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Virus marinos

Estructura de un virus típico, en este caso un fago . [1] La apariencia de estos virus se ha comparado con la de un módulo lunar en miniatura. [2] Los virus marinos son esenciales para la regulación de los ecosistemas marinos. [3]

Los virus marinos se definen por su hábitat como los virus que se encuentran en ambientes marinos , es decir, en el agua salada de mares u océanos o el agua salobre de estuarios costeros . Los virus son pequeños agentes infecciosos que sólo pueden replicarse en el interior de las células vivas de un organismo huésped , porque necesitan de la maquinaria de replicación del huésped para hacerlo. [4] Pueden infectar todo tipo de formas de vida , desde animales y plantas hasta microorganismos , incluyendo bacterias y arqueas . [5]

Cuando no están dentro de una célula o en el proceso de infectar una célula, los virus existen en forma de partículas independientes llamadas viriones . Un virión contiene un genoma (una molécula larga que lleva información genética en forma de ADN o ARN ) rodeado por una cápside (una capa de proteína que protege el material genético). Las formas de estas partículas virales varían desde formas helicoidales e icosaédricas simples para algunas especies de virus hasta estructuras más complejas para otras. La mayoría de las especies de virus tienen viriones que son demasiado pequeños para ser vistos con un microscopio óptico . El virión promedio es aproximadamente una centésima parte del tamaño lineal de la bacteria promedio .

Una cucharadita de agua de mar contiene típicamente alrededor de cincuenta millones de virus. [6] La mayoría de estos virus son bacteriófagos que infectan y destruyen bacterias marinas y controlan el crecimiento del fitoplancton en la base de la red alimentaria marina . Los bacteriófagos son inofensivos para las plantas y los animales, pero son esenciales para la regulación de los ecosistemas marinos. Proporcionan mecanismos clave para reciclar el carbono y los nutrientes del océano . En un proceso conocido como derivación viral , las moléculas orgánicas liberadas de las células bacterianas muertas estimulan el crecimiento de nuevas bacterias y algas. En particular, se ha demostrado que la descomposición de bacterias por virus ( lisis ) mejora el ciclo del nitrógeno y estimula el crecimiento del fitoplancton. La actividad viral también afecta a la bomba biológica , el proceso que secuestra el carbono en las profundidades del océano. Al aumentar la cantidad de respiración en los océanos, los virus son indirectamente responsables de reducir la cantidad de dióxido de carbono en la atmósfera en aproximadamente 3 gigatoneladas de carbono por año.

Los microorganismos marinos constituyen alrededor del 70% de la biomasa marina total . Se estima que los virus marinos matan el 20% de la biomasa de microorganismos cada día. Los virus son los principales agentes responsables de la rápida destrucción de las floraciones de algas nocivas que a menudo matan a otras formas de vida marina . La cantidad de virus en los océanos disminuye a medida que se alejan de la costa y se adentran más en el agua, donde hay menos organismos hospedadores. Los virus son un medio natural importante para transferir genes entre diferentes especies, lo que aumenta la diversidad genética e impulsa la evolución. Se cree que los virus desempeñaron un papel central en la evolución temprana antes de la diversificación de bacterias, arqueas y eucariotas, en la época del último ancestro común universal de la vida en la Tierra. Los virus siguen siendo una de las mayores áreas de diversidad genética inexplorada en la Tierra.

Fondo

En la actualidad, se reconoce que los virus son antiguos y que tienen orígenes anteriores a la divergencia de la vida en los tres dominios . [7] Se encuentran dondequiera que haya vida y probablemente han existido desde que evolucionaron las células vivas. [8] Los orígenes de los virus en la historia evolutiva de la vida no están claros porque no forman fósiles. Se utilizan técnicas moleculares para comparar el ADN o el ARN de los virus y son un medio útil para investigar cómo surgieron. [9] Algunos virus pueden haber evolucionado a partir de plásmidos (fragmentos de ADN que pueden moverse entre células), mientras que otros pueden haber evolucionado a partir de bacterias. En la evolución, los virus son un medio importante de transferencia horizontal de genes , lo que aumenta la diversidad genética . [10]

Existen opiniones divergentes sobre si los virus son una forma de vida o estructuras orgánicas que interactúan con organismos vivos. [11] Algunos los consideran una forma de vida, porque llevan material genético, se reproducen creando múltiples copias de sí mismos mediante autoensamblaje y evolucionan a través de la selección natural . Sin embargo, carecen de características clave, como una estructura celular que generalmente se considera necesaria para contar como vida. Debido a que poseen algunas de estas cualidades, pero no todas, los virus han sido descritos como replicadores [12] y como "organismos al borde de la vida". [13]

