Un rastro fósil , también conocido como icnofósil ( / ˈ ɪ k n oʊ f ɒ s ɪ l / ; del griego : ἴχνος ikhnos "rastro, huella"), es un registro fósil de actividad biológica de formas de vida , pero no los restos conservados de el organismo mismo. Los rastros fósiles contrastan con los fósiles corporales, que son restos fosilizados de partes del cuerpo de los organismos, generalmente alterados por actividad química posterior o por mineralización . El estudio de estos rastros de fósiles es la icnología , el trabajo de los icnólogos .
Los rastros de fósiles pueden consistir en impresiones físicas hechas sobre o dentro del sustrato por un organismo. Por ejemplo, madrigueras , perforaciones ( bioerosión ), urolitas (erosión causada por la evacuación de desechos líquidos), huellas , marcas de alimentación y cavidades de raíces pueden ser rastros de fósiles.
El término en su sentido más amplio también incluye los restos de otro material orgánico producido por un organismo; por ejemplo coprolitos (excrementos fosilizados) o marcadores químicos (estructuras sedimentológicas producidas por medios biológicos; por ejemplo, la formación de estromatolitos ). Sin embargo, la mayoría de las estructuras sedimentarias (por ejemplo, las producidas por conchas vacías que ruedan por el fondo del mar) no se producen mediante el comportamiento de un organismo y, por lo tanto, no se consideran rastros de fósiles.
El estudio de las huellas (icnología) se divide en paleoicnología , o el estudio de las huellas fósiles, y neoicnología , el estudio de las huellas modernas. La ciencia icnológica ofrece muchos desafíos, ya que la mayoría de las huellas reflejan el comportamiento –no la afinidad biológica– de sus creadores. En consecuencia, los investigadores clasifican los rastros de fósiles en géneros de formas basándose en su apariencia y en el comportamiento implícito, o etología , de sus creadores.
Las huellas son más conocidas en su forma fosilizada que en los sedimentos modernos. [1] Esto dificulta la interpretación de algunos fósiles comparándolos con rastros modernos, aunque puedan existir o incluso ser comunes. [1] Las principales dificultades para acceder a las madrigueras existentes provienen de encontrarlas en sedimentos consolidados y de poder acceder a las formadas en aguas más profundas.
Este coprolito muestra marcas distintivas de mordeduras en la mandíbula superior e inferior, posiblemente de un pez gar prehistórico . Ubicación del descubrimiento: Carolina del Sur , EE. UU .; Edad: Mioceno ; dimensiones: 144,6 mm × 63,41 mm (5,693 pulg. × 2,496 pulg.); peso: 558 g (1 libra 3,7 oz)
Los rastros de fósiles se conservan mejor en areniscas; [1] el tamaño del grano y la facies deposicional contribuyen a una mejor conservación. También se pueden encontrar en lutitas y calizas. [1]
Clasificación
Los rastros de fósiles son generalmente difíciles o imposibles de asignar a un fabricante específico. Sólo en muy raras ocasiones se encuentra a los creadores asociados con sus huellas. Además, organismos completamente diferentes pueden producir huellas idénticas. Por lo tanto, la taxonomía convencional no es aplicable y se ha creado una forma integral de taxonomía. En el nivel más alto de la clasificación se reconocen cinco modos de comportamiento: [1]
Domichnia , estructuras de vivienda que reflejan la posición de vida del organismo que las creó.
Fodinichnia , estructuras tridimensionales dejadas por animales que se abren paso a través de sedimentos, como los que se alimentan de depósitos;
Pascichnia , huellas de alimentación dejadas por los herbívoros en la superficie de un sedimento blando o de un sustrato mineral;
Cubichnia , huellas en reposo, en forma de impresión dejada por un organismo sobre un sedimento blando;
Repichnia , huellas superficiales de arrastramiento y gateo.
Los fósiles se clasifican además en géneros, algunos de los cuales incluso se subdividen a nivel de "especie". La clasificación se basa en la forma, la forma y el modo de comportamiento implícito.
