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naja

Naja es un género de serpientes elápidas venenosas conocidas comúnmente como cobras (o " verdaderas cobras "). Los miembros del género Naja son los más extendidos y los más reconocidos como cobras "verdaderas". Varias especies se encuentran en regiones de África , el suroeste de Asia , el sur de Asia y el sudeste asiático . Varias otras especies de elápidos también se llaman "cobras", como la cobra real y los rinkhals , pero ninguna es una verdadera cobra, ya que no pertenecen al género Naja , sino que cada una pertenece a losgéneros monotípicos Hemachatus (los rinkhals). [1] y Ophiophagus (la cobra real/hamadríada). [2] [3]

Hasta hace poco, el género Naja contaba con 20 a 22 especies , pero ha sufrido varias revisiones taxonómicas en los últimos años, por lo que las fuentes varían mucho. [4] [5] Sin embargo, existe un amplio apoyo para una revisión de 2009 [6] que sinonimizó los géneros Boulengerina y Paranaja con Naja . Según esa revisión, el género Naja incluye ahora 38 especies. [7]

Cobra india ( Naja naja )
Cabeza disecada de Naja melanoleuca que muestra (A) los colmillos y (B) la glándula venenosa.

Etimología

El origen del nombre de este género es del sánscrito nāga (con una "g" dura) que significa "serpiente". ¿ Algunos que? ] sostienen que la palabra sánscrita es similar a la inglesa "snake", germánica: *snēk-a- , proto-IE : *(s)nēg-o- , [8] pero Manfred Mayrhofer llama a esta etimología "no creíble", y sugiere una etimología más plausible que lo conecta con el sánscrito nagna , "sin pelo" o "desnudo". [9]

Descripción

Las especies de Naja varían en longitud y la mayoría son serpientes de cuerpo relativamente delgado. La mayoría de las especies son capaces de alcanzar longitudes de 1,84 m (6,0 pies). La longitud máxima de algunas de las especies más grandes de cobras es de alrededor de 3,1 m (10 pies), siendo posiblemente la cobra del bosque la especie más larga. [10] Todos tienen la capacidad característica de levantar los cuartos delanteros de sus cuerpos del suelo y aplanar sus cuellos para parecer más grandes ante un depredador potencial. La estructura de los colmillos es variable; todas las especies excepto la cobra india ( Naja naja ) y la cobra del Caspio ( Naja oxiana ) tienen cierto grado de adaptación a escupir . [11]

Veneno

Todas las especies del género Naja son capaces de dar una mordida fatal a un humano. La mayoría de las especies tienen un veneno fuertemente neurotóxico , que ataca el sistema nervioso y causa parálisis, pero muchas también tienen características citotóxicas que causan hinchazón y necrosis , y tienen un efecto anticoagulante significativo. Algunos también tienen componentes cardiotóxicos en su veneno.

Varias especies de Naja , conocidas como cobras escupidoras , tienen un mecanismo especializado de administración de veneno, en el que sus colmillos delanteros , en lugar de expulsar el veneno hacia abajo a través de un orificio de descarga alargado (similar a una aguja hipodérmica ), tienen una abertura redondeada y acortada en la parte delantera. superficie, que expulsa el veneno hacia adelante, fuera de la boca. Aunque normalmente se lo conoce como "escupir", la acción se parece más a chorrear. El alcance y la precisión con la que pueden disparar su veneno varía de una especie a otra, pero se utiliza principalmente como mecanismo de defensa. El veneno tiene poco o ningún efecto sobre la piel intacta, pero si entra en los ojos, puede causar una sensación de ardor intenso y ceguera temporal o incluso permanente si no se lava de forma inmediata y exhaustiva.

Un estudio reciente [12] demostró que los tres linajes de cobras escupidoras han desarrollado una mayor actividad inductora de dolor a través del aumento de los niveles de fosfolipasa A2, que potencian la acción algésica de las citotoxinas presentes en la mayoría de los venenos de cobra. El momento del origen del escupitajo en las especies Naja africana y asiática corresponde a la separación de los linajes evolutivos humanos y chimpancés en África y la llegada del Homo erectus a Asia. Por lo tanto, los autores plantean la hipótesis de que la llegada de primates bípedos que usaban herramientas puede haber desencadenado la evolución del escupitajo en las cobras.

