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Corteza prefrontal ventromedial

La corteza prefrontal ventromedial ( vmPFC ) es una parte de la corteza prefrontal en el cerebro de los mamíferos . La prefrontal medial ventromedial se encuentra en el lóbulo frontal en la parte inferior de los hemisferios cerebrales y está implicada en el procesamiento del riesgo y el miedo , ya que es fundamental en la regulación de la actividad de la amígdala en los humanos. [2] También desempeña un papel en la inhibición de las respuestas emocionales y en el proceso de toma de decisiones y autocontrol . También está involucrado en la evaluación cognitiva de la moralidad .

Anatomía

Si bien la corteza prefrontal ventromedial no tiene una demarcación universalmente acordada, en la mayoría de las fuentes, es equivalente a la red de recompensa ventromedial de Öngür y Price. [3] Esta red incluye el área 10 de Brodmann , el área 14 de Brodmann , el área 25 de Brodmann y el área 32 de Brodmann , así como partes del área 11 de Brodmann , el área 12 de Brodmann y el área 13 de Brodmann . [4] Sin embargo, no todas las fuentes están de acuerdo con los límites del área. Diferentes investigadores usan el término corteza prefrontal ventromedial de manera diferente. A veces, el término se reserva para el área por encima de la corteza orbitofrontal medial , mientras que en otras ocasiones, "corteza prefrontal ventromedial" se usa para describir un área amplia en la región central (medial) inferior (ventral) de la corteza prefrontal, de la cual la corteza orbitofrontal medial constituye la parte más baja. Esta última área, más amplia, corresponde al área dañada en pacientes con trastornos en la toma de decisiones investigados por António Damásio y colegas (ver diagrama y más abajo).

La corteza prefrontal ventromedial está conectada y recibe información del área tegmental ventral , la amígdala , el lóbulo temporal , el sistema olfativo y el tálamo dorsomedial . A su vez, envía señales a muchas regiones cerebrales diferentes, entre ellas: el lóbulo temporal, la amígdala, el hipotálamo lateral , la formación hipocampal , la corteza cingulada y algunas otras regiones de la corteza prefrontal . [5] Esta enorme red de conexiones le proporciona a la corteza prefrontal ventromedial la capacidad de recibir y monitorear grandes cantidades de datos sensoriales y de afectar e influir en una gran cantidad de otras regiones cerebrales, en particular la amígdala. [2]

Función

Las diferencias funcionales entre las áreas orbitofrontal y ventromedial de la corteza prefrontal aún no se han establecido claramente, aunque las áreas de la corteza ventromedial superiores a la corteza orbitofrontal están mucho menos asociadas con las funciones sociales y más con la regulación emocional pura. La investigación en neurociencia del desarrollo también sugirió que las redes neuronales en la corteza prefrontal ventromedial se desarrollan rápidamente durante la adolescencia y la adultez temprana, lo que respalda la regulación emocional a través de la amígdala, [6] asociándose con una disminución en los niveles de cortisol .
También debe tenerse en cuenta que el daño a la vmPFC puede promover una mayor actividad de la amígdala. Solo hay unos pocos informes de personas con daño de vmPFC de inicio temprano durante la infancia, pero estos individuos tienden a tener un comportamiento antisocial grave y un juicio moral deteriorado. En comparación con las personas con daño más tarde en la vida, su patrón de comportamiento es similar pero más grave. [2] [7] También se considera central para la fisiología de la ansiedad y los trastornos del estado de ánimo. Sin embargo, los mecanismos precisos por los cuales vmPFC contribuye al procesamiento afectivo no se comprenden completamente. [2]

Toma de decisiones

Los pacientes con lesiones bilaterales de la corteza prefrontal ventral desarrollan graves alteraciones en la toma de decisiones personales y sociales [5] [8], aunque conservan la mayor parte de su capacidad intelectual. [8] [9] Por ejemplo, tienen dificultades para elegir entre opciones con resultados inciertos, ya sea que la incertidumbre se presente en forma de riesgo o de ambigüedad. [10] Después de su lesión, estos pacientes tienen una capacidad deteriorada para aprender de sus errores, tomando las mismas decisiones una y otra vez, aunque tengan consecuencias negativas. Estos pacientes eligen alternativas que les dan recompensas inmediatas , pero parecen ser ciegos a las consecuencias futuras de sus acciones. [8] Sin embargo, los mecanismos subyacentes de este comportamiento aún no se comprenden por completo. [8]

Se ha relacionado el daño a la corteza prefrontal ventromedial (especialmente en el hemisferio derecho) con déficits en la detección de ironía , sarcasmo y engaño . [11] Se ha descubierto que los sujetos con daño en esta área son más fácilmente influenciables por la publicidad engañosa . [12] Esto se ha atribuido a una interrupción de un "mecanismo de etiquetado falso" que genera dudas y escepticismo ante nuevas creencias .