La existencia de virus en el océano se descubrió mediante microscopía electrónica y microscopía de epifluorescencia de muestras de agua ecológica, y más tarde mediante muestreo metagenómico de muestras virales no cultivadas. [14] [15] Los virus marinos, aunque microscópicos y esencialmente inadvertidos para los científicos hasta hace poco, son las entidades biológicas más abundantes y diversas en el océano. Los virus tienen una abundancia estimada de 10 30 en el océano, o entre 10 6 y 10 11 virus por mililitro . [4] La cuantificación de los virus marinos se realizó originalmente utilizando microscopía electrónica de transmisión, pero ha sido reemplazada por epifluorescencia o citometría de flujo . [16]

Bacteriófagos

Fago inyectando su genoma en bacterias

Los bacteriófagos , a menudo contraídos con fagos , son virus que parasitan bacterias para replicarse. Como bien se les llama, los fagos marinos parasitan bacterias marinas , como las cianobacterias . [17] Son un grupo diverso de virus que son la entidad biológica más abundante en ambientes marinos, porque sus huéspedes, las bacterias, son típicamente la vida celular numéricamente dominante en el mar. Hay hasta diez veces más fagos en los océanos que bacterias, [18] alcanzando niveles de 250 millones de bacteriófagos por mililitro de agua de mar. [19] Estos virus infectan bacterias específicas uniéndose a moléculas receptoras de superficie y luego ingresando a la célula. En un corto período de tiempo, en algunos casos solo minutos, la polimerasa bacteriana comienza a traducir el ARNm viral en proteínas. Estas proteínas se convierten en nuevos viriones dentro de la célula, proteínas auxiliares, que ayudan al ensamblaje de nuevos viriones, o proteínas involucradas en la lisis celular. Las enzimas virales ayudan a romper la membrana celular y hay fagos que pueden replicar trescientos fagos veinte minutos después de la inyección. [20]

Bacteriófagos (fagos)
Proceso de "aterrizaje" de un fago sobre una bacteria
En la etapa previa a la infección, el fago se adhiere primero a la superficie celular con su cola paralela o inclinada en ángulo con respecto a la superficie celular. Luego, la cola se mantiene firme sobre la superficie celular y extiende sus fibras horizontalmente, lo que hace que el fago sea competente para infectar, después de lo cual se libera el ADN viral en la célula a través de un tubo extensible. [21]
Basado en observaciones del modelo cianófago P-SSP7
interactuando con la bacteria marina Prochlorococcus MED4
Adsorción de cianófagos sobre un Prochlorococcus marino
(a) Corte (~20 nm) a través de una tomografía reconstruida del fago P-SSP7 incubado con MED4, obtenida a los ~86 min después de la infección. FC y EC muestran un fago con cápside de ADN completo y un fago con cápside vacía, respectivamente.
(b) la misma imagen visualizada resaltando la pared celular en naranja, la membrana plasmática en amarillo claro, la membrana tilacoide en verde, los carboxisomas en cian, el cuerpo de polifosfato en azul, los fagos adsorbidos en los lados o la parte superior de la célula en rojo y los gránulos citoplasmáticos (probablemente en su mayoría ribosomas) en violeta claro. [21]
barra de escala: 200 nm

Las bacterias se defienden de los bacteriófagos produciendo enzimas que destruyen el ADN extraño. Estas enzimas, llamadas endonucleasas de restricción , cortan el ADN viral que los bacteriófagos inyectan en las células bacterianas. [22] Las bacterias también contienen un sistema que utiliza secuencias CRISPR para retener fragmentos de los genomas de los virus con los que han estado en contacto en el pasado, lo que les permite bloquear la replicación del virus a través de una forma de interferencia de ARN . [23] [24] Este sistema genético proporciona a las bacterias inmunidad adquirida a las infecciones. [25]

Cianófagos , virus que infectan a las cianobacterias.
Barras de escala: 100 nm.
El ciclo lítico , el ciclo reproductivo del bacteriófago, tiene seis etapas:
→ fijación: el fago se adhiere a la superficie de la célula huésped
→ penetración: el fago inyecta su ADN a través de la membrana celular
→ transcripción: el ADN de la célula huésped se degrada y el metabolismo de la célula se dirige para iniciar la biosíntesis del fago
→ biosíntesis: el ADN del fago se replica dentro de la célula
→ maduración: el material replicado se ensambla en fagos virales completamente formados
→ lisis : los fagos recién formados se liberan de la célula infectada (que a su vez se destruye en el proceso) para buscar nuevas células huésped [26]