La cobra del Caspio ( N. oxiana ) de Asia Central es la especie de Naja más venenosa . Según un estudio de 2019 realizado por Kazemi-Lomedasht et al , el valor de LD 50 murino mediante inyección intravenosa (IV) para Naja oxiana (espécimenes iraníes) se estimó en 0,14 mg/kg (0,067-0,21 mg/kg) [13] más potente que las simpátricas Naja naja karachiensis y Naja naja indusi paquistaníes que se encuentran en el extremo norte y noroeste de la India y las zonas fronterizas adyacentes con Pakistán (0,22 mg/kg), la Naja kaouthia tailandesa (0,2 mg/kg) y la Naja philippinensis en 0,18 mg/kg. (0,11-0,3 mg/kg). [14] Latifi (1984) enumeró un valor subcutáneo de 0,2 mg/kg (0,16-0,47 mg/kg) para N. oxiana . [15] El veneno crudo de N. oxiana produjo la dosis letal más baja conocida (LCLo) de 0,005 mg/kg, la más baja entre todas las especies de cobra jamás registrada, derivada de un caso individual de envenenamiento por inyección intracerebroventricular . [16] La LD 50 de la cobra de agua con bandas se estimó en 0,17 mg/kg por vía intravenosa según Christensen (1968). [17] [18] La cobra filipina ( N. philippinensis ) tiene una LD 50 murina promedio de 0,18 mg/kg IV ( Tan et al, 2019 ). [14] Minton (1974) informó 0,14 mg/kg IV para la cobra filipina. [19] [20] [21] Se informa que la cobra Samar ( Naja samarensis ), otra especie de cobra endémica de las islas del sur de Filipinas, tiene una LD 50 de 0,2 mg/kg, [22] similar en potencia a la cobras monoculares ( Naja kaouthia ) que se encuentran sólo en Tailandia y el este de Camboya , que también tienen una LD 50 de 0,2 mg/kg. Las cobras de anteojos que simpatizan con N. oxiana , en Pakistán y el extremo noroeste de la India, también tienen una alta potencia de 0,22 mg/kg. [14] [23]

Otras especies altamente venenosas son las 'cobras del bosque' y/o las 'cobras de agua' ( subgénero Boulengerina ) que también son altamente venenosas. La LD 50 intraperitoneal murina de los venenos de Naja annulata y Naja christyi fue de 0,143 mg/kg (rango de 0,131 mg/kg a 0,156 mg/kg) y 0,120 mg/kg, respectivamente. [24] Christensen (1968) también enumeró una LD 50 IV de 0,17 mg/kg para N. annulata . [17] La ​​cobra china ( N. atra ) también es muy venenosa. Minton (1974) enumeró un valor de LD 50 de 0,3 mg/kg por vía intravenosa (IV), [19] mientras que Lee y Tseng enumeran un valor de 0,67 mg/kg por inyección subcutánea (SC). [25] La LD 50 de la cobra del Cabo ( N. nivea ) según Minton, 1974 era de 0,35 mg/kg (IV) y 0,4 mg/kg (SC). [19] [26] La cobra senegalesa ( N. senegalensis ) tiene una LD 50 murina de 0,39 mg/kg (Tan et al, 2021) por vía intravenosa. [27] La ​​cobra egipcia ( N. haje ) de la localidad de Uganda tenía una LD 50 IV de 0,43 mg/kg (0,35–0,52 mg/kg). [28]

La especie Naja es un grupo de serpientes de importancia médica debido a la cantidad de mordeduras y muertes que causan en su área de distribución geográfica. Se distribuyen por toda África (incluidas algunas partes del Sahara donde se puede encontrar Naja haje ), el suroeste de Asia , Asia central , el sur de Asia , el este de Asia y el sudeste asiático . Aproximadamente el 30% de las mordeduras de algunas especies de cobra son mordeduras secas, por lo que no causan envenenamiento (una mordedura seca es una mordedura de una serpiente venenosa que no inyecta veneno). [29] Brown (1973) señaló que las cobras con mayores tasas de 'ataques simulados' tienden a ser más venenosas, mientras que aquellas con un veneno menos tóxico tienden a envenenarse con mayor frecuencia cuando intentan morder. Esto puede variar incluso entre ejemplares de una misma especie. Esto es diferente a los elápidos relacionados, como las especies pertenecientes a Dendroaspis (mambas) y Bungarus (kraits), donde las mambas tienden casi siempre a envenenar y los kraits tienden a envenenar con más frecuencia de lo que intentan 'ataques falsos'. [30]

