Boquila es un género de plantas con flores de la familia Lardizabalaceae , endémica de los bosques templados del centro y sur de Chile y Argentina. Es monotípico , estando representado por la única especie Boquila trifoliolata , conocida localmente como voqui blanco o pilpil en su área de distribución nativa, [2] y a veces denominada enredadera camaleón desde un informe reciente sobre mimetismo de hojas. La especie fue descrita por primera vez en 1782 por Juan Ignacio Molina , y el género en sí fue establecido en 1839 por Joseph Decaisne . B. trifoliata forma enredaderas no parásitas que se enrollan alrededor de las plantas hospedantes, utilizándolas como estructura y protección. B. trifoliata es monoica y sus flores son de color blanquecino. Da un fruto comestible y se ha utilizado históricamente en la fabricación de cuerdas y cestas.
B. trifoliata es la única especie de planta conocida que se ha informado que presenta polimorfismo mimético, o la capacidad de imitar a múltiples especies hospedantes , a menudo de manera simultánea. Esta es una forma de mimetismo batesiano , cuando una especie inofensiva imita a una dañina para protegerse de los depredadores. Se informó que el contacto entre las vides y los árboles hospedantes no era necesario para que comenzara el mimetismo. Sin embargo, después de una década del estudio original que describió las capacidades de mimetismo de las especies en 2014, ningún grupo de investigación independiente ha verificado las observaciones de campo y aún se desconoce el mecanismo por el cual se produciría este mimetismo. Las hipótesis sobre el mecanismo de mimetismo incluyen la transferencia horizontal de genes mediada por microbios , la detección de compuestos orgánicos volátiles y el uso de estructuras similares a ojos .
Boquila es un género monotípico de plantas con flores (angiospermas) de la familia Lardizabalaceae con una especie conocida, Boquila trifoliolata. [3] [4] La especie fue descrita por primera vez como Dolichos funarius en 1782 por Juan Ignacio Molina , y en 1817, el holotipo Lardizabala trifoliolata fue nombrado por Augustin Pyramus de Candolle . [5] [6] En 1838, Stephan Endlicher , Eduard Friedrich Poeppig y Gustav Kunze propusieron el nombre Lardizabala discolor. Entre 1837 y 1839, Joseph Decaisne identificó Boquila trifoliolata y Boquila discolor , y estableció el género Boquila en 1837. [7] El nombre Boquila discolor fue declarado más tarde una variante ortográfica . En 1936, Gualterio Looser intentó reclasificar la especie como Lardizabala funaria basándose en las observaciones de Carlo Giuseppe Bertero , pero esta clasificación no se considera válida. [8] [9]
Debido a sus capacidades miméticas , a la Boquila trifoliolata a veces se la denomina la enredadera camaleón. [10] [11] [12]
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Boquila trifoliolata es una enredadera leñosa con una apariencia muy variable debido a sus habilidades de cripsis . [4] Las enredaderas son perennes o parcialmente caducas , lo que significa que retienen en gran medida sus hojas durante el invierno. [13] Las enredaderas siguen un patrón entrelazado cuando trepan a las plantas hospedantes, lo que significa que los tallos se doblan alrededor de las plantas hospedantes durante su ascenso. [14] Las ramas son delgadas, de menos de 1 cm (0,39 pulgadas) de diámetro, y están cubiertas de corteza de color marrón rojizo . Las lenticelas tienen forma elíptica y las ramas más anchas son de un color gris moteado. [13] Cuando no imita a una planta hospedante, B. trifoliata emplea "hojas de charlatán " más pequeñas que son cortas, rechonchas y tienen tres lóbulos ( trifoliadas ). [4] Los pecíolos miden de 2 a 6 cm de largo y los peciolulos de 0,5 a 1,5 cm de largo. Los folíolos son ovalados o elípticos y miden de 2 a 6 cm de alto y de 1 a 3 cm de ancho. La base de las hojas es redondeada, los márgenes son irregulares (generalmente trilobulados), las puntas son redondeadas y muy angulares, la parte superior de las hojas es de color verde oscuro y sin pelos , la parte inferior es glauca (gris pálido a verde azulado) y las venas tienen un patrón pinnado . [15] [13]