Para mantener separados nomenclatorialmente los cuerpos y los rastros de fósiles, se erigen icnoespecies para los rastros de fósiles. Los ichnotaxas se clasifican de manera algo diferente en la nomenclatura zoológica que los taxones basados en fósiles corporales (consulte la clasificación de rastros de fósiles para obtener más información). Los ejemplos incluyen:
Los rastros de fósiles son importantes indicadores paleoecológicos y paleoambientales, porque se conservan in situ , o en la posición de vida del organismo que los creó. [2] Debido a que una variedad de organismos diferentes pueden crear fósiles idénticos, los rastros de fósiles solo pueden informarnos de manera confiable sobre dos cosas: la consistencia del sedimento en el momento de su deposición y el nivel de energía del entorno de deposición . [3] Se han realizado intentos de deducir características tales como si un depósito es marino o no marino, pero se ha demostrado que no son confiables. [3]
Paleoecología
Los rastros fósiles nos proporcionan evidencia indirecta de vida en el pasado , como huellas, huellas, madrigueras, perforaciones y heces dejadas por los animales, en lugar de los restos conservados del cuerpo del animal en sí. A diferencia de la mayoría de los demás fósiles, que se producen sólo después de la muerte del organismo en cuestión, los rastros fósiles nos proporcionan un registro de la actividad de un organismo durante su vida.
Los rastros de fósiles están formados por organismos que realizan las funciones de su vida cotidiana, como caminar, gatear, excavar, perforar o alimentarse. Las huellas de tetrápodos , los rastros de gusanos y las madrigueras hechas por almejas y artrópodos son rastros de fósiles.
Quizás las huellas fósiles más espectaculares sean las enormes huellas de tres dedos producidas por los dinosaurios y arcosaurios relacionados . Estas huellas dan a los científicos pistas sobre cómo vivían estos animales. Aunque los esqueletos de los dinosaurios se pueden reconstruir, sólo sus huellas fosilizadas pueden determinar exactamente cómo se paraban y caminaban. Estas huellas pueden decir mucho sobre el andar del animal que las hizo, cuál era su zancada y si las extremidades delanteras tocaban el suelo o no.
Sin embargo, la mayoría de los rastros de fósiles son bastante menos llamativos, como los rastros dejados por gusanos o nematodos segmentados . Algunos de estos humus de lombriz son el único registro fósil que tenemos de estas criaturas de cuerpo blando. [ cita necesaria ]
Las huellas fósiles dejadas por vertebrados tetrápodos son difíciles de identificar para una especie particular de animal, pero pueden proporcionar información valiosa como la velocidad, el peso y el comportamiento del organismo que las dejó. Estos rastros de fósiles se forman cuando anfibios , reptiles , mamíferos o aves caminaron sobre barro o arena blando (probablemente húmedo) que luego se endureció lo suficiente como para retener las impresiones antes de que se depositara la siguiente capa de sedimento. Algunos fósiles pueden incluso proporcionar detalles sobre qué tan húmeda estaba la arena cuando se produjeron y, por lo tanto, permiten estimar las direcciones del paleoviento. [4]
Los conjuntos de rastros de fósiles ocurren a ciertas profundidades de agua, [1] y también pueden reflejar la salinidad y turbidez de la columna de agua.