Las personas con daño en la corteza prefrontal ventromedial aún conservan la capacidad de emitir juicios morales conscientes sin error, pero sólo en situaciones hipotéticas que se les presentan. Tienen un deterioro grave en la toma de decisiones personales y sociales. [13] Existe una brecha en el razonamiento cuando se aplican los mismos principios morales a situaciones similares en sus propias vidas. El resultado es que las personas toman decisiones que son incompatibles con los valores morales que profesan. [5] Las personas con daño temprano en la corteza prefrontal ventromedial tienen más probabilidades de respaldar acciones egoístas que rompen las reglas morales o causan daño a los demás. Esto es especialmente cierto en el caso de los pacientes cuyo daño se produjo en la primera infancia. [14]

Las emociones y la comprensión de las normas sociales se utilizan para proporcionar un razonamiento de naturaleza moral sobre nuestros comportamientos, creencias y las personas que nos rodean. El vmPFC funciona como la base neuronal que permite que la emoción influya en el juicio moral. En estudios de imágenes funcionales , el aumento de la actividad en el vmPFC se asocia con el pensamiento de estas situaciones morales personales, mientras que la toma de decisiones inofensivas no. [15] Los pacientes con lesiones en el vmPFC tomaron la misma decisión en dilemas impersonales y personales. La disfunción del vmPFC provoca el fracaso en el uso correcto de la emoción moral , lo que explica por qué estos pacientes mostraron menos respuestas emocionales cuando se enfrentaron a estos dilemas. [16]

Regulación de la emoción

El vmPFC desempeña un papel importante en la regulación e inhibición de nuestra respuesta a las emociones. El vmPFC parece utilizar nuestras reacciones emocionales para modelar nuestro comportamiento y controlar las reacciones emocionales en determinadas situaciones sociales. Las entradas del vmPFC le proporcionan información del entorno y de los planes del lóbulo frontal, y sus salidas le permiten controlar diferentes respuestas y comportamientos fisiológicos. El papel del vmPFC se destaca especialmente en personas con daño en esta región. Un vmPFC dañado causa alteraciones del control del comportamiento y de la toma de decisiones , consecuencias que tienen su raíz en la desregulación emocional.

El primer y más famoso caso de una persona con defectos en esta región fue Phineas Gage , un capataz de construcción de ferrocarriles que sufrió la destrucción bilateral de su vmPFC en un accidente en 1848. Antes de su accidente, Gage era descrito como “serio, trabajador y enérgico. Después se volvió infantil, irresponsable y desconsiderado con los demás”. [17] Otro paciente con daño en la vmPFC desperdició los ahorros de toda su vida en inversiones tontas y no tomó decisiones adecuadas en su vida personal. En pacientes con daño en la vmPFC, la evidencia muestra que existe una correlación entre la desregulación emocional y la disfunción en las competencias del mundo real. [17]

La amígdala desempeña un papel importante en la instigación de las reacciones emocionales asociadas con la ira y la violencia. Con las señales de salida de la corteza prefrontal ventromedial hacia la amígdala, esta última desempeña un papel en la prevención de este tipo de comportamiento. La evidencia ha demostrado que los asesinos impulsivos tienen una actividad reducida en la corteza prefrontal y una actividad aumentada en áreas subcorticales como la amígdala. Este desequilibrio puede potenciar las acciones creadas por las emociones negativas y limitar la capacidad de la corteza prefrontal para controlar estas emociones. Una menor activación en la corteza prefrontal también se correlaciona con el comportamiento antisocial. La disfunción de la corteza ventromedial parece estar causada, en parte, por niveles más bajos de liberación de serotonina . [17]

