Los trogones y quetzales son aves del orden Trogoniformes / t r oʊ ˈ ɡ ɒ n ɪ f ɔːr m iː z / que contiene una sola familia, los Trogonidae . La familia Trogonidae contiene 46 especies en siete géneros . El registro fósil de los trogones se remonta a 49 millones de años, al Eoceno Inferior . Podrían constituir un miembro de la radiación basal del orden Coraciiformes y el orden Passeriformes [1] o estar estrechamente relacionados con los ratones y los búhos . [2] [3] La palabra trogon en griego significa "mordisquear" y se refiere al hecho de que estas aves roen agujeros en los árboles para hacer sus nidos.
Los trogones son residentes de los bosques tropicales de todo el mundo. La mayor diversidad se encuentra en el Neotrópico , donde se encuentran cuatro géneros que contienen 24 especies. El género Apaloderma contiene las tres especies africanas . Los géneros Harpactes y Apalharpactes , que contienen doce especies, se encuentran en el sudeste asiático. [4]
Se alimentan de insectos y frutas , y sus picos anchos y patas débiles reflejan su dieta y hábitos arbóreos. Aunque su vuelo es rápido, son reacios a volar cualquier distancia. Los trogones generalmente no son migratorios , aunque algunas especies emprenden movimientos locales parciales. Los trogones tienen plumas suaves, a menudo coloridas, con plumaje masculino y femenino distintivo. Son el único tipo de animal con una disposición de dedos heterodáctilos . Anidan en agujeros excavados en árboles o nidos de termitas y ponen de 2 a 4 huevos blancos o de colores pastel.
La posición de los trogones dentro de la clase Aves ha sido un misterio de larga data. [4] Se ha sugerido una variedad de relaciones, incluidos los loros, cucos, tucanes, jacamares y pájaros globo, carracas, búhos y chotacabras. La evidencia morfológica y molecular más reciente ha sugerido una relación con los coliiformes . La disposición única de los dedos del pie (ver morfología y vuelo) ha llevado a muchos a considerar que los trogones no tienen parientes cercanos; para colocarlos en su propio orden, posiblemente con los igualmente atípicos pájaros ratón como sus parientes más cercanos.
El espécimen fósil más antiguo descrito formalmente es un cráneo de la Formación Fur del Eoceno Inferior en Dinamarca (54 millones de años ). [5] Se han encontrado otros fósiles trogoniformes en los depósitos del pozo de Messel del Eoceno medio en Alemania (49 millones de años ), [6] y en depósitos del Oligoceno y Mioceno de Suiza y Francia, respectivamente. El fósil de trogón más antiguo del Nuevo Mundo data del Pleistoceno comparativamente reciente (menos de 2.588 millones de años).
Se pensaba que la familia tenía un origen en el Viejo Mundo [7] a pesar de la riqueza actual de la familia, que es más diversa en el Nuevo Mundo Neotropical. La evidencia de ADN parecía apoyar un origen africano de los trogones, con el género africano Apaloderma aparentemente basal en la familia, y los otros dos linajes, el asiático y el americano, se separaron hace entre 20 y 36 millones de años. Estudios más recientes [8] [9] [10] muestran que la evidencia del ADN da resultados contradictorios sobre las relaciones filogenéticas basales; por lo que actualmente se desconoce si todos los trogones existentes descienden de un ancestro africano o americano o ninguno de los dos.
