La cutícula de una planta es una película protectora que cubre la capa más externa de la piel ( epidermis ) de las hojas , los brotes jóvenes y otros órganos aéreos de las plantas (aquí, por "aéreos" se entiende todas las partes de la planta que no están incrustadas en el suelo u otro sustrato) que no tienen peridermis . La película está formada por polímeros lipídicos e hidrocarburos infundidos con cera y es sintetizada exclusivamente por las células epidérmicas. [1]
La cutícula vegetal es una capa de polímeros lipídicos impregnada de ceras que está presente en las superficies externas de los órganos primarios de todas las plantas vasculares terrestres. También está presente en la generación de esporofitos de las antocerotas y en las generaciones de esporofitos y gametofitos de los musgos [2]. La cutícula vegetal forma una cubierta externa coherente de la planta que se puede aislar intacta tratando el tejido vegetal con enzimas como la pectinasa y la celulosa .
La cutícula está compuesta por una membrana cuticular insoluble impregnada y cubierta con ceras solubles . La cutina , un polímero de poliéster compuesto de ácidos omega hidroxi interesterificados que están reticulados por enlaces éster y epóxido , es el componente estructural más conocido de la membrana cuticular. [3] [4] La cutícula también puede contener un polímero de hidrocarburo no saponificable conocido como Cutan . [5] La membrana cuticular está impregnada con ceras cuticulares [6] y cubierta con ceras epicuticulares , que son mezclas de compuestos alifáticos hidrófobos , hidrocarburos con longitudes de cadena típicamente en el rango C16 a C36. [7]
Se sabe que la cera cuticular está compuesta en gran parte de compuestos que derivan de ácidos grasos de cadena muy larga (VLCFA) , como aldehídos , alcoholes , alcanos , cetonas y ésteres . [8] [9] También están presentes otros compuestos en la cera cuticular que no son derivados de VLCFA, como terpenoides , flavonoides y esteroles , [9] y, por lo tanto, tienen vías sintéticas diferentes a las de esos VLCFA.
El primer paso de la vía de biosíntesis para la formación de VLCFAs cuticulares, ocurre con la biosíntesis de novo de cadenas de acilo C16 (palmitato) por los cloroplastos en el mesófilo, [1] y concluye con la extensión de estas cadenas en el retículo endoplasmático de las células epidérmicas . [9] Un catalizador importante que se piensa que está en este proceso es el complejo de elongasa de ácidos grasos (FAE). [8] [9] [10]
Para formar los componentes de la cera cuticular, los VLCFA se modifican a través de dos vías identificadas, una vía de reducción de acilo o una vía de descarbonilación . [9] En la vía de reducción de acilo, una reductasa convierte los VLCFA en alcoholes primarios, que luego pueden convertirse en ésteres de cera a través de una sintasa de cera . [9] [10] En la vía de descarbonilación, se producen aldehídos y se descarbonilan para formar alcanos, y pueden oxidarse posteriormente para formar alcoholes secundarios y cetonas. [8] [9] [10] La vía de biosíntesis de cera termina con el transporte de los componentes de cera desde el retículo endoplásmico a la superficie epidérmica. [9]
La función principal de la cutícula de la planta es como una barrera de permeabilidad al agua que evita la evaporación del agua de la superficie epidérmica, y también evita que el agua externa y los solutos entren en los tejidos. [11] Además de su función como barrera de permeabilidad para el agua y otras moléculas (evitar la pérdida de agua), la micro y nanoestructura de la cutícula tienen propiedades superficiales especializadas que evitan la contaminación de los tejidos vegetales con agua externa, suciedad y microorganismos. Los órganos aéreos de muchas plantas, como las hojas del loto sagrado ( Nelumbo nucifera ) tienen propiedades ultrahidrofóbicas y autolimpiantes que han sido descritas por Barthlott y Neinhuis (1997). [12] El efecto loto tiene aplicaciones en materiales técnicos biomiméticos .
La protección contra la deshidratación proporcionada por una cutícula materna mejora la aptitud de la descendencia en el musgo Funaria hygrometrica [2] y en los esporofitos de todas las plantas vasculares . En las angiospermas, la cutícula tiende a ser más gruesa en la parte superior de la hoja ( superficie adaxial ), pero no siempre es más gruesa. Las hojas de las plantas xerófitas adaptadas a climas más secos tienen espesores de cutícula más iguales en comparación con las de las plantas mesofíticas de climas más húmedos que no tienen un alto riesgo de deshidratación en el envés de sus hojas.
"La lámina cerosa de la cutícula también funciona como defensa, formando una barrera física que resiste la penetración de partículas virales, células bacterianas y esporas y filamentos en crecimiento de hongos". [13]
La cutícula de la planta es una de una serie de innovaciones , junto con los estomas , el xilema y el floema y los espacios intercelulares en el tejido del tallo y más tarde del mesófilo de las hojas , que las plantas desarrollaron hace más de 450 millones de años durante la transición entre la vida en el agua y la vida en la tierra. [11] En conjunto, estas características permitieron que los brotes de plantas verticales exploraran entornos aéreos para conservar agua internalizando las superficies de intercambio de gases, encerrándolas en una membrana impermeable y proporcionando un mecanismo de control de apertura variable, las células de guarda estomáticas , que regulan las tasas de transpiración e intercambio de CO 2 .