Los microbios impulsan las transformaciones de nutrientes que sustentan los ecosistemas de la Tierra, [27] y los virus que infectan a estos microbios modulan tanto el tamaño de la población microbiana como la diversidad. [28] [21] La cianobacteria Prochlorococcus , el fotótrofo oxigenado más abundante en la Tierra, contribuye con una fracción sustancial de la producción global de carbono primario y a menudo alcanza densidades de más de 100.000 células por mililitro en océanos oligotróficos y templados. [29] Por lo tanto, la infección viral (cianófagos) y la lisis de Prochlorococcus representan un componente importante del ciclo global del carbono . Además de su papel ecológico en la inducción de la mortalidad del huésped, los cianófagos influyen en el metabolismo y la evolución de sus huéspedes mediante la cooptación e intercambio de genes, incluidos los genes básicos de la fotosíntesis. [21]

Viriones de diferentes familias de fagos con cola : Myoviridae , Podoviridae y Siphoviridae

Durante mucho tiempo, los fagos con cola del orden Caudovirales parecieron dominar los ecosistemas marinos en número y diversidad de organismos. [17] Sin embargo, como resultado de investigaciones más recientes, los virus sin cola parecen dominar múltiples profundidades y regiones oceánicas. [31] Estos fagos sin cola también infectan bacterias marinas e incluyen las familias Corticoviridae , [32] Inoviridae , [33] Microviridae [34] y Autolykiviridae . [35] [36] [37] [38]

A partir de septiembre de 2023, el fago vB HmeY H4907 de Halomonas es el primer virus aislado de la parte más profunda del océano. [39]

Virus arqueales

Evolución del mundo viral: origen de los principales linajes a partir del acervo genético primordial
Se muestran imágenes características de las estructuras de ARN y proteínas para cada etapa postulada de evolución, y se muestran imágenes características de viriones para las clases emergentes de virus. Las flechas delgadas muestran el movimiento postulado de los acervos genéticos entre compartimentos inorgánicos. Las flechas en bloque muestran el origen de diferentes clases de virus en diferentes etapas de la evolución precelular. [5]

Los virus arqueanos se replican dentro de las arqueas : estos son virus de ADN de doble cadena con formas inusuales y a veces únicas. [40] [41] Estos virus han sido estudiados con más detalle en las arqueas termófilas , particularmente los órdenes Sulfolobales y Thermoproteales . [42] Las defensas contra estos virus involucran la interferencia de ARN de secuencias repetitivas de ADN dentro de los genomas de las arqueas que están relacionadas con los genes de los virus. [43] [44] La mayoría de las arqueas tienen sistemas CRISPR-Cas como defensa adaptativa contra los virus. Estos permiten a las arqueas retener secciones de ADN viral, que luego se utilizan para atacar y eliminar infecciones posteriores por el virus utilizando un proceso similar a la interferencia de ARN. [45]

Virus fúngicos

Los micovirus , también conocidos como micófagos, son virus que infectan a los hongos . La infección de las células fúngicas es diferente a la de las células animales. Los hongos tienen una pared celular rígida hecha de quitina, por lo que la mayoría de los virus pueden ingresar a estas células solo después de un traumatismo en la pared celular. [46]

Virus eucariotas

El segundo crisol de la evolución de los virus: origen de los virus eucariotas. Se muestran imágenes características de virus arqueales, bacterianos y eucariotas. [5]

Protistos marinos

Para 2015, se habían aislado y examinado alrededor de 40 virus que afectan a los protistos marinos , la mayoría de ellos virus de microalgas. [47] Los genomas de estos virus protistos marinos son muy diversos. [48] [49] Las algas marinas pueden ser infectadas por virus de la familia Phycodnaviridae . Estos son virus de ADN bicatenario grandes (100–560 kb) con cápsides con forma icosaédrica . Para 2014, se habían identificado 33 especies divididas en seis géneros dentro de la familia, [50] [51] que pertenece a un supergrupo de virus grandes conocidos como virus de ADN grande nucleocitoplasmático . En 2014 se publicaron pruebas que sugieren que algunas cepas de Phycodnaviridae podrían infectar a los humanos en lugar de solo a las especies de algas, como se creía anteriormente. [52] La mayoría de los géneros de esta familia ingresan a la célula huésped por endocitosis del receptor celular y se replican en el núcleo.

