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Physalis

Physalis ( / ˈfɪsəlɪs / , / fɪ- / , / fɪˈseɪlɪs / , / -ˈsæ- / , de φυσαλλίς: phusallís ' vejiga ' [ 3 ] ) es un género de aproximadamente 75 a 90 plantas con flores de la familia de las solanáceas ( Solanaceae ) , queson nativas de América y Australasia. Al menos 46 especies sonendémicas de México . [ 4 ] Se han introducido especies cultivadas y malezas en todo el mundo. Una característica definitoria de Physalis es una cáscara grande y parecida al papel derivada del cáliz , que encierra parcial o totalmente la fruta. [5] Muchas especies dan frutos comestibles y algunas especies se cultivan.

La fruta típica de Physalis es similar a un tomate firme en textura y a una uva dulce y ácida en sabor. [6] Algunas especies, como la uchuva y el tomatillo , se han criado en muchos cultivares con sabores variados, desde ácidos hasta dulces y salados. Naciones como Colombia, India y México tienen un comercio económico significativo con la fruta de Physalis . [7] Las frutas de muchas especies se conocen genéricamente como physalis , cherries , [8] tomates de cáscara , cerezas de cáscara, bayas de poha y bayas doradas. [9]

Descripción

Las especies de Physalis son plantas herbáceas que crecen de 0,4 a 3,0 m (1 a 10 pies) de altura, similares al tomate común, una planta de la misma familia, pero generalmente con un tallo más rígido y erguido. Pueden ser anuales o perennes . La mayoría requiere pleno sol y temperaturas bastante cálidas a cálidas. Algunas especies son sensibles a las heladas, pero otras toleran el frío cuando están inactivas en invierno.

Registro fósil

Se ha encontrado en la Patagonia un fruto fósil de Physalis de 52 millones de años de antigüedad , [10] [11] denominado Physalis infinemundi .

Cultivo y usos

Fruto de Physalis peruviana con cáliz abierto

Se estima que el uso más antiguo de la physalis para el consumo humano se remonta a entre el 900 y el 5000 a. C. Los yacimientos arqueológicos respaldan el uso histórico de la physalis como alimento por parte de los pueblos indígenas de lo que hoy es el norte de México y partes de los Estados Unidos. [7] [12] [13] [14] [15]

La fruta de Physalis es rica en criptoxantina . La fruta se puede utilizar como el tomate. Una vez extraída de su cáscara, se puede comer cruda [16] y utilizar en ensaladas . Algunas variedades se añaden a los postres, se utilizan como saborizantes, se convierten en conservas de frutas o se secan y se utilizan como pasas . Contienen pectina y se pueden utilizar en el relleno de tartas . Las cerezas de tierra se llaman poha en el idioma hawaiano , y la mermelada y las conservas de poha son postres tradicionales hechos con plantas de Physalis cultivadas en las islas hawaianas. [17]

Una revisión de la literatura de 2013 identificó más de cien trabajos sobre el uso médico de varias especies de Physalis de las Américas. Las preparaciones incluían todas las partes de las plantas (frutos, hojas, flores, tallos y raíces) y se presentaban en formas que incluían decocción, infusión y remojo. Se sabe que las preparaciones a base de hierbas se administran interna y externamente. [18]

Las plantas de Physalis crecen en la mayoría de los tipos de suelo y crecen muy bien en suelos pobres y en macetas. Requieren humedad hasta la fructificación. Las plantas son susceptibles a muchas de las enfermedades y plagas comunes del tomate , y otras plagas como pulgones , moscas blancas , ácaros y el falso escarabajo de la patata ( Leptinotarsa ​​juncta ) también las atacan. La propagación se realiza por semilla.

En los Estados Unidos, Luisiana clasifica erróneamente a Physalis subglabrata (smooth cherry) como una planta alucinógena , y su cultivo para fines distintos a los ornamentales está prohibido según la Ley Estatal 159 de 2005. [19] En la región del Gran Chaco de América del Sur , el consumo de las diferentes especies de Physalis como alimento ha disminuido debido a cambios socioculturales y ambientales. Los factores generalmente se derivan de los efectos continuos de la colonización, incluida la pérdida de territorios ancestrales debido a la explotación forestal y la agricultura industrial, así como la disminución de las migraciones humanas estacionales que anteriormente formaban parte del ciclo de propagación, cosecha y consumo de Physalis. [18]

Subgéneros y secciones

Hierba mora amarilla ( Physalis crassifolia )
Frutos de Physalis peruviana

Physalis se divide en subgéneros y secciones . La taxonomía de Physalis sigue siendo un área activa de clasificación taxonómica. [20] Entre 75 y 90 especies se incluyen en el género. [5]

En 1831, Nees von Esenbeck fue uno de los primeros investigadores en completar una revisión de las especies de Physalis que se habían descrito hasta ese momento con el fin de identificar sinónimos y subtaxones dentro del género. En 1837, George Don nombró las secciones propuestas por Nees von Esenbeck, incluyendo tres nombres que aún se utilizan: Physalodendron para las especies leñosas, Eurostorhiza para las perennes con raíces rizomatosas y Epeteiorhiza para las especies anuales.

