La tribu Tragelaphini (a veces denominada por algunos autores como " Strepsiceroni " [2] [3] ), o los antílopes de cuernos espirales , son bovinos endémicos del África subsahariana . Estos incluyen los antílopes , los kudús y los elands . El nombre científico hace referencia a la criatura mítica tragelaph , una quimera con cuerpo de ciervo y cabeza de cabra . Son antílopes medianos a grandes, altos y de patas largas que se caracterizan por sus icónicos cuernos retorcidos y llamativos patrones de coloración del pelaje (el más común es el distintivo barrado vertical blanco). [4]
A pesar de estar entre las especies más grandes de antílopes , en realidad están más estrechamente relacionados con el ganado ( Bos taurus ), y junto con unas pocas especies asiáticas aparentes pertenecen a la subfamilia Bovinae . [4] [5] [6] Si bien la historia evolutiva del grupo ocurrió en África, se han encontrado especies fósiles en Eurasia (que también puede ser el lugar de origen de este grupo). [7] [8] El número de géneros y especies es objeto de debate, ya que algunos consideran que hay uno o dos géneros con nueve especies, mientras que otros consideran que hay cinco géneros y 25 especies. [6] En general, los antílopes de cuernos espirales se pueden dividir aproximadamente en dos grupos: formas robustas (que solo consisten en las dos especies de eland , Taurotragus ) y formas gráciles (el resto de ellas, en el género Tragelaphus , aunque este taxón es una agrupación no natural y podría justificar géneros adicionales). [5] [6] [1]
Los antílopes de cuernos espirales son animales ramoneadores que se encuentran en una amplia variedad de entornos, tanto áridos como húmedos, incluidos semidesiertos, sabanas, selvas tropicales y montañas. [1] [4] Sin embargo, en todos estos entornos prefieren vivir en matorrales densos o matorrales, que les ofrecen escondite de sus depredadores naturales. Considerados entre los bóvidos más bellos y carismáticos , las diversas especies de antílopes de cuernos espirales son populares en zoológicos y reservas de caza. [9] Las dos especies de eland se han criado en granjas como alternativas al ganado, ya que son resistentes en entornos extremos, de carácter relativamente plácido y nutricionalmente superiores como fuente de carne. [10] [11] [12] [13]
El nombre de la tribu "Tragelaphini" fue publicado como una subfamilia ("Tragelaphinae") por el zoólogo británico Edward Blyth en 1863, y fue degradado a tribu por el zoólogo ruso Vladimir Sokolov en 1953. [2] [3] Se refiere al mítico tragelaph que se imaginaba que era mitad cabra, mitad ciervo. Las raíces provienen del griego , con τράγος ( trágos ) que significa "macho cabrío" y έλαφος ( élaphos ) que significa "ciervo". El sufijo "–ini" se refiere a su clasificación como tribu.
El nombre alternativo "Strepsicerotini" fue publicado por otro zoólogo británico, John Edward Gray, como "Strepsiceriae" a principios de 1846. [3] Proviene del griego con στρεπτός ( streptós ) que significa "retorcido" y κέρατος ( kératos ) que significa "cuerno", en referencia a la forma de los cuernos de este grupo. Sin embargo, "Strepsiceriae" tenía el prefijo y el sufijo incorrectos, que fue corregido a "Strepsicerotini" en 1945 por el paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson . [14] Si bien el nombre "Strepsicerotini" se publicó primero, la mayoría de los científicos utilizaron el último nombre "Tragelaphini", ya que es más ampliamente utilizado. [2] [3]
Los antílopes de cuernos espirales pertenecen a la subfamilia Bovinae , que también incluye a los bueyes de la tribu Bovini y dos especies aberrantes de antílopes asiáticos, el antílope de cuatro cuernos y el nilgó , que pertenecen a la tribu Boselaphini . La relación entre las tribus varía en la investigación sobre su filogenia. La mayoría de las investigaciones moleculares respaldan un subclado Bovini y Tragelaphini de Bovinae. [16] [15] [4] También hay cierto apoyo morfológico para que los bueyes sean los parientes vivos más cercanos de los antílopes de cuernos espirales, en particular, ambos grupos tienen núcleos córneos con un pedículo (el punto de unión al cráneo). [17]
Se han realizado algunos estudios que han apoyado arreglos alternativos, [18] [19] [20] uno de ellos es una relación de hermanamiento entre el nilgó ( Boselaphus tragocamelus ) y los antílopes de cuernos espirales. Históricamente, algunos científicos clasificaron al nilgó como un tragelafín. [2] Benirschke et al. (1980) trabajaron en cariotipos con el kudú menor y descubrieron que compartían con el nilgó un cromosoma X fusionado con el autosoma 14. [21] Otro estudio que analizó el gen COII descubrió que el nilgó y el kudú menor eran especies hermanas (aunque el apoyo fue bajo y tuvo un muestreo de especies limitado). [22] La mayoría de los demás trabajos moleculares y morfológicos no apoyan la colocación del nilgó en Tragelaphini, ya que contradice sus datos y resultados. [16] [17] [15]