Muchos factores influyen en las diferencias en los casos de mortalidad entre diferentes especies dentro del mismo género. Entre las cobras, los casos de muerte por mordeduras, tanto en víctimas tratadas como en víctimas no tratadas, pueden ser bastante numerosos. Por ejemplo, las tasas de mortalidad entre los casos de envenenamiento no tratados por cobras en su conjunto oscilan entre el 6,5% y el 10% para N kaouthia . [30] [31] a aproximadamente el 80% para N. oxiana . [32] La tasa de mortalidad de Naja atra está entre el 15 y el 20%, del 5 al 10% para N. nigricollis , [33] del 50% para N. nivea , [30] del 20 al 25% para N. naja , [34] en En los casos en que las víctimas de mordeduras de cobra reciben tratamiento médico utilizando el protocolo de tratamiento normal para el envenenamiento de tipo elápido, las diferencias en el pronóstico dependen de la especie de cobra involucrada. La gran mayoría de los pacientes envenenados tratados se recuperan rápida y completamente, mientras que otros pacientes envenenados que reciben un tratamiento similar resultan mortales. Los factores más importantes en la diferencia de tasas de mortalidad entre las víctimas envenenadas por cobras es la gravedad de la mordedura y qué especie de cobra causó el envenenamiento. La cobra del Caspio ( N. oxiana ) y la cobra filipina ( N. philippinensis ) son las dos especies de cobra con el veneno más tóxico según estudios de LD 50 en ratones. Ambas especies causan una neurotoxicidad prominente y una progresión de síntomas potencialmente mortales después del envenenamiento. Se ha informado de muerte en tan solo 30 minutos en casos de envenenamiento por ambas especies. El veneno puramente neurotóxico de N. philippinensis causa una neurotoxicidad prominente con daño tisular local y dolor mínimos [35] y los pacientes responden muy bien a la terapia antiveneno si el tratamiento se administra rápidamente después del envenenamiento. El envenenamiento causado por N. oxiana es mucho más complicado. Además de una neurotoxicidad destacada, el veneno de esta especie contiene componentes citotóxicos y cardiotóxicos muy potentes. Los efectos locales son marcados y manifiestos en todos los casos de envenenamiento: dolor intenso, hinchazón intensa, hematomas, ampollas y necrosis tisular. El daño renal y la cardiotoxicidad también son manifestaciones clínicas del envenenamiento causado por N. oxiana , aunque son raras y secundarias. [36] La tasa de mortalidad no tratada entre los envenenados por N. oxiana se acerca al 80%, la más alta entre todas las especies del género Naja . [32]El antídoto no es tan eficaz contra el envenenamiento de esta especie como lo es para otras cobras asiáticas de la misma región, como la cobra india ( N. naja ), y debido a la peligrosa toxicidad del veneno de esta especie, a menudo se requieren cantidades masivas de antídoto. para los pacientes. Como resultado, el Instituto de Investigación de Sueros y Vacunas Razi de Irán está desarrollando un suero antiveneno monovalente . La respuesta al tratamiento con antiveneno generalmente es mala entre los pacientes, por lo que se requiere ventilación mecánica e intubación endotraqueal . Como resultado, la mortalidad entre las personas tratadas por envenenamiento por N. oxiana sigue siendo relativamente alta (hasta un 30%) en comparación con todas las demás especies de cobra (<1%). [15]

Taxonomía

El género contiene varios complejos de especies estrechamente relacionadas y, a menudo, de apariencia similar, algunas de ellas descritas o definidas recientemente. Varios estudios taxonómicos recientes han revelado especies no incluidas en el listado actual del ITIS: [5] [37]

Dos estudios filogenéticos moleculares recientes también han respaldado la incorporación a Naja de las especies previamente asignadas a los géneros Boulengerina y Paranaja , ya que ambos están estrechamente relacionados con la cobra del bosque ( Naja melanoleuca ). [43] [46] En el estudio filogenético más completo hasta la fecha, se identificaron inicialmente 5 supuestas nuevas especies, de las cuales 3 han sido nombradas desde entonces. [4]