Un cocolitovirus gigante, el virus Emiliania huxleyi 86 (flecha), infectando un cocolitóforo de Emiliania huxleyi

Los Phycodnaviridae desempeñan importantes funciones ecológicas al regular el crecimiento y la productividad de sus huéspedes algales. Las especies de algas como Heterosigma akashiwo y el género Chrysochromulina pueden formar floraciones densas que pueden ser perjudiciales para la pesca, lo que resulta en pérdidas en la industria de la acuicultura. [53] Se ha sugerido el uso del virus Heterosigma akashiwo (HaV) como agente microbiano para prevenir la recurrencia de mareas rojas tóxicas producidas por esta especie de alga. [54] El virus coccolithovirus Emiliania huxleyi 86 , un virus gigante de ADN bicatenario , infecta al ubicuo cocolitóforo Emiliania huxleyi . [50] [51] Este virus tiene uno de los genomas más grandes conocidos entre los virus marinos. [55] Los Phycodnaviridae causan la muerte y lisis de especies de algas marinas y de agua dulce, liberando carbono orgánico, nitrógeno y fósforo en el agua, proporcionando nutrientes para el ciclo microbiano . [56]

La relación virus-procariota, VPR, se utiliza a menudo como indicador de la relación entre virus y huéspedes. Los estudios han utilizado la VPR para inferir indirectamente el impacto del virus en la productividad, mortalidad y ciclo biogeoquímico de los microbios marinos. [57] Sin embargo, al hacer estas aproximaciones, los científicos suponen una VPR de 10:1, la VPR media observada en la superficie del océano. [57] [18] La VPR real varía mucho según la ubicación, por lo que la VPR puede no ser un indicador preciso de la actividad o abundancia viral como se ha tratado. [57] [58]

Invertebrados marinos

Interacciones virus-huésped en el ecosistema marino,
incluidas infecciones virales de bacterias, fitoplancton y peces [59]

Los invertebrados marinos son susceptibles a las enfermedades virales. [60] [61] [62] La enfermedad del desgaste de las estrellas de mar es una enfermedad de las estrellas de mar y otros equinodermos que aparece esporádicamente, causando una mortalidad masiva de los afectados. [63] Hay alrededor de 40 especies diferentes de estrellas de mar que han sido afectadas por esta enfermedad. En 2014 se sugirió que la enfermedad está asociada con un virus de ADN monocatenario ahora conocido como densovirus asociado a las estrellas de mar (SSaDV); sin embargo, la enfermedad del desgaste de las estrellas de mar no se entiende completamente. [64]

Vertebrados marinos

Los peces son particularmente propensos a infecciones por rabdovirus , que son distintos del virus de la rabia, pero están relacionados con él. Al menos nueve tipos de rabdovirus causan enfermedades económicamente importantes en especies como el salmón, el lucio, la perca, la lubina, la carpa y el bacalao. Los síntomas incluyen anemia, sangrado, letargo y una tasa de mortalidad que se ve afectada por la temperatura del agua. En los criaderos, las enfermedades a menudo se controlan aumentando la temperatura a 15-18 °C (59-64 °F). [65] : 442–443  Como todos los vertebrados, los peces sufren de virus del herpes . Estos virus antiguos han coevolucionado con sus huéspedes y son altamente específicos de la especie. [65] : 324  En los peces, causan tumores cancerosos y crecimientos no cancerosos llamados hiperplasia . [65] : 325 

En 1984, se descubrió la anemia infecciosa del salmón (ISAv) en Noruega en un criadero de salmón del Atlántico . El ochenta por ciento de los peces afectados por el brote murió. La ISAv, una enfermedad viral, es ahora una gran amenaza para la viabilidad de la cría de salmón del Atlántico. [66] Como su nombre lo indica, causa anemia grave en los peces infectados . A diferencia de los mamíferos, los glóbulos rojos de los peces tienen ADN y pueden infectarse con virus. Las estrategias de gestión incluyen el desarrollo de una vacuna y la mejora de la resistencia genética a la enfermedad. [67]

Los mamíferos marinos también son susceptibles a las infecciones virales marinas. En 1988 y 2002, miles de focas comunes murieron en Europa a causa del virus del moquillo focino . [68] Muchos otros virus, incluidos los calicivirus , los herpesvirus , los adenovirus y los parvovirus , circulan en las poblaciones de mamíferos marinos. [69]

Virus marinos gigantes

La mayoría de los virus tienen una longitud que va desde los 20 a los 300 nanómetros. Esto puede contrastarse con la longitud de las bacterias, que comienza en unos 400 nanómetros. También hay virus gigantes , a menudo llamados giruses , que suelen tener una longitud de unos 1000 nanómetros (un micrón). Todos los virus gigantes pertenecen al filo Nucleocytoviricota (NCLDV), junto con los poxvirus . El más grande conocido de ellos es Tupanvirus . Este género de virus gigantes fue descubierto en 2018 en las profundidades del océano, así como en un lago de soda, y puede alcanzar hasta 2,3 micrones de longitud total. [70]

El virus más grande conocido, Tupanvirus , lleva el nombre de Tupã , el dios supremo guaraní de la creación.