Correlación estratigráfica
Algunos rastros de fósiles pueden usarse como fósiles índices locales para datar las rocas en las que se encuentran, como la madriguera Arenicolites franconicus que se encuentra solo en un 4 cm ( 1+Capa de 1 ⁄ 2 pulgada de la época Triásica Muschelkalk , en amplias áreas del sur de Alemania . [5]
La base del período Cámbrico está definida por la primera aparición del rastro fósil Trepticohnus pedum . [6]
Los rastros de fósiles tienen una utilidad adicional, ya que muchos aparecen antes que el organismo que se cree que los creó, ampliando su rango estratigráfico. [7]
Icnofacies
Las icnofacies son conjuntos de rastros de fósiles individuales que ocurren repetidamente en el tiempo y el espacio. [8] El paleontólogo Adolf Seilacher fue pionero en el concepto de icnofacies, mediante el cual los geólogos infieren el estado de un sistema sedimentario en el momento de su deposición observando la asociación de los fósiles entre sí. [1] Las principales icnofacies reconocidas en la literatura son Skolithos , Cruziana , Zoophycos , Nereites , Glossifungites, Scoyenia , Trypanites , Teredolites y Psilonichus . [8] [9] Estos ensamblajes no son aleatorios. De hecho, la variedad de fósiles conservados está limitada principalmente por las condiciones ambientales en las que habitaban los organismos que formaron rastros. [9] La profundidad del agua, la salinidad , la dureza del sustrato, el oxígeno disuelto y muchas otras condiciones ambientales controlan qué organismos pueden habitar áreas particulares. [8] Por lo tanto, al documentar e investigar los cambios en las icnofacies, los científicos pueden interpretar los cambios en el medio ambiente. [9] Por ejemplo, se han utilizado estudios icnológicos a través de los límites de las extinciones masivas, como la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno , para ayudar a comprender los factores ambientales involucrados en los eventos de extinción masiva. [10] [11]
Sesgo inherente
Diagrama que muestra cómo se conservan las huellas de dinosaurios en diferentes yacimientos
La mayoría de los rastros de fósiles se conocen en depósitos marinos. [12] Esencialmente, hay dos tipos de huellas, ya sean exógenas, que se hacen en la superficie del sedimento (como las huellas) o endógenas, que se hacen dentro de las capas de sedimento (como las madrigueras).
Los senderos superficiales sobre sedimentos en ambientes marinos poco profundos tienen menos posibilidades de fosilización porque están sujetos a la acción de las olas y las corrientes. Las condiciones en ambientes tranquilos y de aguas profundas tienden a ser más favorables para preservar las estructuras traza finas.
La mayoría de los rastros de fósiles suelen identificarse fácilmente mediante referencia a fenómenos similares en entornos modernos. Sin embargo, las estructuras formadas por organismos en sedimentos recientes solo se han estudiado en una gama limitada de entornos, principalmente en áreas costeras, incluidas las llanuras de marea . [ cita necesaria ]
Los primeros rastros fósiles complejos, sin incluir rastros microbianos como los estromatolitos , datan de hace 2.000 a 1.800 millones de años . Es demasiado pronto para que tengan un origen animal y se cree que fueron formados por amebas . [13]
Las supuestas "madrigueras" que datan de hace 1.100 millones de años pueden haber sido hechas por animales que se alimentaban de la parte inferior de esteras microbianas, lo que los habría protegido de un océano químicamente desagradable; [14] sin embargo, su ancho desigual y sus extremos ahusados hacen que un origen biológico sea tan difícil de defender [15] que incluso el autor original ya no cree que sean auténticos. [16]
La primera evidencia de excavación ampliamente aceptada data del período Ediacárico (Vendiano), hace unos 560 millones de años . [17] Durante este período, los rastros y madrigueras son básicamente horizontales sobre o justo debajo de la superficie del fondo marino. Tales huellas debieron ser realizadas por organismos móviles con cabeza, que probablemente habrían sido animales bilaterales . [18] Los rastros observados implican un comportamiento simple y apuntan a organismos que se alimentan sobre la superficie y excavan madrigueras para protegerse de los depredadores. [19] Contrariamente a la opinión ampliamente difundida de que las madrigueras de Ediacara son sólo horizontales, también se conocen las madrigueras verticales de Skolithos . [20] Los productores de madrigueras Skolithos declinatus de los lechos de Vendia (Ediacara) en Rusia con fecha de hace 555,3 millones de