El controvertido herpetólogo aficionado Raymond Hoser propuso el género Spracklandus para las cobras escupidoras africanas. [47] Wallach et al. sugirió que este nombre no se publicara de acuerdo con el Código y sugirió en su lugar el reconocimiento de cuatro subgéneros dentro de Naja : Naja para las cobras asiáticas, Boulengerina para las cobras africanas del bosque, de agua y excavadoras, Uraeus para el grupo de cobras egipcias y del Cabo y Afronaja para las cobras escupidoras africanas. [6] La Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica emitió una opinión en la que “no encuentra ningún fundamento en las disposiciones del Código para considerar que el nombre Spracklandus no está disponible”. [48]

Se cree que las cobras asiáticas se dividen en dos grupos: cobras del sudeste asiático ( N. siamensis, N. sumatrana, N. philippinensis, N. samarensis, N. sputatrix y N. mandalayensis ) y cobras de Asia occidental y septentrional ( N. oxiana, N. kaouthia, N. sagittifera y N. atra ) con Naja naja sirviendo como linaje basal para todas las especies. [49]

Especies

† Especie tipo
T extinta [2]

Referencias

  1. ^ Spawls, S; Sucursal, B (1995). Las peligrosas serpientes de África (1ª ed.). Libros de Ralph Curtis. ISBN 9780883590294. Consultado el 9 de abril de 2020 .
  2. ^ ab Zhao, E; Adler, K (1993). Herpetología de China (1ª ed.). Sociedad para el Estudio de Anfibios y Reptiles. pag. 522.ISBN​ 9780916984281. OCLC  716490697 . Consultado el 9 de abril de 2020 .
  3. ^ Vogel, G (31 de marzo de 2006). Terralog: serpientes venenosas de Asia, vol. 14 (1 ed.). Frankfurt Am Main: importación y exportación de Hollywood. pag. 148.ISBN​ 978-3936027938. Consultado el 9 de abril de 2020 .
  4. ^ ab von Plettenberg Laing, Anthony (2018). "Una filogenia multilocus de los elápidos del clado cobra". Tesis de maestría .
  5. ^ abcdef "Naja". Sistema Integrado de Información Taxonómica . Consultado el 13 de abril de 2008 .
  6. ^ ab Wallach, Van; Wüster, W; Broadley, Donald G. (2009). "Elogio de los subgéneros: estado taxonómico de las cobras del género Naja Laurenti (Serpentes: Elapidae)" (PDF) . Zootaxa . 2236 (1): 26–36. doi :10.11646/zootaxa.2236.1.2. S2CID  14702999.
  7. ^ abcd Wüster, W; et al. (2018). "La integración de secuencias y morfología de genes nucleares y mitocondriales revela una diversidad inesperada en el complejo de especies de cobra forestal (Naja melanoleuca) en África central y occidental (Serpentes: Elapidae)". Zootaxa . 4455 (1): 68–98. doi : 10.11646/zootaxa.4455.1.3 . PMID  30314221.
  8. ^ "Proto-IE: *(s)nēg-o-, Significado: serpiente, Indio antiguo: nāgá- m. 'serpiente', Germánico: *snēk-a- m., *snak-an- m., *snak -ō f.; *snak-a-vb". Starling.rinet.ru.
  9. ^ Mayrhofer, Manfred (1996). Etymologisches Wörterbuch des Altindoarischen . Heidelberg: Universitätsverlag C. Winter. pag. II.33. ISBN 978-3-8253-4550-1.
  10. ^ "Naja melanoleuca - Detalles generales, taxonomía y biología, veneno, efectos clínicos, tratamiento, primeros auxilios, antivenenos". Recurso de toxicología clínica del WCH . Universidad de Queensland . Consultado el 17 de diciembre de 2011 .
  11. ^ Wüster, W; Thorpe, RS (1992b). "Revisión de los fenómenos dentales en las cobras: estructura de los colmillos y escupitajos en las especies asiáticas de Naja (Serpentes: Elapidae)". Herpetológica . 48 : 424–434 . Consultado el 31 de octubre de 2021 .