La corteza prefrontal ventral también está involucrada en el coraje. En experimentos con participantes que permitieron que las serpientes se acercaran o se alejaran de ellos, los actos de coraje se correlacionaron con la activación de la corteza prefrontal ventral, específicamente la corteza cingulada anterior subgenual. [17] [18]

La activación de la corteza prefrontal ventral se asocia con una supresión exitosa de las respuestas emocionales a una señal emocional negativa. [19] Los pacientes con lesiones de la corteza prefrontal ventral muestran defectos tanto en la respuesta emocional como en la regulación emocional. [9] Su capacidad de respuesta emocional generalmente está disminuida y muestran emociones sociales marcadamente reducidas, como la compasión, la vergüenza y la culpa. Estas son emociones que están estrechamente asociadas con los valores morales. [9] Los pacientes también muestran una tolerancia a la ira y la frustración mal regulada en ciertas circunstancias. [9]

Los pacientes con lesiones focales en el CPFvm muestran cambios de personalidad como falta de empatía, irresponsabilidad y mala toma de decisiones. Estos rasgos son similares a los rasgos de personalidad psicopática. [20] Además, se ha evidenciado una correlación entre individuos con antecedentes de violencia física y una disminución de la densidad de materia gris en el CPFvm. [21] Las lesiones en el CPFvm se asocian con resistencia a la depresión, mientras que las lesiones en el CPF dorsolateral se asocian con vulnerabilidad a la depresión. [22]

La mitad derecha de la corteza prefrontal ventromedial se asoció con la regulación de la interacción de la cognición y el afecto en la producción de respuestas empáticas. Las respuestas hedónicas (de placer) también se asociaron con el nivel de actividad de la corteza orbitofrontal según Morten Kringelbach . Este hallazgo contribuye a los hallazgos que sugieren que la corteza prefrontal ventromedial está asociada con el juicio de preferencia, posiblemente asignando a la corteza prefrontal ventromedial un papel clave en la construcción de uno mismo. Las exploraciones de fMRI han encontrado que el vmPFC está activo cuando las personas piensan en sí mismas. Existen diferencias culturales en el uso de esta región basadas en diferencias culturales en la autopercepción. Se ha descubierto que los sujetos chinos que piensan en sí mismos en relación con la comunidad utilizan el vmPFC cuando piensan en sus madres, mientras que los sujetos estadounidenses no lo hacen. [23]

Los estudios con trastorno de estrés postraumático (TEPT) también respaldaron la idea de que la corteza prefrontal ventromedial es un componente importante para reactivar asociaciones y eventos emocionales pasados, por lo tanto, mediando esencialmente la patogénesis del TEPT. [24] [25] También se ha identificado que la disfunción de la CPFvm desempeña un papel en la respuesta de los padres afectados por TEPT a los estados mentales de sus propios hijos. [26] Por lo tanto, se sugirieron tratamientos orientados a la activación de la corteza prefrontal ventromedial para individuos y relaciones padre-hijo afectados por TEPT. La mitad derecha de la corteza prefrontal ventrolateral, que está activa durante la regulación de las emociones, se activó cuando a los participantes se les ofreció una oferta injusta en un escenario. Los déficits específicos en el aprendizaje inverso y la toma de decisiones han llevado a la hipótesis de que la corteza prefrontal ventromedial es un locus importante de disfunción en las etapas leves de la variante conductual de la demencia frontotemporal . [27] Un estudio de pacientes con lesiones en el vmPFC derecho mostró una pérdida de empatía y teoría de la mente , mostrando que las regiones del cerebro están directamente involucradas en la empatía y la mentalización . [28]

La capacidad para mecanismos de defensa maduros como la intelectualización, la compensación, la formación de reacciones y el aislamiento se ha vinculado al funcionamiento adecuado de la corteza prefrontal ventromedial derecha, mientras que se ha descubierto que mecanismos de defensa más primitivos como la proyección, la división, la negación verbal y la fantasía dependen de otras regiones, principalmente en el hemisferio izquierdo. [29]

Hipótesis del marcador somático

Una teoría particularmente notable de la función del vmPFC es la hipótesis del marcador somático , atribuida a António Damásio . Según esta hipótesis, el vmPFC tiene un papel central en la adaptación de los marcadores somáticos (asociaciones emocionales o asociaciones entre objetos mentales y retroalimentación visceral (corporal)) para su uso en la toma de decisiones natural. Esta explicación también le da al vmPFC un papel en la moderación de las emociones y las reacciones emocionales porque el hecho de que el vmPFC decida que los marcadores son positivos o negativos afecta la respuesta apropiada en una situación particular. [ cita requerida ] Sin embargo, una revisión crítica de esta hipótesis concluyó que existe la necesidad de datos empíricos adicionales para respaldar la teoría del marcador somático. [19]