Tragelaphini se ha distanciado de su taxón hermano más cercano durante los últimos 15 a 18 millones de años. [1] Alguna vez se pensó que los antílopes de cuernos espirales eran exclusivamente africanos, pero se han encontrado fósiles euroasiáticos en Grecia y el Cáucaso . [8] Kostopoulos y Koufos (2006) han descrito a Pheraios chryssomallos a partir de fósiles encontrados en la localidad turoliana de Tesalia , Grecia. [8] Los autores han encontrado apoyo cladístico de que P. chryssomallos es el tragelafín más basal (o al menos un taxón hermano del grupo) basándose en 46 características craneales. [8] Esto sugiere que el ancestro de todas las especies conocidas de antílopes de cuernos espirales debe haberse originado en Europa durante el Mioceno tardío . [8] El género de Europa del este Pontoceros es otro ejemplo, aunque este animal se ha encontrado en lechos del Pleistoceno temprano de la cuenca de Mygdonia . [7] Esto sugiere que los antílopes de cuernos espirales emigraron de África a Eurasia durante un período posterior de su historia evolutiva. [7] Además, fósiles no descritos encontrados en el sur de Asia podrían estar relacionados con los antílopes de cuernos espirales. [1]
Se han recuperado fósiles de África en lugares como Olduvai Gorge en Tanzania, pero a veces consisten en piezas fragmentadas de hueso de la pierna y cuerno. [17] La especie más antigua conocida de estas es Tragelaphus moroitu , que se ha encontrado en depósitos de Asa Koma , Kuseralee y Awash Medio en el Cuerno de África , desde finales del Mioceno hasta principios del Plioceno . [23] [24] De apariencia similar al nyala ( Tragelaphus angasii ), T. moroitu era un antílope pequeño y tiene características primitivas en el núcleo del cuerno, lo que lo convierte en la especie más primitiva conocida de antílope de cuernos en espiral en África. [24] La evolución de los antílopes de cuernos en espiral basada en la abundancia de fósiles muestra que estaban entre las especies más comunes de antílopes en África y, a medida que se han producido cambios climáticos a lo largo de su evolución, han experimentado cambios de fauna y adaptación a nuevos entornos. [24]
A continuación se muestra la lista de especies fósiles que se han descrito hasta ahora enumeradas en orden alfabético: [8] [23] [24]
Tradicionalmente la tribu se dividía en dos géneros y siete especies como se muestra a continuación: [1]
Sin embargo, estudios moleculares recientes han mostrado una disposición diferente. Según el trabajo molecular sobre el ADN nuclear y el ADN mitocondrial , el kudú menor y el nyala son las especies vivas más basales. [5] [1] Luego, hace unos 10 millones de años, hubo una división entre las especies gráciles que habitan en los bosques y las especies más grandes de llanuras abiertas. [5] [1] Esto hace que Tragelaphus sea parafilético con respecto a Taurotragus , lo que significa convertir al último género en un sinónimo menor del primer género o dividir a Tragelaphus en varios géneros para mantener Taurotragus . [5] En una reorganización taxonómica a gran escala de los ungulados en 2011 por Groves y Grubb, reconocieron nuevas especies crípticas y dividieron las especies tradicionales en varias especies geográficas. [6] Esto se basó en comparaciones morfológicas entre las especies (en particular, las dimensiones de los elementos del cráneo y la coloración de la piel) y las especies definidas basadas en el concepto de especie filogenética . [6] Groves y Grubb (2011) también establecieron varios géneros nuevos a la luz del hecho de que Tragelaphus es parafilético. [6] Tienen una disposición ligeramente diferente de las especies en Tragelaphus sensu stricto de lo sugerido por la genética. [6] Otros científicos tienen reacciones encontradas a esta propuesta, algunos prefieren que el número tradicional de especies sea siete [25] y otros prefieren la nueva taxonomía de Groves y Grubb (2011). [4]
A continuación se muestra la taxonomía alternativa basada en Groves y Grubb (2011), [6] con nombres de especies y subespecies siguiendo a Castelló (2016) de Bovids of the World : [4]