años no han sido identificados; podrían haber sido filtradores que subsisten de los nutrientes de la suspensión. La densidad de estas madrigueras es de hasta 245 madrigueras/dm 2 . [21] Se han encontrado algunos rastros de fósiles de Ediacara directamente asociados con fósiles corporales. Yorgia y Dickinsonia se encuentran a menudo al final de largos caminos de rastros de fósiles que coinciden con su forma. [22] La alimentación se realizaba de forma mecánica, supuestamente la parte ventral del cuerpo de estos organismos estaba cubierta de cilios . [23] La potencial Kimberella relacionada con los moluscos está asociada con marcas de rasguños, tal vez formadas por una rádula , [24] otros rastros de hace 555 millones de años parecen implicar una actividad activa de rastreo o excavación. [25]
Los rastros de fósiles son una fuente de datos particularmente importante de este período porque representan una fuente de datos que no está directamente relacionada con la presencia de partes duras fácilmente fosilizadas, que eran raras durante el Cámbrico. Si bien la asignación exacta de rastros fósiles a sus creadores es difícil, el registro de rastros fósiles parece indicar que, como mínimo, organismos grandes, bilateralmente simétricos y que habitan en el fondo se diversificaron rápidamente durante el Cámbrico temprano . [29]
Además, desde entonces se produjo una diversificación menos rápida [ se necesita verificación ] y grupos de organismos no relacionados han convergido de forma independiente en muchos rastros . [1]
Los rastros de fósiles también proporcionan nuestra evidencia más temprana de vida animal en la tierra. [30] La evidencia de los primeros animales que parecen haber sido completamente terrestres data del Cambro-Ordovícico y tiene forma de huellas. [31] Los rastros de la arenisca de Tumblagooda del Ordovícico permiten determinar el comportamiento de otros organismos terrestres. [4] El rastro Protichnites representa rastros de un artrópodo anfibio o terrestre que se remonta al Cámbrico. [32]
Anoigmaichnus es una bioclaustración . Ocurre en los briozoos del Ordovícico. Las aberturas de Anoigmaichnus se elevan por encima de las superficies de crecimiento de sus huéspedes, formando estructuras cortas parecidas a chimeneas.
Aracnostega es el nombre que se le da a las madrigueras irregulares y ramificadas en el relleno de sedimentos de las conchas. Son visibles en la superficie de los steinkerns. Sus huellas se conocen desde el período Cámbrico en adelante. [33]
Asteriacitas es el nombre que reciben los fósiles de cinco rayos que se encuentran en las rocas y que registran el lugar de descanso de las estrellas de mar en el fondo del mar. Las asteriacitas se encuentran en rocas europeas y americanas, desde el período Ordovícico en adelante, y son numerosas en rocas del período Jurásico de Alemania .
Las condritas (que no deben confundirse con los meteoritos pedregosos del mismo nombre) son pequeñas madrigueras ramificadas del mismo diámetro, que superficialmente se parecen a las raíces de una planta. El candidato más probable para haber construido estas madrigueras es un nematodo (lombriz intestinal). Las condritas se encuentran en sedimentos marinos desde el período Cámbrico del Paleozoico en adelante. Son especialmente comunes en sedimentos que se depositaron en ambientes con oxígeno reducido.
Climactichnitas es el nombre que se les da a los senderos y madrigueras de superficie que consisten en una serie de barras transversales elevadas en forma de galón que generalmente están flanqueadas a ambos lados por una cresta paralela. Se parecen un poco a huellas de neumáticos y son más grandes (normalmente unos 10 cm o 4 pulgadas de ancho) que la mayoría de los otros rastros fósiles creados por invertebrados . Los senderos se produjeron en llanuras de marea arenosas durante el Cámbrico . Si bien la identidad del animal aún es una conjetura, es posible que haya sido un animal grande parecido a una babosa : sus rastros se produjeron mientras se arrastraba y procesaba la arena húmeda para obtener alimento. [34] [35]
Las cruziana son huellas de excavación realizadas en el fondo del mar que tienen una estructura bilobulada con un surco central. Los lóbulos están cubiertos de marcas de arañazos hechas por las patas del organismo excavador, generalmente un trilobites o un artrópodo afín. Cruziana son más comunes en sedimentos marinos formados durante la era Paleozoica , particularmente en rocas de los períodos Cámbrico y Ordovícico .Se han identificadomás de 30 icnoespecies de Cruziana . Véase también Isopodichnus .