Extinción

Otro papel que desempeña el vmPFC es en el proceso de extinción , el debilitamiento gradual y el cese final de una respuesta condicionada, ya que los estudios han demostrado una mayor activación del vmPFC después del entrenamiento de extinción. [30] El papel específico que desempeña el vmPFC en relación con la extinción no se entiende bien, pero se cree que juega un papel necesario en el recuerdo del aprendizaje de extinción después de un largo período de tiempo. Los estudios muestran que ayuda en la consolidación del aprendizaje de extinción. [31] Un estudio separado ha implicado la correlación entre el grosor cortical del vmPFC y el grado de memoria de extinción. Los pacientes con vmPFC más grandes tendían a tener respuestas más bajas al estímulo condicionado extinto, lo que sugiere una memoria de extinción superior. [32] En general, la corteza prefrontal ventromedial juega un papel importante en las últimas etapas de la consolidación de la memoria . [33]

Señales sociales específicas de género

Las lesiones de la corteza prefrontal ventromedial también se asociaron con un déficit en el procesamiento de señales sociales específicas de género. Un experimento puso a prueba la capacidad de los pacientes con lesiones de la corteza prefrontal ventromedial para categorizar nombres, atributos y actitudes específicos de género en comparación con pacientes con lesiones de la corteza prefrontal dorsolateral y sujetos de control. Mientras que los pacientes con lesiones de la corteza prefrontal dorsolateral tuvieron un desempeño similar al de los sujetos de control en pruebas que indicaban estereotipos de género, los pacientes con lesiones de la corteza prefrontal ventromedial demostraron un conocimiento social estereotipado deteriorado. [34]

Abuso de cocaína

Se ha demostrado que los consumidores frecuentes de cocaína tienen una actividad más baja de lo normal en la corteza prefrontal ventromedial. Cuando se les pide que realicen ciertas tareas que dependen en gran medida de la activación de esta área del cerebro, los consumidores de cocaína tienen un peor desempeño y una menor activación de la corteza prefrontal que los sujetos de control. [35] Se descubrió que la cantidad de cocaína consumida era inversamente proporcional al nivel de activación. [36]

La corteza prefrontal también se ve afectada físicamente por el consumo de cocaína. Se ha demostrado que el consumo crónico conduce a una disminución de la cantidad de materia gris en la corteza prefrontal ventromedial. La disminución de la materia gris y el efecto sobre la conducta es análogo a una persona que tiene lesiones en toda su corteza prefrontal medial. [35] En concreto, se sabe que las células piramidales de la corteza prefrontal ventromedial están vinculadas con las conductas de búsqueda de drogas . [37] Se ha demostrado que tanto un aumento como una disminución del nivel de actividad en estas células piramidales conducen a la extinción de las conductas de búsqueda de cocaína dependiendo de cuándo se produce la activación. La inactivación de estas células era necesaria para inhibir la conducta de búsqueda de cocaína después de un período de tiempo más largo, mientras que la activación era necesaria para reducir la conducta poco después de consumir cocaína. [38]