Los trogones se dividen en tres subfamilias, cada una de las cuales refleja una de estas divisiones. Aplodermatinae es la subfamilia africana y contiene un solo género, Apaloderma. Harpactinae es la subfamilia asiática y contiene dos géneros, Harpactes y Apalharpactes . Apalharpactes , que consta de dos especies en Java y Sumatra, ha sido aceptado recientemente como un género separado de Harpactes . [11] La subfamilia restante, Trogoninae neotropical, contiene los cuatro géneros restantes, Trogon, Priotelus, Pharomachrus y Euptilotis . [4]
Las dos especies caribeñas de Priotelus eran antiguamente diferentes ( Temnotrogon en La Española) y son extremadamente antiguas. Los dos géneros de quetzal, Pharomachrus y Euptilotis , posiblemente se deriven del último y más numeroso género de trogones del Neotrópico, Trogon . Un estudio de 2008 sobre la genética de Trogon sugirió que el género se originó en América Central y se irradió hacia América del Sur después de la formación del Istmo de Panamá (como parte del Gran Intercambio Americano ), lo que hizo que los trogones llegaran relativamente recientemente a América del Sur. [12]
La mayoría de los trogones son aves de bosques tropicales y subtropicales. Tienen una distribución cosmopolita en los trópicos húmedos del mundo, y se encuentran en América, África y Asia. Algunas especies se distribuyen en la zona templada, y una especie, el elegante trogón , llega al sur de los Estados Unidos, específicamente al sur de Arizona y sus alrededores. El trogón Narina de África es ligeramente excepcional porque utiliza una gama más amplia de hábitats que cualquier otro trogón, desde bosques densos hasta sabanas bastante abiertas, y desde el ecuador hasta el sur de Sudáfrica . Es el más extendido y exitoso de todos los trogones. El quetzal de orejas de México también puede utilizar hábitats más xéricos , pero habita preferentemente en los bosques. La mayoría de las otras especies tienen un hábitat más restringido, y varias especies están restringidas al bosque primario no perturbado. Dentro de los bosques tienden a encontrarse en la mitad del piso, ocasionalmente en el dosel.
Algunas especies, particularmente los quetzales, están adaptadas a los bosques montanos más fríos. Hay varias especies insulares; estos incluyen una serie de especies que se encuentran en Greater Sundas , una especie en Filipinas y dos especies endémicas de Cuba y La Española, respectivamente. Sin embargo, fuera del sudeste asiático y el Caribe, los trogones generalmente están ausentes en las islas, especialmente en las oceánicas.
Los trogones son generalmente sedentarios y no se conoce ninguna especie que realice migraciones largas . Se sabe que un pequeño número de especies realizan movimientos migratorios más pequeños, particularmente especies montanas que se desplazan a altitudes más bajas durante diferentes estaciones. Esto se ha demostrado mediante el rastreo por radio del resplandeciente quetzal en Costa Rica y se ha acumulado evidencia para otras especies. Se cree que el trogón Narina de África realiza algunas migraciones localizadas de corta distancia en partes de su área de distribución; por ejemplo, las aves de la sabana de la meseta de Zimbabwe parten después de la temporada de reproducción. Sin embargo, falta una imagen completa de estos movimientos. Los trogones son difíciles de estudiar porque sus gruesos tarsos (huesos de los pies) dificultan los estudios de los timbres .
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Los trogones como familia tienen una apariencia bastante uniforme, tienen cuerpos compactos y colas largas (muy largas en el caso de los quetzales) y cuellos cortos. Los trogones varían en tamaño desde el trogón de rabadilla escarlata de 23 cm (9,1 pulgadas) y 40 g (1,4 oz) hasta el resplandeciente quetzal de 40 cm (16 pulgadas) y 210 g (7,4 oz) (sin incluir el quetzal macho de 3 pies de largo). serpentinas de cola de largo (0,91 m). Sus piernas y pies son débiles y cortos, y los trogones son esencialmente incapaces de caminar más allá de arrastrarse muy ocasionalmente a lo largo de una rama. Incluso son incapaces de girar sobre una rama sin utilizar sus alas. La proporción entre el músculo de las piernas y el peso corporal en los trogones es sólo del 3%, la proporción más baja conocida de cualquier ave. La disposición de los dedos de los pies en los pies de los trogones también es única entre las aves, aunque esencialmente se asemeja a la disposición de dos hacia adelante y dos hacia atrás del zigodáctilo de los loros y otros casi paseriformes, los dedos de los pies reales están dispuestos con el hallux generalmente interno siendo el dedo trasero externo, una disposición a eso se le conoce como heterodáctilo . El pico fuerte es corto y la abertura amplia, particularmente en los quetzales que comen frutas, con un ligero gancho al final. También hay una muesca al final del pico y muchas especies tienen ligeras estrías en las mandíbulas. La piel es excepcionalmente sensible, lo que dificulta la preparación de las pieles de estudio para los conservadores de los museos. Los esqueletos de los trogones son sorprendentemente delgados, especialmente los cráneos, que son muy delgados. El plumaje de muchas especies es iridiscente, aunque no en la mayoría de las especies asiáticas. Los trogones africanos son generalmente verdes en el lomo con vientre rojo. Los trogones del Nuevo Mundo también tienen la parte superior verde o azul intenso, pero son más variados en la parte inferior. Las especies asiáticas tienden a tener las partes inferiores rojas y el dorso marrón.
