatópodos (como el camarón mantis ) que tienen entre 12 y 16 tipos de receptores espectrales que se cree que funcionan como múltiples unidades dicromáticas. [51]
Los animales vertebrados, como los peces y las aves tropicales, a veces tienen sistemas de visión del color más complejos que los humanos; por lo tanto, los muchos colores sutiles que exhiben generalmente sirven como señales directas para otros peces o aves, y no para señalar a los mamíferos. [52] En la visión de aves , la tetracromía se logra a través de hasta cuatro tipos de conos , dependiendo de la especie. Cada cono contiene uno de los cuatro tipos principales de fotopigmento de conos de vertebrados (LWS/MWS, RH2, SWS2 y SWS1) y tiene una gota de aceite coloreada en su segmento interno. [49] Las gotas de aceite de colores brillantes dentro de los conos cambian o reducen la sensibilidad espectral de la célula. Las palomas pueden ser pentacromáticas . [53]
Los reptiles y anfibios también tienen cuatro tipos de conos (ocasionalmente cinco) y probablemente ven al menos la misma cantidad de colores que los humanos, o tal vez más. Además, algunos geckos y ranas nocturnos tienen la capacidad de ver el color en condiciones de poca luz. [54] [55] También se ha demostrado que al menos algunos comportamientos guiados por el color en los anfibios son completamente innatos y se desarrollan incluso en animales con privación visual. [56]
En la evolución de los mamíferos , se perdieron segmentos de la visión de los colores, que luego, en algunas especies de primates, se recuperaron mediante duplicación genética . Los mamíferos euterios distintos de los primates (por ejemplo, perros, animales mamíferos de granja) generalmente tienen sistemas de percepción del color de dos receptores ( dicromáticos ) menos efectivos, que distinguen el azul, el verde y el amarillo, pero no pueden distinguir los naranjas y los rojos. Existe cierta evidencia de que algunos mamíferos, como los gatos, han vuelto a desarrollar la capacidad de distinguir colores de longitud de onda más larga, al menos de forma limitada, mediante mutaciones de un aminoácido en los genes de opsina. [57] La adaptación a ver los rojos es particularmente importante para los mamíferos primates, ya que conduce a la identificación de frutos y también de hojas rojizas recién brotadas, que son particularmente nutritivas.
Sin embargo, incluso entre los primates, la visión a todo color difiere entre los monos del Nuevo y del Viejo Mundo. Los primates del Viejo Mundo, incluidos los monos y todos los simios, tienen una visión similar a la de los humanos. Los monos del Nuevo Mundo pueden tener o no sensibilidad al color en este nivel: en la mayoría de las especies, los machos son dicrómatas y alrededor del 60% de las hembras son tricrómatas, pero los monos búho son monocromáticos de cono y ambos sexos de los monos aulladores son tricrómatas. [58] [59] [60] [61] Las diferencias en la sensibilidad visual entre machos y hembras en una sola especie se deben al gen de la proteína opsina sensible al amarillo-verde (que confiere la capacidad de diferenciar el rojo del verde) que reside en el sexo X. cromosoma.
Varios marsupiales , como el dunnart de cola gorda ( Sminthopsis crassicaudata ), tienen visión de colores tricromática. [62]
Los mamíferos marinos , adaptados para la visión con poca luz, tienen un solo tipo de cono y, por lo tanto, son monocromáticos . [ cita necesaria ]
Los mecanismos de percepción del color dependen en gran medida de factores evolutivos, de los cuales se cree que el más destacado es el reconocimiento satisfactorio de las fuentes de alimentos. En los primates herbívoros , la percepción del color es esencial para encontrar hojas adecuadas (inmaduras). En los colibríes , los tipos particulares de flores también suelen reconocerse por su color. Por otro lado, los mamíferos nocturnos tienen una visión de los colores menos desarrollada, ya que necesitan una luz adecuada para que los conos funcionen correctamente. Hay pruebas de que la luz ultravioleta desempeña un papel en la percepción del color en muchas ramas del reino animal , especialmente en los insectos . En general, el espectro óptico engloba las transiciones electrónicas más comunes en la materia y por tanto es el más útil para recoger información sobre el medio ambiente.
La evolución de la visión tricromática del color en los primates se produjo cuando los antepasados de los monos, simios y humanos modernos cambiaron a la actividad diurna (diurna) y comenzaron a consumir frutas y hojas de plantas con flores. [63] La visión de los colores, con discriminación UV, también está presente en varios artrópodos, los únicos animales terrestres, además de los vertebrados, que poseen este rasgo. [64]
Algunos animales pueden distinguir colores en el espectro ultravioleta. El espectro ultravioleta queda fuera del rango visible humano, excepto en algunos pacientes de cirugía de cataratas . [65] Las aves, las tortugas, los lagartos, muchos peces y algunos roedores tienen receptores UV en sus retinas. [66] Estos animales pueden ver los patrones ultravioleta que se encuentran en las flores y otros animales salvajes que de otro modo serían invisibles al ojo humano.
La visión ultravioleta es una adaptación especialmente importante en las aves. Permite a las aves detectar presas pequeñas desde la distancia, navegar, evitar a los depredadores y buscar alimento mientras vuelan a altas velocidades. Las aves también utilizan su visión de amplio espectro para reconocer otras aves y en la selección sexual. [67] [68]
Un "color físico" es una combinación de colores espectrales puros (en el rango visible). En principio, existen infinitos colores espectrales distintos, por lo que el conjunto de todos los colores físicos puede considerarse como un espacio vectorial de dimensión infinita (un espacio de Hilbert ). Este espacio normalmente se anota en color H. Más técnicamente, el espacio de colores físicos puede considerarse como el cono topológico sobre el simplex cuyos vértices son los colores espectrales, con el blanco en el centroide del simplex, el negro en el vértice del cono y el color monocromático asociado con cualquier color. vértice dado en algún lugar a lo largo de la línea desde ese vértice hasta el vértice dependiendo de su brillo.