  12. ^ Kazandjian, TD (enero de 2021). "Evolución convergente de los componentes del veneno defensivo que inducen dolor en cobras escupidoras" (PDF) . Ciencia . 371 (6527): 386–390. Código Bib : 2021 Ciencia... 371.. 386K. doi : 10.1126/ciencia.abb9303. PMC 7610493 . PMID  1294479. S2CID  231666401. 
  13. ^ Kazemi-Lomedasht, F; Yamabhai, M; Sabatier, J; Behdani, M; Zareinejad, señor; Shahbazzadeh, D (5 de diciembre de 2019). "Desarrollo de un anticuerpo scFv humano dirigido al letal veneno de serpiente cobra iraní (Naja oxiana)". Toxico . 171 : 78–85. doi :10.1016/j.toxicon.2019.10.006. PMID  31622638. S2CID  204772656 . Consultado el 19 de agosto de 2022 .
  14. ^ abc Wong, KY; Bronceado, CH; Tan, NH (3 de enero de 2019). "Veneno y toxinas purificadas de la cobra de anteojos (Naja naja) de Pakistán: conocimientos sobre la toxicidad y la neutralización del antídoto". La Revista Estadounidense de Medicina e Higiene Tropical . 94 (6): 1392-1399. doi :10.4269/ajtmh.15-0871. PMC 4889763 . PMID  27022154. 
  15. ^ ab Latifi, Mahmoud (1984). Serpientes de Irán . Sociedad para el Estudio de Anfibios y Reptiles. ISBN 978-0-916984-22-9.
  16. ^ Khare, ANUNCIO; Khole V; Gade PR (diciembre de 1992). "Toxicidades, predicción de LD50 y neutralización in vivo de algunos venenos de elápidos y vipéridos". Revista india de biología experimental . 30 (12): 1158–62. PMID  1294479.
  17. ^ ab Christensen, PA (1968). Capítulo 16 - Los venenos de las serpientes de África central y sudafricana. Prensa académica. págs. 437–461. ISBN 978-1-4832-2949-2. Consultado el 24 de mayo de 2021 .
  18. ^ "Boulengerina annulata - Detalles generales, taxonomía y biología, veneno, efectos clínicos, tratamiento, primeros auxilios, antivenenos". Recurso de toxicología clínica . Universidad de Adelaida . Consultado el 7 de septiembre de 2022 .
  19. ^ abc Minton, SA (1974). Enfermedades del veneno . Universidad de Michigan: Thomas. ISBN 0398030510.
  20. ^ Vatio, G; Theakston RD; Hayes CG; Yambao ML; Sangalang R; et al. (4 de diciembre de 1986). "Respuesta positiva al edrofonio en pacientes con envenenamiento neurotóxico por cobras (Naja naja philippinensis). Un estudio controlado con placebo". Revista de Medicina de Nueva Inglaterra . 315 (23): 1444–8. doi :10.1056/NEJM198612043152303. PMID  3537783.
  21. ^ Hauert, Jacques; ichel Maire; Alejandro Sussmann; Dr. J. Pierre Bargetz (julio de 1974). "La principal neurotoxina letal del veneno de Naja naja phillippinensis : purificación, propiedades físicas y químicas, secuencia parcial de aminoácidos". Revista internacional de investigación de péptidos y proteínas . 6 (4): 201–222. doi :10.1111/j.1399-3011.1974.tb02380.x. PMID  4426734.
  22. ^ Palasuberniam, Praneetha; Chan, Yi Wei; Tan, Kae Yi; Bronceado, Choo Hock (2021). "Proteómica del veneno de serpiente de Samar Cobra (Naja samarensis) del sur de Filipinas: alfa-neurotoxinas cortas como componente letal dominante débilmente neutralizado por el antídoto de cobra filipino". Fronteras en Farmacología . 12 : 3641. doi : 10.3389/ffhar.2021.727756 . ISSN  1663-9812. PMC 8740184 . PMID  35002690. 
  23. ^ Lysz, Thomas W.; Rosenberg, Philip (mayo de 1974). "Actividad convulsiva del veneno de Naja naja oxiana y su componente fosfolipasa A". Toxico . 12 (3): 253–265. doi :10.1016/0041-0101(74)90067-1. PMID  4458108.