Las alas son cortas pero fuertes, y la proporción de músculos del ala ronda el 22% del peso corporal. A pesar de la fuerza de su vuelo , los trogones no vuelan con frecuencia ni a grandes distancias, generalmente no vuelan más de unos pocos cientos de metros a la vez. Sólo las especies montanas tienden a realizar vuelos de larga distancia. Los vuelos más cortos tienden a ser directos y rápidos, pero los vuelos más largos son ligeramente ondulados. Su vuelo puede ser sorprendentemente silencioso (para los observadores), aunque, según se informa, el de algunas especies es bastante ruidoso.
Las llamadas de los trogones son generalmente fuertes y poco complejas y consisten en gritos y silbidos monosilábicos emitidos en diferentes patrones y secuencias. [4] Las llamadas de los quetzales y los dos géneros del Caribe son las más complejas. Entre los géneros asiáticos, el trogón de Sumatra ( Apalharpactes ) tiene el llamado más atípico de todos los trogones; la investigación aún no ha establecido si el trogón de Java, estrechamente relacionado, tiene un llamado similar. [11] Las llamadas del otro género asiático, Harpactes , son notablemente uniformes. Además de las llamadas territoriales y de reproducción dadas por machos y hembras durante las temporadas de reproducción, se ha registrado que los trogones tienen llamadas de agresión emitidas por machos competidores y llamadas de alarma.
Los trogones generalmente están inactivos fuera de los vuelos de alimentación poco frecuentes. Entre los observadores de aves y biólogos se ha observado que "[a]parte de su gran belleza, [son] notorios... por su falta de otras cualidades inmediatamente atractivas". [4] Su falta de actividad es posiblemente una defensa contra la depredación; Se ha informado que los trogones de todos los continentes se mueven sobre las ramas para mantener siempre sus espaldas de colores menos brillantes orientadas hacia los observadores, mientras que sus cabezas, que como los búhos pueden girar 180 grados, vigilan al observador. Según se informa, los trogones han sido presa de halcones y mamíferos depredadores; un informe fue el de un resplandeciente quetzal capturado por un tigrillo mientras era joven . [13]
Los trogones se alimentan principalmente de insectos, otros artrópodos y frutas; en menor medida se capturan algunos pequeños vertebrados como las lagartijas. [4] Entre los insectos presa, uno de los tipos más importantes son las orugas; Junto con los cucos, los trogones son uno de los pocos grupos de aves que se alimentan de ellos con regularidad. Sin embargo, se sabe que algunas orugas son venenosas para los trogones, como Arsenura armida . La medida en que se ingiere cada tipo de alimento varía según la geografía y la especie. Los tres trogones africanos son exclusivamente insectívoros, mientras que los géneros asiático y americano consumen cantidades variables de fruta. La dieta está algo correlacionada con el tamaño: las especies más grandes se alimentan más de frutas y las especies más pequeñas se centran en insectos. [14]
La presa casi siempre se obtiene al vuelo. [4] La técnica de búsqueda de alimento más comúnmente empleada es el vuelo de salida , donde un trogón vuela desde una percha de observación a un objetivo en otra rama o en el follaje. Una vez allí, el pájaro flota o se detiene y agarra el artículo antes de regresar a su percha para consumirlo. Este tipo de búsqueda de alimento es comúnmente utilizado por algunos tipos de aves para obtener presas de insectos; en trogones y quetzales también se utiliza para arrancar frutos de los árboles. Las presas de insectos también pueden ser capturadas al vuelo, con el trogón persiguiendo insectos voladores de manera similar a los drongos y los papamoscas del Viejo Mundo . También se pueden atacar desde el aire ranas, lagartos e insectos grandes que se encuentran en el suelo. Más raramente, algunos trogones pueden arrastrarse a lo largo de una rama para obtener insectos, huevos de insectos y, muy ocasionalmente, polluelos de pájaros. Los trogones violáceos consumirán avispas y larvas de avispas que encuentren mientras cavan nidos. [15]