Referencias

  1. ^ Bechara A, Damasio H, Tranel D, Anderson SW (enero de 1998). "Disociación de la memoria de trabajo de la toma de decisiones en la corteza prefrontal humana". The Journal of Neuroscience . 18 (1): 428–37. doi :10.1523/JNEUROSCI.18-01-00428.1998. PMC  6793407 . PMID  9412519.
  2. ^ abcd Motzkin JC, Philippi CL, Wolf RC, Baskaya MK, Koenigs M (febrero de 2015). "La corteza prefrontal ventromedial es fundamental para la regulación de la actividad de la amígdala en humanos". Psiquiatría biológica . 77 (3): 276–284. doi :10.1016/j.biopsych.2014.02.014. PMC 4145052 . PMID  24673881. 
  3. ^ Ongür D, Price JL (marzo de 2000). "La organización de redes dentro de la corteza prefrontal orbital y medial de ratas, monos y humanos". Corteza cerebral . 10 (3): 206–19. doi : 10.1093/cercor/10.3.206 . PMID  10731217.
  4. ^ Finger EC, Marsh AA, Mitchell DG, Reid ME, Sims C, Budhani S, Kosson DS, Chen G, Towbin KE, Leibenluft E, Pine DS, Blair JR (mayo de 2008). "Función anormal de la corteza prefrontal ventromedial en niños con rasgos psicopáticos durante el aprendizaje inverso". Archivos de psiquiatría general . 65 (5): 586–94. doi :10.1001/archpsyc.65.5.586. PMC 3104600 . PMID  18458210. 
  5. ^ abc Carlson NR (2013). Fisiología del comportamiento (11.ª ed.). Boston: Pearson.
  6. ^ Decety J, Michalska KJ (noviembre de 2010). "Cambios en el desarrollo neurológico de los circuitos que subyacen a la empatía y la simpatía desde la infancia hasta la edad adulta". Developmental Science . 13 (6): 886–99. doi :10.1111/j.1467-7687.2009.00940.x. PMID  20977559. S2CID  10647101.
  7. ^ Boes AD, Grafft AH, Joshi C, Chuang NA, Nopoulos P, Anderson SW (diciembre de 2011). "Efectos conductuales de la malformación congénita de la corteza prefrontal ventromedial". BMC Neurology . 11 (151): 151. doi : 10.1186/1471-2377-11-151 . PMC 3265436 . PMID  22136635. 
  8. ^ abcd Bechara A, Tranel D, Damasio H (noviembre de 2000). "Caracterización del déficit de toma de decisiones en pacientes con lesiones de la corteza prefrontal ventromedial". Cerebro . 123 ( Pt 11) (11): 2189–202. doi : 10.1093/brain/123.11.2189 . PMID  11050020.
  9. ^ abcd Koenigs M, Young L, Adolphs R, Tranel D, Cushman F, Hauser M, Damasio A (abril de 2007). "El daño a la corteza prefrontal aumenta los juicios morales utilitaristas". Nature . 446 (7138): 908–11. Bibcode :2007Natur.446..908K. doi :10.1038/nature05631. PMC 2244801 . PMID  17377536. 
  10. ^ Fellows LK, Farah MJ (noviembre de 2007). "El papel de la corteza prefrontal ventromedial en la toma de decisiones: ¿juicio en condiciones de incertidumbre o juicio per se?". Cerebral Cortex . 17 (11): 2669–74. doi : 10.1093/cercor/bhl176 . PMID  17259643.
  11. ^ Zald DH, Andreotti C (octubre de 2010). "Evaluación neuropsicológica de la corteza prefrontal orbital y ventromedial". Neuropsychologia . 48 (12): 3377–91. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2010.08.012. PMID  20728457. S2CID  18918430.
  12. ^ Asp E, Manzel K, Koestner B, Cole CA, Denburg NL, Tranel D (2012). "Una prueba neuropsicológica de creencia y duda: el daño a la corteza prefrontal ventromedial aumenta la credulidad ante la publicidad engañosa". Frontiers in Neuroscience . 6 : 100. doi : 10.3389/fnins.2012.00100 . PMC 3391647 . PMID  22787439. 
  13. ^ Bechara A, Tranel D, Damasio H (noviembre de 2000). "Caracterización del déficit de toma de decisiones en pacientes con lesiones de la corteza prefrontal ventromedial". Brain . 123 (11): 2189–202. doi : 10.1093/brain/123.11.2189 . PMID  11050020.
  14. ^ Taber-Thomas BC, Asp EW, Koenigs M, Sutterer M, Anderson SW, Tranel D (abril de 2014). "Desarrollo detenido: las lesiones prefrontales tempranas perjudican la maduración del juicio moral". Brain . 137 (Pt 4): 1254–61. doi :10.1093/brain/awt377. PMC 3959552 . PMID  24519974. 