El descubrimiento y la caracterización posterior de los virus gigantes ha desencadenado cierto debate sobre sus orígenes evolutivos. Las dos hipótesis principales sobre su origen son que evolucionaron a partir de virus pequeños, que recogieron ADN de organismos hospedadores, o que evolucionaron a partir de organismos muy complejos hasta llegar a la forma actual, que no es autosuficiente para reproducirse. [72] También es tema de debate de qué tipo de organismo complejo podrían haberse derivado los virus gigantes. Una propuesta es que el punto de origen en realidad representa un cuarto dominio de la vida, [73] [74] pero esto ha sido ampliamente descartado. [75] [76]

Virófagos

Los virófagos son virus pequeños de ADN bicatenario que dependen de la coinfección de virus gigantes . Los virófagos dependen de la fábrica de replicación viral del virus gigante coinfectante para su propia replicación. Una de las características de los virófagos es que tienen una relación parasitaria con el virus coinfectante. Su dependencia del virus gigante para la replicación a menudo da como resultado la desactivación de los virus gigantes. El virófago puede mejorar la recuperación y la supervivencia del organismo huésped. A diferencia de otros virus satélite , los virófagos tienen un efecto parasitario en su virus coinfectante. Se ha observado que los virófagos inactivan un virus gigante y, por lo tanto, mejoran la condición del organismo huésped.

Todos los virófagos conocidos se agrupan en la familia Lavidaviridae (de "dependiente o asociado a virus grandes" + -viridae). [77] El primer virófago fue descubierto en una torre de refrigeración en París en 2008. Fue descubierto con su virus gigante coinfectante, el mamavirus Acanthamoeba castellanii (ACMV). El virófago se denominó Sputnik y su replicación dependía completamente de la coinfección del ACMV y su maquinaria de replicación citoplasmática. También se descubrió que Sputnik tenía un efecto inhibidor sobre el ACMV y mejoraba la supervivencia del huésped. Otros virófagos caracterizados incluyen Sputnik 2, Sputnik 3, Zamilon y Mavirus . [78] [79]

La mayoría de estos virófagos se descubrieron mediante el análisis de conjuntos de datos metagenómicos . En el análisis metagenómico, las secuencias de ADN se ejecutan a través de múltiples algoritmos bioinformáticos que extraen ciertos patrones y características importantes. En estos conjuntos de datos hay virus y virófagos gigantes. Se separan buscando secuencias de alrededor de 17 a 20  kbp de longitud que tengan similitudes con virófagos ya secuenciados. Estos virófagos pueden tener genomas de ADN de doble cadena lineal o circular. [80] Los virófagos en cultivo tienen partículas de cápside icosaédrica que miden alrededor de 40 a 80 nanómetros de largo. [81] Las partículas de virófagos son tan pequeñas que se debe utilizar microscopía electrónica para verlas. Los análisis basados ​​en secuencias metagenómicas se han utilizado para predecir alrededor de 57 genomas de virófagos completos y parciales [82] y en diciembre de 2019 para identificar 328 genomas de alta calidad (completos o casi completos) de diversos hábitats, incluido el intestino humano, la rizosfera de las plantas y el subsuelo terrestre, de 27 clados taxonómicos distintos. [83]

Un virus marino gigante CroV infecta y causa la muerte por lisis del zooflagelado marino Cafeteria roenbergensis . [85] Esto afecta la ecología costera porque Cafeteria roenbergensis se alimenta de bacterias que se encuentran en el agua. Cuando hay un bajo número de Cafeteria roenbergensis debido a infecciones extensas de CroV, las poblaciones bacterianas aumentan exponencialmente. [86] El impacto de CroV en las poblaciones naturales de C. roenbergensis sigue siendo desconocido; sin embargo, se ha descubierto que el virus es muy específico del huésped y no infecta a otros organismos estrechamente relacionados. [87] Cafeteria roenbergensis también es infectada por un segundo virus, el virófago Mavirus , durante la coinfección con CroV. [78] Este virus interfiere con la replicación de CroV, lo que conduce a la supervivencia de las células de C. roenbergensis . Mavirus es capaz de integrarse en el genoma de las células de C. roenbergensis y, por lo tanto, conferir inmunidad a la población. [79]

El papel de los virus marinos

Aunque los virus marinos han sido estudiados extensivamente sólo recientemente, ya se sabe que tienen papeles críticos en muchas funciones y ciclos de los ecosistemas. [88] Los virus marinos ofrecen una serie de servicios ecosistémicos importantes y son esenciales para la regulación de los ecosistemas marinos. [3] Los bacteriófagos marinos y otros virus parecen influir en los ciclos biogeoquímicos a nivel mundial, proporcionan y regulan la biodiversidad microbiana , reciclan el carbono a través de las redes alimentarias marinas y son esenciales para prevenir explosiones demográficas bacterianas . [89]