En su hábitat natural, la floración ocurre entre septiembre y diciembre, mientras que la fructificación ocurre entre enero y marzo. Este patrón es opuesto cuando la planta se cría en el hemisferio norte . [13] B. trifoliata es monoica , lo que significa que las partes florales masculinas y femeninas están presentes en la misma planta. [13] Los pétalos son pequeños (1,5 cm (0,59 pulgadas) a 3 cm (1,2 pulgadas) de largo) y tienen un color verde-blanco a amarillo-blanco. Estas flores tienden a estar en umbelas de 2 a 4 flores con pequeños pelos y brácteas lepidotas a lo largo de los pétalos. Cada flor tiene seis sépalos , y son biseratados , petaloides , ovados, y los tres sépalos internos son más grandes que los externos. Las flores estaminadas (flores masculinas) tienen seis estambres, pétalos en un patrón opuesto y anteras son oblatas. Las flores carpeladas (flores femeninas) tienen seis estaminodios cónicos , tres carpelos , un estigma alargado y suturas que recorren verticalmente los pétalos. [15] [13]
Los frutos son pequeños, de entre 0,5 cm (0,20 in) y 1 cm (0,39 in) de diámetro, y de color blanco. Normalmente hay de 1 a 4 semillas por baya , de entre 2,5 mm (0,098 in) y 5 mm (0,20 in). Las semillas son ovaladas, marrones y contienen grandes cantidades de endospermo . [13] Las semillas se dispersan en gran medida a través de vectores animales y germinan fácilmente cuando se plantan. [15] [16]
Boquila trifoliolata es la única planta conocida que presenta polimorfismo mimético, lo que significa que puede imitar las hojas de múltiples plantas hospedantes. [4] [17] Otras especies de vides son capaces de cripsis limitada para una especie hospedante, pero B. trifoliata es notable porque puede imitar las hojas de múltiples especies, con una viña capaz de imitar simultáneamente a múltiples hospedantes. El polimorfismo mimético solo se observa en otras partes de algunas especies de mariposas, pero eso es el resultado de la divergencia genética , a diferencia de B. trifoliata que presenta cambios rápidos en la morfología de las hojas. [4]
Una vez que las vides se acercan a las ramas de un árbol huésped, las hojas comienzan a cambiar su tamaño, forma, color, patrones de venas, espinas y orientación para coincidir con la planta huésped; a veces expandiéndose hasta 10 veces su tamaño original. [4] Se ha observado que B. trifoliata imita a más de 20 especies diferentes de plantas. [18] Estas incluyen especies nativas como Luma apiculata , Cissus striata y Rhaphithamnus spinosus , pero también especies no nativas como Ranunculus repens . [19]
A diferencia de la mayoría de las otras especies imitadoras, la proximidad es suficiente para inducir el mimetismo y no se requiere contacto. [4] En un estudio controvertido, se ha observado que B. trifoliata imita las hojas de las plantas de plástico. [20] Si las vides se acercan a otro árbol, la viña comienza a imitar simultáneamente a esa especie también. [4] El mimetismo se limita en gran medida a las hojas más cercanas al huésped, lo que significa que las secciones de la vid aproximadamente a 60 cm (24 pulgadas) de distancia del huésped conservan el fenotipo no mimético . [19] Esta es una forma de mimetismo batesiano , donde B. trifoliata es inofensiva pero se asemeja a una planta menos apetecible o dañina para protegerse de las especies herbívoras y las plagas . [21] [22] [4]
El mecanismo exacto por el cual ocurre el mimetismo no se entiende bien, pero puede involucrar señales químicas , olfativas , genéticas , metagenómicas , transcriptómicas , proteómicas , metabolómicas , epigenéticas y/o microbianas para identificar e imitar la especie a la que está unido. [19] [4]
El ecólogo vegetal Ernesto Gianoli propuso que el árbol huésped puede estar emitiendo compuestos orgánicos volátiles (VOC) al medio ambiente que B. trifoliata puede detectar. [4] El uso de la comunicación de planta a planta mediada por VOC se emplea ampliamente en procesos biológicos no específicos, incluida la regulación positiva de genes relacionados con la defensa, y podría explicar por qué no es necesario el contacto para el mimetismo. Las críticas a esta hipótesis son que esta sería la primera vez que se utilizan VOC para cambiar la morfología de la planta , y que el mimetismo de B. trifoliata tiene un nivel de especificidad que normalmente no se ve con las respuestas mediadas por VOC. [19]