Los trogones son territoriales y monógamos . Los machos responderán rápidamente a la reproducción de sus llamadas y repelerán a otros miembros de la misma especie e incluso a otras especies que anidan en agujeros alrededor de sus sitios de anidación. Los machos atraen a las hembras cantando [4] y, en el caso del resplandeciente quetzal, realizando vuelos de exhibición. [16] Algunas especies se han observado en pequeñas bandadas de 3 a 12 individuos antes y, a veces, durante la temporada de reproducción, llamándose y persiguiéndose entre sí, pero la función de estas bandadas no está clara. [17]
Los trogones anidan en cavidades . Los nidos se excavan en madera podrida o en nidos de termitas, [4] y una especie, el trogón violáceo , anida en nidos de avispas . [15] Las cavidades de los nidos pueden ser tubos profundos inclinados hacia arriba que conducen a cámaras completamente cerradas, o nichos abiertos mucho menos profundos (desde los cuales el ave es visible). Los nidos se cavan con el pico, lo que da nombre a la familia. La excavación de nidos puede ser realizada por el macho solo o por ambos sexos. En el caso de nidos excavados en troncos de árboles, la madera debe ser lo suficientemente fuerte como para no colapsar, pero lo suficientemente blanda para excavar. Se ha observado a trogones aterrizando en troncos de árboles muertos y golpeando la madera con sus colas, presumiblemente para probar la firmeza.
Se cree que los nidos de los trogones suelen estar sin revestimiento. En un intento de anidar ponen entre dos y cuatro huevos. Estos son redondos y generalmente de color blanco brillante o de colores claros (ante, gris, azul o verde), aunque se van ensuciando cada vez más durante la incubación . Ambos padres incuban los huevos (excepto en el caso del trogón de mejillas desnudas , donde aparentemente el macho no participa), [4] con el macho tomando un largo período de incubación al día y la hembra incubando el resto del tiempo. La incubación parece comenzar después de que se pone el último huevo. El período de incubación varía según la especie y suele durar entre 16 y 19 días. Al nacer los polluelos son altriciales , ciegos y desnudos. Los polluelos adquieren plumas rápidamente en algunas especies de montaña, en el caso del trogón de montaña en una semana, pero más lentamente en especies de tierras bajas como el trogón de cabeza negra , lo que puede tardar el doble. El período de cría varía según la especie y el tamaño; las especies más pequeñas generalmente tardan entre 16 y 17 días en emplumarse , mientras que las especies más grandes pueden tardar hasta 30 días, aunque lo más típico es entre 23 y 25 días.
Los trogones y los quetzales se consideran "entre las aves más hermosas", [4] sin embargo, también suelen ser solitarios y rara vez se los ve. Se sabe poco sobre gran parte de su biología, y gran parte de lo que se sabe sobre ellos proviene de la investigación de especies neotropicales realizada por el ornitólogo Alexander Skutch . Sin embargo, los trogones son aves populares entre los observadores de aves , y existe una modesta industria de ecoturismo en particular para ver quetzales en Centroamérica. [4]