Derivación viral

El ciclo del fitoplancton marino se ve favorecido por la lisis viral . [90]

Los hospedadores dominantes de los virus en el océano son microorganismos marinos, como las bacterias. [14] Los bacteriófagos son inofensivos para las plantas y los animales, y son esenciales para la regulación de los ecosistemas marinos y de agua dulce . [91] Son importantes agentes de mortalidad del fitoplancton , la base de la cadena alimentaria en ambientes acuáticos. [92] Infectan y destruyen bacterias en comunidades microbianas acuáticas, y son uno de los mecanismos más importantes de reciclaje del carbono y el ciclo de nutrientes en ambientes marinos. Las moléculas orgánicas liberadas de las células bacterianas muertas estimulan el crecimiento de nuevas bacterias y algas, en un proceso conocido como derivación viral . [93]

De esta manera, se piensa que los virus marinos juegan un papel importante en los ciclos de nutrientes al aumentar la eficiencia de la bomba biológica . Los virus provocan la lisis de las células vivas, es decir, rompen las membranas celulares. Esto libera compuestos como aminoácidos y ácidos nucleicos , que tienden a reciclarse cerca de la superficie.

La actividad viral también mejora la capacidad de la bomba biológica para secuestrar carbono en las profundidades del océano. [69] La lisis libera más material rico en carbono no digerible como el que se encuentra en las paredes celulares, que probablemente se exporta a aguas más profundas. Por lo tanto, el material que se exporta a aguas más profundas por la derivación viral es probablemente más rico en carbono que el material del que se derivó. [94] [95] Al aumentar la cantidad de respiración en los océanos, los virus son indirectamente responsables de reducir la cantidad de dióxido de carbono en la atmósfera en aproximadamente tres gigatoneladas de carbono por año. [69] Se ha demostrado que la lisis de bacterias por virus también mejora el ciclo del nitrógeno y estimula el crecimiento del fitoplancton. [96]

La vía de derivación viral es un mecanismo que impide que la materia orgánica particulada (POM ) microbiana marina ( procariota y eucariota ) migre a niveles tróficos superiores al reciclarla en materia orgánica disuelta (DOM), que puede ser fácilmente absorbida por los microorganismos. La derivación viral ayuda a mantener la diversidad dentro del ecosistema microbiano al evitar que una sola especie de microbio marino domine el microambiente. [97] La ​​DOM reciclada por la vía de derivación viral es comparable a la cantidad generada por las otras fuentes principales de DOM marina. [98]

La vía de derivación viral facilita el flujo de materia orgánica disuelta (DOM) y materia orgánica particulada (POM) a través de la red alimentaria marina.
Conexiones entre los diferentes compartimentos del entorno vivo (bacterias/virus y fitoplancton/zooplancton) y el no vivo (DOM/POM y materia inorgánica) [99]

Los virus son la entidad biológica más abundante en los ambientes marinos. [5] En promedio, hay alrededor de diez millones de ellos en un mililitro de agua de mar. [100] La mayoría de estos virus son bacteriófagos que infectan bacterias heterotróficas y cianófagos que infectan cianobacterias. Los virus infectan fácilmente a los microorganismos en el circuito microbiano debido a su abundancia relativa en comparación con los microbios. [101] La mortalidad procariota y eucariota contribuye al reciclaje de nutrientes de carbono a través de la lisis celular . También hay evidencia de regeneración de nitrógeno (específicamente amonio). Este reciclaje de nutrientes ayuda a estimular el crecimiento microbiano. [102] Hasta el 25% de la producción primaria del fitoplancton en los océanos globales puede reciclarse dentro del circuito microbiano a través de la derivación viral. [103]

Regulación del ciclo del carbono

Los virus actúan como "reguladores" del ciclo global del carbono porque influyen en los ciclos de materiales y los flujos de energía de las redes alimentarias y el circuito microbiano . La contribución media de los virus al ciclo del carbono de los ecosistemas terrestres es del 8,6%, de los cuales su contribución a los ecosistemas marinos (1,4%) es menor que su contribución a los ecosistemas terrestres (6,7%) y de agua dulce (17,8%). Durante los últimos 2.000 años, las actividades antropogénicas y el cambio climático han alterado gradualmente el papel regulador de los virus en los procesos del ciclo del carbono de los ecosistemas. Esto ha sido especialmente evidente durante los últimos 200 años debido a la rápida industrialización y el consiguiente crecimiento demográfico. [104]