  15. ^ Nicolle A, Goel V (1 de octubre de 2013). "¿Cuál es el papel de la corteza prefrontal ventromedial en las influencias emocionales sobre la razón?". En Blanchette I (ed.). Emoción y razonamiento. Psychology Press. doi :10.4324/9781315888538. ISBN 978-1-134-54819-4.
  16. ^ Hu C, Jiang X (2014). "El papel de la corteza prefrontal ventromedial en la regulación de las emociones en el juicio moral". Frontiers in Human Neuroscience . 8 : 873. doi : 10.3389/fnhum.2014.00873 . PMC 4211379 . PMID  25389402. 
  17. ^ abcd Carlson, N. (2012). Fisiología del comportamiento (11.ª ed.). Harlow: Prentice Hall.
  18. ^ Nili U, Goldberg H, Weizman A, Dudai Y (junio de 2010). "No temas: actividad de los circuitos frontales y temporales en momentos de valentía en la vida real". Neuron . 66 (6): 949–62. doi : 10.1016/j.neuron.2010.06.009 . PMID  20620879. S2CID  13941370.
  19. ^ ab Hänsel A, von Känel R (noviembre de 2008). "La corteza prefrontal ventromedial: ¿un vínculo importante entre el sistema nervioso autónomo, la regulación de la emoción y la reactividad al estrés?". BioPsychoSocial Medicine . 2 (21): 21. doi : 10.1186/1751-0759-2-21 . PMC 2590602 . PMID  18986513. 
  20. ^ Motzkin JC, Newman JP, Kiehl KA, Koenigs M (noviembre de 2011). "Reducción de la conectividad prefrontal en la psicopatía". The Journal of Neuroscience . 31 (48): 17348–57. doi :10.1523/jneurosci.4215-11.2011. PMC 3311922 . PMID  22131397. 
  21. ^ Chester DS, Lynam DR, Milich R, DeWall CN (diciembre de 2017). "Agresividad física y déficit de materia gris en la corteza prefrontal ventromedial". Cortex; una revista dedicada al estudio del sistema nervioso y la conducta . 97 (suplemento C): 17–22. doi :10.1016/j.cortex.2017.09.024. PMC 5716918. PMID  29073459 . 
  22. ^ Koenigs, Michael; Huey, Huey D; Calamia, Matthew; Raymont, Vanessa; Tranel, Daniel; Grafman, Jordan (2008). "Regiones distintas de la corteza prefrontal median la resistencia y la vulnerabilidad a la depresión". J Neurosci . 28 (47): 12341–12348. doi :10.1523/JNEUROSCI.2324-08.2008. PMC 2644261 . PMID  19020027. 
  23. ^ Zhu, Ying; Zhang, Li; Fan, Jin; Han, Shihui (2007). "Bases neuronales de la influencia cultural en la autorrepresentación". NeuroImage . 34 (3). Elsevier: 1310–1316. doi :10.1016/j.neuroimage.2006.08.047. ISSN  1053-8119. PMID  17134915. S2CID  11613104.
  24. ^ Insel TR (abril de 2009). "Perspectivas disruptivas en psiquiatría: transformación de una disciplina clínica". The Journal of Clinical Investigation . 119 (4): 700–5. doi :10.1172/jci38832. PMC 2662575 . PMID  19339761. 
  25. ^ Koenigs M, Grafman J (octubre de 2009). "Trastorno de estrés postraumático: el papel de la corteza prefrontal medial y la amígdala". The Neuroscientist . 15 (5): 540–8. doi :10.1177/1073858409333072. PMC 2771687 . PMID  19359671. 
  26. ^ Schechter, Daniel S.; Moser, Dominik A.; Paoloni-Giacobino, Ariane; Stenz, Ludwig; Gex-Fabry, Marianne; Aue, Tatjana; Adouan, Wafae; Cordero, María I.; Suardi, Francesca; Manini, Aurelia; Sancho Rossignol, Ana; Merminod, Gaëlle; Ansermet, Francois; Dayer, Alexandre G.; Rusconi Serpa, Sandra (2015-05-29). "La metilación de NR3C1 está relacionada con el trastorno de estrés postraumático materno, el estrés parental y la actividad cortical prefrontal medial materna en respuesta a la separación del niño entre madres con antecedentes de exposición a la violencia". Frontiers in Psychology . 6 : 690. doi : 10.3389/fpsyg.2015.00690 . Revista de  Biología Molecular y Genética  . 