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Los antílopes de cuernos espirales son antílopes de tamaño mediano a grande y generalmente son altos y de patas largas. Los cuernos están presentes en los machos de todas las especies, mientras que las hembras carecen de ellos con la excepción de los bongos y los elands. [26] [1] [4] La función principal de los cuernos es usar la lucha defensiva con cuernos, que es común durante las disputas territoriales, así como para ensuciarse los cuernos y exhibirse sexualmente. [26] [1] Se pueden ver otros ejemplos de dimorfismo sexual extremo entre los antílopes de cuernos espirales. Los machos son mucho más grandes que las hembras, y ambos sexos tienen una coloración del pelaje muy contrastante. [1] La coloración en las hembras es generalmente de color canela a marrón rojizo. Los machos tienen un tono más oscuro de la coloración de la hembra, que oscurecen a medida que el animal envejece. [26] Independientemente de la coloración de los sexos, la mayoría de las especies de antílopes de cuernos espirales tienen una coloración disruptiva que es un distintivo barrado vertical blanco (patrón de rayas). También puede presentarse un patrón de manchas. [26] [1] Ambos patrones son variables de forma individual y geográfica. Estos patrones les ayudan a ocultarse de los depredadores en la densa vegetación. [26] [1] La mayoría de las especies tienen un galón blanco entre los ojos, mejillas manchadas, la garganta con una mancha blanca y las patas delanteras superiores con ligas oscuras. [26] Todos, excepto el nyala y el gran kudú, tienen una medialuna en el pecho. [26] Además, también hay atributos físicos que sirven para la comunicación social, como crestas dorsales, escudos blancos y puntas blancas en los cuernos. Estas características ayudan a expresar las emociones del animal, así como a alertar a los miembros de la manada de los depredadores. [26] [1] Debajo de la franja de pelo en las patas traseras hay glándulas especiales que rodean las pezuñas postizas. [26]
Todas las especies se encuentran en la mayor parte del África subsahariana en varios hábitats boscosos como selvas tropicales, pantanos, sabanas abiertas , montañas y subdesiertos . [ 26] Con la excepción del eland y el sitatunga, todos los antílopes de cuernos en espiral son ramoneadores. Todas las especies se alimentan de follaje verde y dependen de él para cubrirse. [26] Durante las estaciones secas, su dieta consiste principalmente en follaje de arbustos y árboles, brotes, ramitas y hierbas. También complementan frutas , flores y hierba fresca cuando llega la temporada de lluvias . En respuesta a vivir en una cubierta densa, los antílopes de cuernos en espiral pueden moverse a través de la espesura saltando, corriendo y esquivando la vegetación. [26] La mayoría de las especies dependen del agua, aunque los kudus y los elands no dependen de ella, ya que viven en entornos más áridos. [26] A diferencia de la mayoría de las especies de bóvidos, los antílopes de cuernos espirales son principalmente nocturnos , aunque algunas especies pueden verse temprano en la mañana y al final de la tarde. [26] Al igual que con todas las especies de antílopes, los antílopes de cuernos espirales (especialmente los jóvenes, los viejos y los débiles) son susceptibles a algunos de los principales depredadores de África, como leones , leopardos , guepardos , hienas manchadas y perros salvajes africanos . [26]
Cuando están alertas ante la presencia de un peligro, estos bovinos levantan el cuello lo más alto posible. Se mueven con un paso "caprófilo", moviendo el cuello en un movimiento de picoteo (moviendo la cabeza hacia atrás y hacia adelante). [26] Cuando detectan al depredador, se detienen de inmediato. La estrategia antidepredador definitiva es ocultarse en un matorral denso y alto, lo suficiente para que el animal se camufle perfectamente en la vegetación. A veces levantan una pata. [26] Si eso falla, salen corriendo en una huida abrupta. No se sabe que tengan una gran resistencia para correr, aunque se sabe que saltan increíblemente alto. [26]
Dadas las diversas especies de antílopes de cuernos espirales, la organización social varía entre ellas. Los extremos del espectro son el antílope predominantemente solitario y en el otro extremo el eland gigante altamente sociable. [26] En general, el tamaño de la manada de antílopes de cuernos espirales no es grande, ya que rara vez superan más de unas pocas docenas de individuos, y son en su mayoría sedentarios por naturaleza. [26] [1] La composición de la manada es unisexual, es decir, principalmente hembras y sus crías. Actualmente se cree que es la razón por la que algunos antílopes de cuernos espirales practican la manada como mecanismo de defensa para proteger a las crías de los depredadores. [26] [1] En las especies de bongo y eland, esto llevó al desarrollo de tamaños más grandes en las hembras y cuernos, junto con una intensa clasificación jerárquica social (que no se ve en otras especies en las que solo los machos más grandes dominan sobre las hembras más pequeñas). [26] [1] Con la excepción de la madre y su cría, no hay fuertes vínculos sociales en la manada. [26] [1] [4] Estas manadas a veces son muy abiertas y están definidas de forma vaga, ya que a veces las hembras van y vienen. [26] Los machos nacidos en la manada permanecerán en ella hasta que desarrollen sus características sexuales primarias y secundarias. [26] [4] Una vez que han desarrollado estos rasgos, los machos abandonan la manada y se convierten en nómadas.