Comparación de cómo los virus regulan el ciclo del carbono en los ecosistemas terrestres (izquierda) y en los ecosistemas marinos (derecha). Las flechas muestran los roles que desempeñan los virus en la red alimentaria tradicional, el bucle microbiano y el ciclo del carbono. Las flechas de color verde claro representan la red alimentaria tradicional, las flechas blancas representan el bucle microbiano y las flechas blancas punteadas representan la tasa de contribución del carbono producido por la lisis viral de las bacterias al depósito de carbono orgánico disuelto (COD) del ecosistema. Los ecosistemas de agua dulce se regulan de manera similar a los ecosistemas marinos y no se muestran por separado. El bucle microbiano es un complemento importante de la cadena alimentaria clásica, en el que la materia orgánica disuelta es ingerida por bacterias " planctónicas " heterotróficas durante la producción secundaria . Estas bacterias luego son consumidas por protozoos , copépodos y otros organismos, y finalmente devueltas a la cadena alimentaria clásica. [104]

Limitación de las floraciones de algas

Los microorganismos constituyen alrededor del 70% de la biomasa marina. [105] Se estima que los virus matan el 20% de la biomasa de microorganismos cada día y que hay 15 veces más virus en los océanos que bacterias y arqueas. Los virus son los principales agentes responsables de la rápida destrucción de las floraciones de algas nocivas , [106] que a menudo matan otras formas de vida marina. [107] Los científicos están explorando el potencial de los cianófagos marinos para ser utilizados para prevenir o revertir la eutrofización . La cantidad de virus en los océanos disminuye más lejos de la costa y más profundamente en el agua, donde hay menos organismos hospedadores. [108]

Transferencia de genes

Los bacteriófagos marinos a menudo contienen genes metabólicos auxiliares , genes derivados del huésped que se cree que sostienen la replicación viral al complementar el metabolismo del huésped durante la infección viral. [109]   Estos genes pueden afectar múltiples ciclos biogeoquímicos, incluidos el carbono, el fósforo, el azufre y el nitrógeno. [110] [111] [112] [113]

Los virus son un importante medio natural de transferencia de genes entre diferentes especies, lo que aumenta la diversidad genética e impulsa la evolución. [10] Se cree que los virus desempeñaron un papel central en la evolución temprana, antes de que las bacterias, las arqueas y los eucariotas se diversificaran, en la época del último ancestro común universal de la vida en la Tierra. [114] Los virus siguen siendo uno de los mayores reservorios de diversidad genética inexplorada en la Tierra. [108]

Hábitats marinos

A lo largo de la costa

Los hábitats costeros marinos se encuentran en la interfaz entre la tierra y el océano. Es probable que los virus ARN desempeñen papeles importantes en estos entornos. [115]

En la superficie del océano

Dinámica viral-bacteriana en la microcapa superficial (SML) del océano y más allá. DOM = materia orgánica disuelta, UV = ultravioleta. [116]

Los hábitats marinos superficiales se encuentran en la interfaz entre la atmósfera y el océano. El hábitat similar a una biopelícula en la superficie del océano alberga microorganismos que viven en la superficie, comúnmente conocidos como neuston . Los virus en la microcapa, el llamado virioneuston , han llamado recientemente interés para los investigadores como entidades biológicas enigmáticas en las capas superficiales limítrofes con impactos ecológicos potencialmente importantes. Dado que esta vasta interfaz aire-agua se encuentra en la intersección de los principales procesos de intercambio aire-agua que abarcan más del 70% de la superficie global, es probable que tenga profundas implicaciones para los ciclos biogeoquímicos marinos , en el bucle microbiano y el intercambio de gases, así como en la estructura de la red alimentaria marina , la dispersión global de virus transmitidos por el aire que se originan en la microcapa de la superficie del mar y la salud humana. [116]

En la columna de agua

La actividad viral marina presenta una posible explicación de la paradoja del plancton propuesta por George Hutchinson en 1961. [117] La ​​paradoja del plancton es que muchas especies de plancton han sido identificadas en pequeñas regiones del océano donde los recursos limitados deberían crear una exclusión competitiva , limitando el número de especies coexistentes. [117] Los virus marinos podrían desempeñar un papel en este efecto, ya que la infección viral aumenta a medida que aumenta el contacto potencial con los huéspedes. [4] Por lo tanto, los virus podrían controlar las poblaciones de especies de plancton que crecen demasiado abundantes, permitiendo que coexista una amplia diversidad de especies. [4]

En sedimentos

Los bacteriófagos marinos desempeñan un papel importante en los ecosistemas de aguas profundas . Hay entre 5x10 12 y 1x10 13 fagos por metro cuadrado en los sedimentos de aguas profundas y su abundancia se correlaciona estrechamente con el número de procariotas encontrados en los sedimentos. Son responsables de la muerte del 80% de los procariotas encontrados en los sedimentos, y casi todas estas muertes son causadas por lisis celular (estallido). Esto permite que el nitrógeno, el carbono y el fósforo de las células vivas se conviertan en materia orgánica disuelta y detritos, lo que contribuye a la alta tasa de renovación de nutrientes en los sedimentos de aguas profundas. Debido a la importancia de los sedimentos de aguas profundas en los ciclos biogeoquímicos, los bacteriófagos marinos influyen en los ciclos del carbono , el nitrógeno y el fósforo. Se necesita realizar más investigaciones para dilucidar con mayor precisión estas influencias. [118]