  27. ^ Grossman M, Eslinger PJ, Troiani V, Anderson C, Avants B, Gee JC, McMillan C, Massimo L, Khan A, Antani S (octubre de 2010). "El papel de la corteza prefrontal medial ventral en las decisiones sociales: evidencia convergente de fMRI y degeneración lobar frontotemporal". Neuropsychologia . 48 (12): 3505–12. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2010.07.036. PMC 2949451 . PMID  20691197. 
  28. ^ Shamay-Tsoory SG, Tomer R, Berger BD, Aharon-Peretz J (abril de 2003). "Caracterización de los déficits de empatía tras un daño cerebral prefrontal: el papel de la corteza prefrontal ventromedial derecha". Journal of Cognitive Neuroscience . 15 (3): 324–37. doi :10.1162/089892903321593063. PMID  12729486. S2CID  8416412.
  29. ^ Northoff G (2010). "Enfoque basado en regiones versus enfoque basado en mecanismos para el cerebro". Neuropsicoanálisis . 12 (2): 167–170. doi :10.1080/15294145.2010.10773640. S2CID  741542.
  30. ^ Madsen HB, Guerin AA, Kim JH (noviembre de 2017). "Investigación del papel de las células que expresan el receptor de dopamina y parvalbúmina en la extinción del miedo condicionado". Neurobiología del aprendizaje y la memoria . 145 : 7–17. doi :10.1016/j.nlm.2017.08.009. PMID  28842281. S2CID  26875742.
  31. ^ Quirk GJ, Russo GK, Barron JL, Lebron K (agosto de 2000). "El papel de la corteza prefrontal ventromedial en la recuperación del miedo extinguido". The Journal of Neuroscience . 20 (16): 6225–31. doi :10.1523/JNEUROSCI.20-16-06225.2000. PMC 6772571 . PMID  10934272. 
  32. ^ Milad MR, Quinn BT, Pitman RK, Orr SP, Fischl B, Rauch SL (julio de 2005). "El grosor de la corteza prefrontal ventromedial en humanos se correlaciona con la memoria de extinción". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 102 (30): 10706–11. Bibcode :2005PNAS..10210706M. doi : 10.1073/pnas.0502441102 . PMC 1180773 . PMID  16024728. Estos resultados son un posible factor para explicar por qué diferentes personas muestran diferentes grados de control de su miedo.
  33. ^ Nieuwenhuis IL, Takashima A (abril de 2011). "El papel de la corteza prefrontal ventromedial en la consolidación de la memoria". Behavioural Brain Research . 218 (2): 325–34. doi :10.1016/j.bbr.2010.12.009. hdl : 2066/99828 . PMID  21147169. S2CID  15659237.
  34. ^ Milne E, Grafman J (junio de 2001). "Las lesiones de la corteza prefrontal ventromedial en humanos eliminan los estereotipos de género implícitos". The Journal of Neuroscience . 21 (12): RC150. doi :10.1523/JNEUROSCI.21-12-j0001.2001. PMC 6762729 . PMID  11404442. 
  35. ^ ab Carlson N (1977). Fisiología del comportamiento (11.ª ed.). Boston: Allyn y Bacon. págs. 621–622. ISBN 978-0-205-05706-1.
  36. ^ Bolla K, Ernst M, Kiehl K, Mouratidis M, Eldreth D, Contoreggi C, Matochik J, Kurian V, Cadet J, Kimes A, Funderburk F, London E (2004). "Disfunción cortical prefrontal en abusadores de cocaína abstinentes". Revista de neuropsiquiatría y neurociencias clínicas . 16 (4): 456–64. doi :10.1176/appi.neuropsych.16.4.456. PMC 2771441 . PMID  15616172. 
  37. ^ Kalivas PW, Volkow N, Seamans J (marzo de 2005). "Motivación inmanejable en la adicción: una patología en la transmisión de glutamato prefrontal-accumbens". Neuron . 45 (5): 647–50. doi : 10.1016/j.neuron.2005.02.005 . PMID  15748840. S2CID  2803383.
  38. ^ Van den Oever MC, Rotaru DC, Heinsbroek JA, Gouwenberg Y, Deisseroth K, Stuber GD, Mansvelder HD, Smit AB (noviembre de 2013). "Las células piramidales de la corteza prefrontal ventromedial tienen un papel dinámico temporal en el recuerdo y la extinción de la memoria asociada a la cocaína". The Journal of Neuroscience . 33 (46): 18225–33. doi :10.1523/JNEUROSCI.2412-13.2013. PMC 3828471 . PMID  24227731. 

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