Otra hipótesis propuesta por Gianoli es que el mimetismo de B. trifoliata está mediado por microbios endofíticos que realizan transferencia horizontal de genes (HGT) entre B. trifoliata y la planta huésped. Esto influiría en los genes, transposones y/o epigenética de las hojas de la planta, identificando al huésped y cambiando la morfología de la hoja sin necesidad de contacto físico. [19] [23] En un estudio de 2021, Gianoli descubrió que los microbiomas de B. trifoliata y su planta huésped muestran una superposición significativa después del inicio del mimetismo. Gianoli ha argumentado que esto podría representar un mecanismo detrás del mimetismo de B. trifoliata , pero aún así reconoció que existen limitaciones para esta hipótesis. Si bien la HGT ocurre comúnmente entre diferentes especies, lleva muchos años y se manifiesta en eventos discretos. Además, la HGT entre plantas se observa más comúnmente en casos de parasitismo, en los que B. trifoliata no participa. [19]
En un estudio de 2021 publicado en la revista Plant Signaling & Behavior, Felipe Yamashita y Jacob White afirmaron que B. trifoliata puede emplear una forma primitiva de visión para identificar e imitar a sus huéspedes. Esta hipótesis se basa en las afirmaciones de 1905 y 1907 de Gottlieb Haberlandt y Francis Darwin , respectivamente, de que algunas plantas utilizan " ocelos " o células similares a lentes para enfocar la luz sobre otras células sensibles a la luz. En este estudio, se observó que B. trifoliata imitaba las formas de las hojas de las plantas de plástico, y los investigadores refinaron la hipótesis de los ocelos de Haberlandt y Darwin , afirmando que B. trifoliata puede estar usando lentes de forma convexa en el tejido epidérmico que pueden detectar la luz y "ver" las formas de las hojas cercanas. [24] Además, propusieron que B. trifoliata procesa esa información a través de un medio desconocido, posiblemente a través de estructuras similares a neuronas para iniciar el mimetismo. [18] [23] El estudio también encontró que las hojas no miméticas tienen más venillas en los extremos libres e identificó la hormona auxina como un posible mediador en los cambios en la morfología de las hojas. [24]
Este artículo recibió una importante cobertura mediática, fue elogiado por las Opiniones de la Facultad de F1000 y se volvió viral en la plataforma de redes sociales TikTok después de su publicación. František Baluška, un biólogo vegetal y editor en jefe de Plant Signaling & Behavior , elogió esta hipótesis y afirmó que el escototropismo de la raíz y las células fotorreceptoras en las algas eran mecanismos análogos para la "visión de las plantas". Sin embargo, las conclusiones del artículo han sido recibidas en gran medida con escepticismo por los científicos. Las críticas al artículo incluyen una metodología deficiente, la falta de formación científica de White y posibles conflictos de intereses entre Baluška y Yamashita. [18] [23] La investigación fue galardonada con el Premio Ig Nobel de botánica de 2024. [25]
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El género Boquila es endémico de las selvas templadas , bosques de nothofagus y bosques siempreverdes del sur de Argentina y Chile, desde Cauquenes hasta Chiloé . [13] [4] B. trifoliata se encuentra más comúnmente entre 100 metros (330 pies) y 600 metros (2000 pies) de elevación. [13] A diferencia de muchas otras especies de enredaderas, B. trifoliata no es parásita . En cambio, solo se adhiere a los árboles para protección y estructura, a veces formando matorrales de más de 6 metros (20 pies) de altura. B. trifoliata puede sobrevivir a temperaturas tan bajas como -8 °C (18 °F) y prefiere suelos ricos en humus . La especie es resistente al marchitamiento , pero generalmente prefiere crecer en ambientes sombreados. [4] [15] [13]
Los tallos se utilizan localmente en cestería y fabricación de cuerdas. Las tribus locales utilizaban históricamente el jugo de las hojas para tratar el dolor de ojos y antiguamente se creía que era un afrodisíaco . La planta también se utiliza con fines ornamentales y las bayas son comestibles. [13] Los tallos se suelen cortar en verano y se enraízan en marcos fríos como medio de propagación . [15]
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