Solo durante la temporada de cría los machos se congregan alrededor de una hembra en celo durante unas horas. [26] [1] [4] Todas las especies de antílopes de cuernos espirales son poliándricas . La agresión es muy baja entre los individuos de ambos sexos, aunque se produce competencia intraespecífica . En las hembras, a menudo se pelean por el cuello y se empujan y muerden entre sí. [26] Los machos usan sus cuernos para luchar, donde intentan atacar la cara. [26] A veces, incluso los machos insinúan que deben persuadir a la hembra para que se someta, ya que a menudo ella intentará tomar represalias. [26] El período de gestación ocurre una vez que la hembra ha sido inseminada por el macho con éxito. En la mayoría de las especies, dura aproximadamente siete meses, aunque en las especies más grandes esto se extiende a ocho o nueve meses. [26] [4] Solo dan a luz una sola cría. Una vez que nacen las crías, no se destetarán hasta que tengan alrededor de cinco a seis meses de edad. [4] Las hembras alcanzan la madurez sexual entre los dos y tres años, mientras que los machos alcanzan la madurez sexual entre los cuatro y cinco años. [4]
El número de cromosomas de las distintas especies varía, lo que se correlaciona perfectamente con las relaciones evolutivas entre los antílopes de cuernos espirales. El cromosoma Y ancestral era subacrocéntrico, pero se produjo una inversión pericéntrica que lo convirtió en submetacéntrico tras la separación del kudú menor y el ñala. [21] La hibridación antigua también desempeñó un papel clave en la evolución de los cromosomas de todas las especies. [21] A continuación se muestra una lista del número diploide 2 n de la siguiente manera (macho/hembra): [21] [27]
La hibridación entre bongos y sitatunga produce crías fértiles conocidas como "bongsis" y está bien documentada. [28] [29] [21] [27] Estos animales híbridos tienen un número diploide 2 n = 33 y todos los casos conocidos produjeron animales hembra, que habían desarrollado cuernos como los bongos hembra mientras que su patrón de estrías era intermedio entre bongos y sitatungas con una coloración general anaranjada. [28] [29] La hibridación de estas especies agrega más apoyo a que el bongo y el sitatunga son parientes más cercanos entre sí. [28] [29] Se han documentado otros híbridos, como un eland común macho x kudu mayor resultante de un cruce accidental del San Diego Zoo Safari Park en la década de 1970. [30] Los rasgos heredados mixtos notables fueron las orejas puntiagudas como las del eland, pero un poco ensanchadas como las del kudu. La cola tenía la mitad de longitud que la de un eland, con un mechón terminal de pelo como en el kudu. [30] Sin embargo, el individuo era azoospérmico ya que el análisis mostró que carecía por completo de células germinales , que producen gametos . [30]
Los antílopes de cuernos espirales en su conjunto no son un grupo de mamíferos en peligro de extinción. [1] [4] La mayoría de las especies están reconocidas por la Lista Roja de la UICN como " de menor preocupación ", y solo el eland gigante y el nyala de montaña están clasificados como vulnerables [31] y en peligro de extinción [32] respectivamente. Además, algunas poblaciones locales y subespecies de las otras especies han estado disminuyendo. [1] Las principales amenazas para la supervivencia del antílope de cuernos espirales son la destrucción del hábitat y la caza por su carne , aunque la mayoría de las especies viven en hábitats no aptos para la agricultura. [1] De hecho, en algunos casos algunas especies podrían estar aumentando sus números (aunque se desconocen las estimaciones precisas de la población en algunas especies). [4]
Las dos especies de eland ahora están semidomesticadas ya que su disposición dócil, grandes cantidades de carne y resiliencia en los duros entornos de África las han convertido en alternativas ideales al ganado en algunas partes de África. [10] [11] [12] [13] En una comparación de 2014 entre la calidad de la carne de elands comunes y ganado , se encontró que la carne de elands machos era baja en grasa y más beneficiosa para la salud nutricional humana, pero carece de la textura sensorial y el sabor que hace que la carne de ganado sea tan atractiva para los consumidores. [13] Además de estar en granjas como ganado exótico, los elands, así como las otras especies de antílopes de cuernos en espiral, también han sido llevados a reservas de caza privadas en todo el planeta (en particular en partes de América del Norte y África) para la caza recreativa . [9] [1] [4] Sin embargo, a diferencia de los eland, la mayoría de las otras especies no son tan dóciles o tolerantes con los humanos, ya que evitan cualquier contacto posible. [26] [9] [1]