Un virus ARN es un virus —distinto de un retrovirus— que tiene como material genético ácido ribonucleico ( ARN ) . [1] El ácido nucleico suele ser ARN monocatenario ( ssRNA ), pero puede ser bicatenario (dsRNA). [2] Las enfermedades humanas notables causadas por virus de ARN incluyen el resfriado común , la influenza , el SARS , el MERS , la COVID-19 , el virus del dengue , la hepatitis C , la hepatitis E , la fiebre del Nilo Occidental , la enfermedad del virus del Ébola , la rabia , la polio , las paperas y el sarampión. .
El Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) clasifica los virus de ARN como aquellos que pertenecen al Grupo III , Grupo IV o Grupo V del sistema de clasificación de Baltimore . Esta categoría excluye al Grupo VI , virus con material genético de ARN pero que utilizan intermediarios de ADN en su ciclo de vida : se llaman retrovirus , [3] incluidos el VIH-1 y el VIH-2 que causan el SIDA .
En mayo de 2020, se cree que todos los virus de ARN conocidos que codifican una ARN polimerasa dirigida por ARN forman un grupo monofilético, conocido como reino Riboviria . [4] La mayoría de estos virus de ARN pertenecen al reino Orthornavirae y el resto tiene un posicionamiento aún no definido . [5] El reino no contiene todos los virus de ARN: Deltavirus , Asunviroidae y Pospiviroidae son taxones de virus de ARN que se incluyeron por error en 2019, [a] pero se corrigieron en 2020. [6]
Los virus de ARN se pueden clasificar además según el sentido o la polaridad de su ARN en virus de ARN de sentido negativo y de sentido positivo , o ambisentido. El ARN viral de sentido positivo es similar al ARNm y, por tanto , la célula huésped puede traducirlo inmediatamente. El ARN viral de sentido negativo es complementario al ARNm y, por tanto, debe convertirse en ARN de sentido positivo mediante una ARN polimerasa dependiente de ARN antes de la traducción. El ARN purificado de un virus de sentido positivo puede causar directamente una infección, aunque puede ser menos infeccioso que la partícula viral completa. Por el contrario, el ARN purificado de un virus de sentido negativo no es infeccioso por sí solo, ya que necesita transcribirse en ARN de sentido positivo; cada virión se puede transcribir a varios ARN de sentido positivo. Los virus de ARN ambisense se parecen a los virus de ARN de sentido negativo, excepto que traducen genes de sus cadenas negativas y positivas. [7]
Los virus de ARN bicatenario (ds) representan un grupo diverso de virus que varían ampliamente en cuanto al rango de huéspedes (humanos, animales, plantas, hongos , [b] y bacterias ), el número de segmentos del genoma (de uno a doce) y la organización del virión ( Número de triangulación , capas de cápside , púas, torretas, etc.). Los miembros de este grupo incluyen los rotavirus , que son la causa más común de gastroenteritis en niños pequeños, y los picobirnavirus , que son el virus más común en muestras fecales tanto de humanos como de animales con o sin signos de diarrea. El virus de la lengua azul es un patógeno de importancia económica que infecta al ganado vacuno y ovino. En los últimos años, se han logrado avances en la determinación de estructuras de resolución atómica y subnanométrica de varias proteínas virales clave y cápsides de viriones de varios virus dsRNA, destacando los importantes paralelos en la estructura y los procesos replicativos de muchos de estos virus. [2] [ página necesaria ]
Los virus de ARN generalmente tienen tasas de mutación muy altas en comparación con los virus de ADN , [9] porque las ARN polimerasas virales carecen de la capacidad de corrección de las ADN polimerasas . [10] La diversidad genética de los virus de ARN es una de las razones por las que es difícil fabricar vacunas eficaces contra ellos. [11] Los retrovirus también tienen una alta tasa de mutación a pesar de que su ADN intermedio se integra en el genoma del huésped (y, por lo tanto, está sujeto a la revisión del ADN del huésped una vez integrado), porque los errores durante la transcripción inversa se incrustan en ambas hebras de ADN antes de la integración. [12] Algunos genes del virus ARN son importantes para los ciclos de replicación viral y no se toleran mutaciones. Por ejemplo, la región del genoma del virus de la hepatitis C que codifica la proteína central está altamente conservada [13] porque contiene una estructura de ARN involucrada en un sitio de entrada interno al ribosoma . [14]
En promedio, los virus dsRNA muestran una menor redundancia de secuencia en relación con los virus ssRNA. Por el contrario, los virus dsDNA contienen las secuencias genómicas más redundantes, mientras que los virus ssDNA tienen la menor cantidad. [15] Se ha demostrado que la complejidad de la secuencia de los virus es una característica clave para una clasificación viral precisa y sin referencias. [15]
Los virus de ARN animales están clasificados por el ICTV. Hay tres grupos distintos de virus de ARN según su genoma y modo de replicación:
Los retrovirus (Grupo VI) tienen un genoma de ARN monocatenario pero, en general, no se consideran virus de ARN porque utilizan intermediarios de ADN para replicarse. La transcriptasa inversa , una enzima viral que proviene del propio virus una vez que no está recubierto, convierte el ARN viral en una hebra complementaria de ADN, que se copia para producir una molécula bicatenaria de ADN viral. Una vez que este ADN se integra en el genoma del huésped utilizando la enzima viral integrasa , la expresión de los genes codificados puede conducir a la formación de nuevos viriones.