  24. ^ Weinstein, SA; Schmidt, JJ; Smith, LA (1991). "Toxinas letales y neutralización cruzada de venenos de las cobras de agua africanas, Boulengerina annulata annulata y Boulengerina christyi". Toxico . 29 (11): 1315–27. doi :10.1016/0041-0101(91)90118-b. PMID  1814007 . Consultado el 24 de mayo de 2021 .
  25. ^ Lee, CY; Tseng, LF (septiembre de 1969). "Diferencias entre especies en la susceptibilidad a los venenos de elápidos". Toxico . 7 (2): 89–93. doi :10.1016/0041-0101(69)90069-5. ISSN  0041-0101. PMID  5823351 . Consultado el 24 de mayo de 2021 .
  26. ^ Minton, SA (1996). Par'Book . Washington DC, Estados Unidos: Smithsonian Institution Scholarly Press. ISBN 978-1-56098-648-5.
  27. ^ Wong, KY; Bronceado, KY; Bronceado, NH; Bronceado, CH (2021). "Un veneno de serpiente neurotóxico sin A2: proteómica y neutralización cruzada del veneno de cobra senegalesa, Naja senegalensis (subgénero: Uraeus)". Toxinas . 13 (1): 60. doi : 10.3390/toxinas13010060 . PMC 7828783 . PMID  33466660. 
  28. ^ Harrison, VAMOS; Oluoch, RA; Ainsworth, S; Tambiénlaiss, J; Bolton, F; Arias, AS; et al (2017). "La dosis letal de veneno murino (LD50) de las serpientes de África Oriental". PLOS Enfermedades tropicales desatendidas . doi : 10.1371/journal.pntd.0005969.t003 . Consultado el 20 de septiembre de 2022 .
  29. ^ Naik, BS (2017). ""Mordedura seca "en serpientes venenosas: una revisión" (PDF) . Toxico . 133 : 63–67. doi :10.1016/j.toxicon.2017.04.015. PMID  28456535. S2CID  36838996 . Consultado el 24 de mayo de 2021 .
  30. ^ abc Brown, John H. (1973). Toxicología y farmacología de los venenos de serpientes venenosas. Springfield, IL EE. UU.: Charles C. Thomas. pag. 81.ISBN​ 978-0-398-02808-4.
  31. ^ Warrell, DA (22 de agosto de 1995). "Toxicología clínica de la mordedura de serpiente en Asia". Manual de: Toxicología clínica de venenos y venenos animales (1ª ed.). Prensa CRC. págs. 493–594. doi :10.1201/9780203719442-27. ISBN 9780203719442. Consultado el 24 de mayo de 2021 .
  32. ^ ab Gopalkrishnakone, Chou, P., LM (1990). Serpientes de importancia médica (Región de Asia y el Pacífico) . Singapur: Universidad Nacional de Singapur. ISBN 978-9971-62-217-6.{{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )[ página necesaria ]
  33. ^ Warrell, David A. "Mordedura de serpiente" (PDF) . Seminario . Lancet 2010 (volumen 375, número 1). Archivado desde el original (PDF) el 29 de octubre de 2013 . Consultado el 20 de diciembre de 2011 .
  34. ^ Norris MD, Robert L.; Minton, Sherman A. (10 de septiembre de 2013). "Envenenamiento por cobra". Medscape . Estados Unidos . Consultado el 8 de diciembre de 2013 .
  35. ^ Vatio, G.; Padre L; Tuazon L; Theakston RD; Laughlin L. (septiembre de 1988). "Mordeduras de cobra filipina (Naja naja philippinensis): neurotoxicidad destacada con signos locales mínimos". La Revista Estadounidense de Medicina e Higiene Tropical . 39 (3): 306–11. doi :10.4269/ajtmh.1988.39.306. PMID  3177741.
  36. ^ "Naja oxiana". Recurso de toxicología clínica . Universidad de Adelaida . Consultado el 8 de diciembre de 2013 .
  37. ^ Kazemi, Elmira; Nazarizadeh, Masoud; Fatemizadeh, Faezeh; Khani, Ali; Kaboli, Mohammad (2021). "La filogenia, filogeografía y la historia de la diversificación de la cobra asiática más occidental (Serpentes: Elapidae: Naja oxiana) en la región Transcaspia". Ecología y Evolución . 11 (5): 2024-2039. doi :10.1002/ece3.7144. ISSN  2045-7758. PMC 7920780 . PMID  33717439. 