En fuentes hidrotermales

Los virus son parte de la comunidad microbiana de los respiraderos hidrotermales y su influencia en la ecología microbiana en estos ecosistemas es un campo de investigación en auge. [119] Los virus son la vida más abundante en el océano, albergando la mayor reserva de diversidad genética. [106] Como sus infecciones son a menudo fatales, constituyen una fuente importante de mortalidad y, por lo tanto, tienen una influencia generalizada en los procesos oceanográficos biológicos, la evolución y el ciclo biogeoquímico dentro del océano. [108] Sin embargo, se ha encontrado evidencia que indica que los virus encontrados en hábitats de respiraderos han adoptado una estrategia evolutiva más mutualista que parasitaria para sobrevivir al entorno extremo y volátil en el que existen. [120] Se encontró que los respiraderos hidrotermales de aguas profundas tenían una gran cantidad de virus, lo que indica una alta producción viral. [121] Al igual que en otros entornos marinos, los virus hidrotermales de aguas profundas afectan la abundancia y diversidad de procariotas y, por lo tanto, impactan el ciclo biogeoquímico microbiano al lisar a sus huéspedes para replicarse. [122] Sin embargo, en contraste con su papel como fuente de mortalidad y control de la población, también se ha postulado que los virus mejoran la supervivencia de los procariotas en ambientes extremos, actuando como reservorios de información genética. Por lo tanto, se cree que las interacciones de la virosfera con microorganismos bajo estrés ambiental ayudan a la supervivencia de los microorganismos a través de la dispersión de genes del huésped mediante transferencia horizontal de genes . [123]

Regiones polares

Además de las topografías variadas y a pesar de un clima extremadamente frío, las regiones acuáticas polares están repletas de vida microbiana . Incluso en las regiones subglaciales, la vida celular se ha adaptado a estos entornos extremos donde quizás haya rastros de microbios primitivos en la Tierra. Como el pastoreo de la macrofauna es limitado en la mayoría de estas regiones polares, los virus están siendo reconocidos por su papel como agentes importantes de mortalidad, influyendo así en el ciclo biogeoquímico de los nutrientes que, a su vez, impactan la dinámica de la comunidad a escalas estacionales y espaciales. [124] Las regiones polares se caracterizan por redes alimentarias truncadas, y es probable que el papel de los virus en la función del ecosistema sea incluso mayor que en otras partes de la red alimentaria marina , pero su diversidad aún está relativamente poco explorada, y la forma en que afectan a las comunidades polares no se entiende bien, [125] particularmente en el ciclo de nutrientes. [126] [127] [128] [124]

Distribución

Los virus son altamente específicos del huésped. [129] Es más probable que un virus marino infecte a organismos coexistentes, aquellos que viven en la misma región en la que vive el virus. [130] Por lo tanto, la biogeografía es un factor importante en la capacidad de un virión para infectar.

El conocimiento de esta variación en las poblaciones virales a través de gradientes espaciotemporales y otros gradientes ambientales está respaldado por la morfología viral, determinada por microscopía electrónica de transmisión (MET). Los virus sin cola parecen ser dominantes en múltiples profundidades y regiones oceánicas, seguidos por los miovirus Caudovirales , podovirus y sifovirus. [31] Sin embargo, también se sabe que los virus que pertenecen a las familias Corticoviridae , [131] Inoviridae [132] y Microviridae [133] infectan diversas bacterias marinas. La evidencia metagenómica sugiere que los microvirus (fagos icosaédricos de ssADN) son particularmente frecuentes en los hábitats marinos. [133]

Los enfoques metagenómicos para evaluar la diversidad viral suelen estar limitados por la falta de secuencias de referencia, lo que deja muchas secuencias sin anotar. [134]   Sin embargo, los contigs virales se generan a través de la secuenciación directa de una fracción viral, generalmente generada después de una filtración de 0,02 um de una muestra de agua marina, o mediante enfoques bioinformáticos para identificar contigs virales o genomas virales a partir de un metagenoma microbiano. Las nuevas herramientas para identificar supuestos contigs virales, como VirSorter [135] y VirFinder [136], permiten la evaluación de patrones de abundancia viral, rango de hospedadores y contenido funcional de bacteriófagos marinos. [137] [138]

Véase también

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