Michel Félix Dunal en 1852 y Per Axel Rydberg en 1896 también publicaron intentos de subdividir Physalis , aunque estos no eran generalmente consistentes con la taxonomía defendida por Esenbeck y Don. La taxonomía de Rydberg identificó siete grupos de especies dentro de una sección que Rydberg llamó Euphysalis ; estos grupos se convirtieron en la base de secciones que siguen utilizándose. [21]

Las investigaciones de Margaret Y. Menzel en el siglo XX aportaron nuevos conocimientos sobre la taxonomía de Physalis , incluidos los resultados de sus experimentos de cruzamiento con 28 especies de Physalis y sus datos cariológicos . Los grupos de especies previamente establecidos por Rydberg fueron elevados a secciones por esta investigación. Un resumen de toda la investigación taxonómica sobre el género fue publicado en 1989 por Radovan Hendrych, y las publicaciones taxonómicas más importantes más recientes fueron realizadas en 1994 y 1999 por Mahinda Martínez. [20]

Un estudio genético realizado por Whitson y Manos en 2005 encontró evidencia que apoya los subgéneros Physalodendron y Rydbergis . La misma investigación indicó que la evidencia era débil para la mayoría de las secciones de especies reconocidas dentro del subgénero Rydbergis , pero que otros subgrupos podrían ser apropiados en su lugar. [20] Esta y otras investigaciones filogenéticas llevaron a la propuesta de Whitson en 2016 de establecer a Alkekengi officinarum como el tipo de un nuevo género en lugar de la especie tipo de Physalis . [22]

Genética y crianza

El número básico de las especies de Physalis es 12, y la mayoría de las especies de Physalis son diploides con 2n = 24. Este número básico es típico de los miembros de la familia Solanaceae . [23] [24] [25] [26] La investigación ha identificado varias especies que han experimentado poliploidía, incluidas Physalis angulata , Physalis floridana , Physalis pubescens y Physalis peruvania . [27]

Las especies de Physalis son generalmente autocompatibles y autógamas , [28] aunque algunas pueden mostrar autoincompatibilidad y requerir polen de otra planta para dar fruto o producir semillas. [29] Un estudio de 2022 encontró autocompatibilidad para las siete Physalis observadas, que incluían Physalis peruviana y Physalis ixocarpa . El mismo estudio encontró que la fijación de frutos y la formación de semillas viables ocurrieron en la mayoría de los cruces interespecíficos. Los autores no criaron descendencia hasta la segunda generación. [30]

En 1951, Menzel realizó cruces entre especies de Physalis para evaluar la hibridación, lo que demostró que las especies perennes son propensas a la hibridación, mientras que las especies anuales de Physalis exhibieron barreras entre los cruces. Hinton identificó eventos de hibridación natural entre Physalis virginiana Mill. y Physalis heterophylla Nees , que Hinton planteó como hipótesis que podrían ser el resultado de la autoincompatibilidad y la falta de polen de Physalis virginiana . Sullivan informó en 1985 que la hibridación natural rara vez ocurre entre cuatro especies del complejo Physalis viscosa. [31]

Physalis subgénero Physalodendron

Autoridad: (G. Don) M. Martínez

Physalis subgénero Rydbergis

Autoridad: Hendrych

Sección Angulatae

Autoridad: (Rydberg) M. Martínez

Sección Campanulae

Autoridad: M. Martínez

Sección Coztomatae

Autoridad: M. Martínez

Sección Epeteiorhiza

Autoridad: G. Don

Plantas de Physalis pruinosa en floración

Sección Lanceolatae

Autoridad: (Rydberg) MI Menzel

Sección Rydbergae

Autoridad: M. Martínez

Sección Tehuacanae

Autoridad: M. Martínez

Sección Viscosas

Autoridad: (Rydberg) MI Menzel

Especies de Physalis no asignadas a un subgénero o sección

Antiguamente colocado aquí

Referencias

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