  38. ^ Broadley, director general; Wüster, W. (2004). "Una revisión de las cobras 'que no escupen' del sur de África (Serpentes: Elapidae: Naja)". Revista Africana de Herpetología . 53 (2): 101–122. doi :10.1080/21564574.2004.9635504. S2CID  84853318.
  39. ^ Naja anchietae en la base de datos de reptiles Reptarium.cz. Consultado el 13 de abril de 2007.
  40. ^ ab Trape, J.-F.; Chirio, L.; Broadley, director general; Wüster, W. (2009). "Filogeografía y revisión sistemática del complejo de especies de la cobra egipcia (Serpentes: Elapidae: Naja haje), con la descripción de una nueva especie de África Occidental". Zootaxa . 2236 : 1–25. doi : 10.11646/zootaxa.2236.1.1 .
  41. ^ Wüster, W.; Broadley, Director General (2007). "Eche un vistazo a esto: una nueva especie de cobra escupidora gigante del este y noreste de África (Squamata: Serpentes: Elapidae: Naja)". Zootaxa . 1532 : 51–68. doi :10.11646/zootaxa.1532.1.4.
  42. ^ Naja ashei en la base de datos de reptiles Reptarium.cz. Consultado el 13 de abril de 2007.
  43. ^ ab Wüster, W.; Crooks, S.; Ineich, I.; Melena, Y.; Pook, CE; Trape, J.-F.; Broadley, Director General (2007). "La filogenia de las cobras inferida de secuencias de ADN mitocondrial: evolución del escupitajo de veneno y la filogeografía de las cobras escupedoras africanas (Serpentes: Elapidae: complejo Naja nigricollis)". Filogenética molecular y evolución . 45 (2): 437–453. doi :10.1016/j.ympev.2007.07.021. PMID  17870616.
  44. ^ Naja nigricincta en la base de datos de reptiles Reptarium.cz. Consultado el 29 de diciembre de 2008.
  45. ^ Ceríaco, L; et al. (2017). "La "Cobra-preta" de la isla Santo Tomé, Golfo de Guinea, es una nueva especie de Naja Laurenti, 1768 (Squamata: Elapidae)". Zootaxa . 4324 (1): 121–141. doi :10.11646/zootaxa.4324.1.7.
  46. ^ Nagy, ZT, Vidal, N., Vences, M., Branch, WR, Pauwels, OSG, Wink, M., Joger, U., 2005. Sistemática molecular de Colubroidea africana (Squamata: Serpentes). En: Huber, BA, Sinclair, BJ, Lampe, K.-H. (Eds.), Biodiversidad africana: moléculas, organismos, ecosistemas. Museo Koenig, Bonn, págs. 221-228.
  47. ^ Hoser, R., 2009. Naja, Boulengerina y Paranaja. Revista Australasia de Herpetología , 7 , págs.1-15.
  48. ^ "Opinión 2468 (Caso 3601) - Spracklandus Hoser, 2009 (Reptilia, Serpentes, Elapidae) y Australasian Journal of Herpetology números 1 a 24: confirmación de disponibilidad rechazada; Apéndice A (Código de ética): no adoptado como criterio formal para sentencia sobre Casos". El Boletín de Nomenclatura Zoológica . 78 (1): 42–45. 2021. doi : 10.21805/bzn.v78.a012. ISSN  0007-5167. S2CID  233448875.
  49. ^ Kazemi, Elmira; Nazarizadeh, Masoud; Fatemizadeh, Faezeh; Khani, Ali; Kaboli, Mohammad (18 de agosto de 2020). "Filogenia, filogeografía e historia de la diversificación de la cobra asiática más occidental (Naja oxiana) en la región Transcaspia". doi :10.22541/au.159774318.89992224. S2CID  225411032 . Consultado el 17 de abril de 2021 . {{cite journal}}: Citar diario requiere |journal=( ayuda )
  50. ^ Syromyatnikova, E.; Tesakov, A.; Titov, V. (2021). "Naja romani (Hoffstetter, 1939) (Serpentes: Elapidae) del Mioceno tardío del Cáucaso norte: la última cobra grande de Europa del Este". Geodiversitas . 43 (19): 683–689. doi : 10.5252/geodiversitas2021v43a19 . S2CID  238231298.

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