Numerosos virus de ARN son capaces de recombinación genética cuando al menos dos genomas virales están presentes en la misma célula huésped. [16] En muy raras ocasiones, el ARN viral puede recombinarse con el ARN del huésped. [17] La recombinación de ARN parece ser una fuerza impulsora importante en la determinación de la arquitectura del genoma y el curso de la evolución viral entre Picornaviridae ( (+)ssRNA ), por ejemplo, poliovirus . [18] En Retroviridae ((+)ssRNA), por ejemplo, VIH , el daño en el genoma del ARN parece evitarse durante la transcripción inversa mediante el cambio de cadena, una forma de recombinación. [19] [20] [21] La recombinación también ocurre en Reoviridae (dsRNA), por ejemplo, reovirus; Orthomyxoviridae ((-)ssRNA), por ejemplo virus de la gripe ; [21] y Coronaviridae ((+)ssRNA), por ejemplo, SARS . [22] La recombinación en los virus de ARN parece ser una adaptación para hacer frente al daño del genoma. [16] La recombinación puede ocurrir con poca frecuencia entre virus animales de la misma especie pero de linajes divergentes. Los virus recombinantes resultantes a veces pueden causar un brote de infección en humanos. [22]
La clasificación se basa principalmente en el tipo de genoma (bicatenario, monocatenario negativo o positivo) y el número y organización del gen. Actualmente, se reconocen 5 órdenes y 47 familias de virus de ARN. También hay muchas especies y géneros no asignados.
Relacionados con los virus de ARN, pero distintos de ellos, están los viroides y los virus satélite de ARN . Actualmente no están clasificados como virus de ARN y se describen en sus propias páginas.
Un estudio de varios miles de virus de ARN ha demostrado la presencia de al menos cinco taxones principales: un grupo de levivirus y parientes; un supergrupo de picornavirus; un supergrupo de alfavirus más un supergrupo de flavivirus; los virus dsRNA; y los virus de cinco cadenas. [23] El grupo de lentivirus parece ser basal para todos los virus de ARN restantes. La siguiente gran división se encuentra entre el grupo picornasupra y los virus restantes. Los virus dsRNA parecen haber evolucionado a partir de un ancestro de ARN +ve y los virus de ARN -ve dentro de los virus de dsRNA. La relación más cercana con los virus de ARN de cadena -ve es Reoviridae .
Este es el grupo más grande de virus de ARN [24] y ha sido organizado por el ICTV en los filos Kitrinoviricota , Lenarviricota y Pisuviricota en el reino Orthornavirae y el reino Riboviria . [25]
Los virus de ARN de cadena positiva también se pueden clasificar según la ARN polimerasa dependiente de ARN. Se han reconocido tres grupos: [26]
Se ha propuesto una división del supergrupo tipo alfa (tipo Sindbis) sobre la base de un nuevo dominio ubicado cerca del extremo N de las proteínas implicadas en la replicación viral. [27] Los dos grupos propuestos son: el grupo de los 'altovirus' (alfavirus, furovirus, virus de la hepatitis E, hordeivirus, tobamovirus, tobravirus, tricornavirus y probablemente rubivirus); y el grupo de los 'typovirus' (virus de la mancha clorótica de la hoja del manzano, carlavirus, potexvirus y timovirus).