Entobia es una perforación producida por esponjas endolíticas clionaidas que consiste en galerías excavadas en un sustrato carbonatado; a menudo tiene cámaras hinchadas con canales conectados.
Las gastroquenolitas son perforaciones clavadas (en forma de maza) producidas también en sustratos duros calcáreos, generalmente por bivalvos .
Oikobesalon es una madriguera alargada, no ramificada, de entrada única y sección transversal circular producida por poliquetos terebélidos. Están cubiertos por un fino revestimiento que presenta una ornamentación transversal en forma de anulación fusiforme.
Petroxestes es una perforación de surcos poco profundos producida por bivalvos mitiláceos en sustratos duros de carbonato.
Las planolitas son una madriguera alargada, pequeña, de 1 a 5 mm (0,039 a 0,197 pulgadas), sin revestimiento y raramente ramificada, con relleno que difiere de la roca huésped, y se encuentran en todo el Ediacárico y el Fanerozoico .
Las protichnitas constan de dos filas de pistas y una depresión lineal entre las dos filas. Se cree que las huellas fueron hechas por los apéndices andantes de los artrópodos . Se cree que la depresión lineal es el resultado de una cola que se arrastra. Las estructuras que llevan este nombre se construyeron típicamente en las llanuras de marea de los mares Paleozoicos , pero otras similares se extienden hasta el Cenozoico .
Rhizocorallium es un tipo de madriguera , cuya inclinación suele estar dentro de los 10° de los planos del lecho del sedimento. Estas madrigueras pueden ser muy grandes, de más de un metro de largo en sedimentos que muestran buena conservación, por ejemplo,rocas jurásicas de la costa de Yorkshire (este del Reino Unido ), pero el ancho suele ser sólo de hasta2 centímetros ( 3 ⁄ 4 pulgadas), restringido por el tamaño de los organismos que lo producen. Se cree que representan fodinichnia, ya que el animal (probablemente un nematodo ) recorrió el sedimento en busca de alimento.
Los Rusophycus son "huellas en reposo" bilobuladas asociadas con trilobites y otros artrópodos como los cangrejos herradura.
Skolithos : Un caso muy conocido de rastros fósiles del Cámbrico de este período es la famosa ' Pipe Rock ' del noroeste de Escocia . Los "tubos" que dan nombre a la roca son tubos rectos muy juntos, que presumiblemente fueron fabricados por algún tipo deorganismo parecido a un gusano . El nombre que recibe este tipo de tubo o madriguera es Skolithos , que puede medir 30 cm (12 in) de largo y entre2 y 4 cm ( 3 ⁄ 4 y 1+1 ⁄ 2 pulgada) de diámetro. Estos rastros se conocen en todo el mundo a partir de arenas y areniscas depositadas en ambientes de aguas poco profundas, desde el período Cámbrico (542–488 Ma ) en adelante.
Los Thalassinoides son madrigueras que se encuentran paralelas al plano de estratificación de la roca y son extremadamente abundantes en las rocas, en todo el mundo, desde elperíodo Jurásico en adelante. Están ramificados repetidamente, con una ligera hinchazón en las uniones de los tubos. Las madrigueras son cilíndricas y varían de2 a 5 cm ( 3 ⁄ 4 a 2 pulgadas) de diámetro. Los Thalassinoides a veces contienen marcas de arañazos, excrementos o restos corporales de los crustáceos que los produjeron.
Teichichnus tiene una forma distintiva producida por el apilamiento de finas "lenguas" de sedimento , una encima de otra. Se cree nuevamente que se trata de fodinichnia, ya que el organismo adopta la costumbre de seguir el mismo camino a través de diferentes alturas del sedimento, lo que le permitiría evitar pasar por la misma zona. Estas "lenguas" suelen ser bastante sinuosas, lo que quizás refleja un entorno más pobre en nutrientes en el que los animales que se alimentaban tenían que cubrir una mayor superficie de sedimento para adquirir suficiente alimento.