Un elemento C de color H es una función desde el rango de longitudes de onda visibles —considerado como un intervalo de números reales [ W min , W max ] — hasta los números reales, asignando a cada longitud de onda w en [ W min , W max ] su intensidad C ( w ).
Un color percibido humanamente se puede modelar como tres números: el grado en que se estimula cada uno de los 3 tipos de conos. Por tanto, un color percibido humanamente puede considerarse como un punto en el espacio euclidiano tridimensional . A este espacio lo llamamos color R 3 .
Dado que cada longitud de onda w estimula cada uno de los 3 tipos de células cónicas en una medida conocida, estas extensiones pueden representarse mediante 3 funciones s ( w ), m ( w ), l ( w ) correspondientes a la respuesta de S , M , y células de cono L , respectivamente.
Finalmente, dado que un haz de luz puede estar compuesto de muchas longitudes de onda diferentes, para determinar en qué medida un color físico C en H estimula cada celda del cono, debemos calcular la integral (con respecto a w ), en el intervalo [ W min , W max ], de C ( w )· s ( w ), de C ( w )· m ( w ), y de C ( w )· l ( w ). El triple de números resultantes asocia a cada color físico C (que es un elemento del color H ) un color particular percibido (que es un único punto del color R 3 ). Es fácil ver que esta asociación es lineal. También se puede ver fácilmente que muchos elementos diferentes en el color H del espacio "físico" pueden dar como resultado el mismo color percibido en el color R 3 , por lo que un color percibido no es exclusivo de un color físico.
Por lo tanto, la percepción humana del color está determinada por un mapeo lineal específico y no único desde el color H del espacio de Hilbert de dimensión infinita al color R 3 del espacio euclidiano tridimensional .
Técnicamente, la imagen del cono (matemático) sobre el simplex cuyos vértices son los colores espectrales, mediante este mapeo lineal, es también un cono (matemático) en color R 3 . Alejarse directamente del vértice de este cono representa mantener la misma cromaticidad aumentando su intensidad. Tomando una sección transversal de este cono se obtiene un espacio de cromaticidad 2D. Tanto el cono 3D como su proyección o sección transversal son conjuntos convexos; es decir, cualquier mezcla de colores espectrales también es un color.
En la práctica, sería bastante difícil medir fisiológicamente las respuestas de los tres conos de un individuo a diversos estímulos físicos de color. En cambio, se adopta un enfoque psicofísico . [69] Normalmente se utilizan tres luces de prueba de referencia específicas; llamémoslos S , M y L. Para calibrar el espacio de percepción humana, los científicos permitieron que sujetos humanos intentaran igualar cualquier color físico girando diales para crear combinaciones específicas de intensidades ( I S , IM , I L ) para las luces S , M y L , respectivamente, hasta que se encontró una coincidencia. Esto solo era necesario hacerlo para los colores físicos que son espectrales, ya que una combinación lineal de colores espectrales coincidirá con la misma combinación lineal de sus coincidencias ( I S , IM , I L ) . Tenga en cuenta que, en la práctica, a menudo habría que agregar al menos uno de S , M , L con cierta intensidad al color de prueba física , y esa combinación se combinaría con una combinación lineal de las 2 luces restantes. Entre diferentes individuos (sin daltonismo), las coincidencias resultaron ser casi idénticas.
Al considerar todas las combinaciones de intensidades resultantes ( I S , I M , I L ) como un subconjunto de 3 espacios, se forma un modelo para el espacio de color perceptual humano. (Tenga en cuenta que cuando se tuvo que agregar uno de S , M , L al color de prueba, su intensidad se contó como negativa). Nuevamente, esto resulta ser un cono (matemático), no un cuádrico, sino más bien todos los rayos a través de el origen en 3 espacios pasa por un determinado conjunto convexo. Nuevamente, este cono tiene la propiedad de que alejarse directamente del origen corresponde a aumentar proporcionalmente la intensidad de las luces S , M , L. Nuevamente, una sección transversal de este cono es una forma plana que es (por definición) el espacio de "cromaticidades" (informalmente: colores distintos); una sección transversal particular, correspondiente a la constante X + Y + Z del espacio de color CIE 1931 , proporciona el diagrama de cromaticidad CIE.
Este sistema implica que para cualquier tono o color no espectral que no esté en el límite del diagrama de cromaticidad, hay infinitos espectros físicos distintos que se perciben todos como ese tono o color. Entonces, en general, no existe la combinación de colores espectrales que percibimos como (digamos) una versión específica del bronceado; en cambio, hay infinitas posibilidades que producen ese color exacto. Los colores límite que son colores espectrales puros sólo pueden percibirse en respuesta a la luz que es puramente en la longitud de onda asociada, mientras que los colores límite en la "línea de violetas" sólo pueden generarse cada uno mediante una proporción específica del violeta puro y el rojo puro en los extremos de los colores espectrales visibles.
El diagrama de cromaticidad CIE tiene forma de herradura, correspondiendo su borde curvo a todos los colores espectrales (el locus espectral ), y el borde recto restante correspondiente a los púrpuras más saturados , mezclas de rojo y violeta .
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