El supergrupo tipo alfa se puede dividir en tres clados : los virus tipo rubi, tipo tobamo y tipo tymo. [28]
Trabajos adicionales han identificado cinco grupos de virus de ARN de cadena positiva que contienen cuatro, tres, tres, tres y un orden, respectivamente. [29] Estos catorce órdenes contienen 31 familias de virus (incluidas 17 familias de virus de plantas) y 48 géneros (incluidos 30 géneros de virus de plantas). Este análisis sugiere que los alfavirus y los flavivirus se pueden separar en dos familias (Togaviridae y Flaviridae, respectivamente), pero sugiere que otras asignaciones taxonómicas, como los pestivirus, el virus de la hepatitis C, los rubivirus, el virus de la hepatitis E y los arterivirus, pueden ser incorrectas. Los coronavirus y torovirus parecen ser familias distintas en órdenes distintos y no géneros distintos de la misma familia como se clasifica actualmente. Los luteovirus parecen ser dos familias en lugar de una, y el virus de la mancha clorótica de la hoja del manzano no parece ser un closterovirus sino un nuevo género de Potexviridae.
La evolución de los picornavirus, basada en el análisis de sus ARN polimerasas y helicasas, parece remontarse a la divergencia de los eucariotas . [30] Sus supuestos ancestros incluyen los retroelementos bacterianos del grupo II , la familia de proteasas HtrA y los bacteriófagos del ADN .
Los partitivirus están relacionados y pueden haber evolucionado a partir de un ancestro de los totivirus. [31]
Los hipovirus y los barnavirus parecen compartir una ascendencia con los linajes de potyvirus y sobemovirus, respectivamente. [31]
Este análisis también sugiere que los virus dsRNA no están estrechamente relacionados entre sí, sino que pertenecen a cuatro clases adicionales (Birnaviridae, Cystoviridae, Partitiviridae y Reoviridae) y a un orden adicional (Totiviridae) de una de las clases de virus ssRNA positivos en el mismo subfilo que los virus de ARN de cadena positiva.
Un estudio ha sugerido que hay dos grandes clados: uno incluye las familias Caliciviridae , Flaviviridae y Picornaviridae y un segundo que incluye las familias Alphatetraviridae , Birnaviridae , Cystoviridae , Nodaviridae y Permutotretraviridae . [32]
Estos virus tienen múltiples tipos de genoma que van desde una sola molécula de ARN hasta ocho segmentos. A pesar de su diversidad, parece que pueden haberse originado en artrópodos y haberse diversificado a partir de ahí. [33]
También se conocen varios virus satélite (virus que requieren la ayuda de otro virus para completar su ciclo de vida). Su taxonomía aún no se ha resuelto. Se han propuesto los siguientes cuatro géneros de virus satélite de ARN monocatenario de sentido positivo que infectan plantas: Albetovirus , Aumaivirus , Papanivirus y Virtovirus . [34] Se ha propuesto una familia, Sarthroviridae , que incluye el género Macronovirus , para los virus satélite de ARN monocatenario de sentido positivo que infectan a los artrópodos .
Hay doce familias y varios géneros y especies no asignados reconocidos en este grupo. [10]
Hay tres órdenes y 34 familias reconocidas en este grupo. Además, existen varias especies y géneros no clasificados.
Virus satelitales
También se ha descrito un virus similar a astrovirus/hepevirus no clasificado. [36]
Con la excepción del virus de la hepatitis D , este grupo de virus se ha colocado en un solo filo: Negarnaviricota . Este filo se ha dividido en dos subfilos: Haploviricotina y Polyploviricotina . Dentro del subfilo Haploviricotina se reconocen actualmente cuatro clases: Chunqiuviricetes , Milneviricetes , Monjiviricetes y Yunchangviricetes . En el subfilo Polyploviricotina se reconocen dos clases: Ellioviricetes e Insthoviricetes .
En este grupo se reconocen actualmente seis clases, siete órdenes y veinticuatro familias. Aún quedan por clasificar varias especies y géneros no asignados. [10]
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