Tremichnus es una estructura de incrustación (es decir, bioclaustración ) formada por un organismo que inhibió el crecimiento del estereoma crinoideo del huésped.
Menos ambiguos que los icnogéneros anteriores son las huellas dejadas por invertebrados como el Hibbertopterus , un "escorpión marino" gigante o euriptérido de la era Paleozoica temprana . Este artrópodo marino dejó una huella espectacular conservada en Escocia. [36]
La bioerosión a través del tiempo ha producido un magnífico registro de perforaciones, roeduras, raspaduras y raspaduras sobre sustratos duros. Estos rastros de fósiles generalmente se dividen en macroperforaciones [37] y microperforaciones. [38] [39] La intensidad y diversidad de la bioerosión está marcada por dos eventos. Una se llama Revolución de la Bioerosión del Ordovícico (ver Wilson y Palmer, 2006) y la otra ocurrió en el Jurásico. [40] Para obtener una bibliografía completa de la literatura sobre bioerosión, consulte los enlaces externos a continuación.
Los tipos más antiguos de colas y huellas de tetrápodos se remontan al último período Devónico . Estas impresiones de vertebrados se han encontrado en Irlanda , Escocia , Pensilvania y Australia . Una losa de arenisca que contiene huellas de tetrápodos, que data de hace 400 millones de años, se encuentra entre las pruebas más antiguas de un vertebrado caminando sobre la tierra. [41]
Huellas fósiles humanas importantes son las huellas de Laetoli ( Tanzania ), impresas en ceniza volcánica hace 3,7 Ma (hace millones de años), probablemente por un Australopithecus primitivo . [42]
Confusión con otros tipos de fósiles
Asteriacitas (rastro fósil de estrella de mar) del Devónico del noreste de Ohio. Al principio parece ser un molde externo del cuerpo, pero el sedimento acumulado entre los rayos muestra que se trata de una madriguera.
Los rastros de fósiles no son moldes corporales. La biota de Ediacara , por ejemplo, comprende principalmente restos de organismos en sedimentos. Del mismo modo, una huella no es una simple réplica de la planta del pie, y la huella de una estrella de mar en reposo tiene detalles diferentes a los de una impresión de una estrella de mar.
Los primeros paleobotánicos identificaron erróneamente una amplia variedad de estructuras que encontraron en los planos de estratificación de rocas sedimentarias como fucoides ( Fucales , una especie de alga parda o alga marina ). Sin embargo, incluso durante las primeras décadas del estudio de la icnología, algunos fósiles fueron reconocidos como huellas y madrigueras de animales. Los estudios realizados en la década de 1880 por AG Nathorst y Joseph F. James comparando los 'fucoides' con rastros modernos dejaron cada vez más claro que la mayoría de los especímenes identificados como fucoides fósiles eran senderos y madrigueras de animales. Los verdaderos fucoides fósiles son bastante raros.
Los pseudofósiles , que no son verdaderos fósiles, tampoco deben confundirse con los icnofósiles, que son verdaderos indicios de vida prehistórica.
Galería de rastros de fósiles
Numerosas perforaciones en un canto rodado del Cretácico , Faringdon , Inglaterra; ver Wilson (1986)
Perforaciones de esponja ( Entobia ) e incrustantes en una concha de bivalvo moderna, Carolina del Norte
Icnología de las aves : estudio de las huellas de la vida de las aves en ornitología y paleontología.Pages displaying wikidata descriptions as a fallback
Neoicnología : el estudio de las huellas modernas/contemporáneas resultantes del comportamiento de los organismos biológicos.Pages displaying wikidata descriptions as a fallback
Spoor (animal) : cualquier señal de una criatura o rastro mediante el cual se puede seguir el progreso de alguien o algo; puede incluir huellas, olores, excrementos o follaje rotoPages displaying wikidata descriptions as a fallback
Clasificación de rastros de fósiles : describe sistemas taxonómicos/morfológicos, etológicos y topológicos para clasificar rastros de fósiles.Pages displaying wikidata descriptions as a fallback
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