El campañol de pradera oriental ( Microtus pennsylvanicus ), [2] a veces llamado ratón de campo o ratón de pradera , es un campañol norteamericano que se encuentra en el este de Canadá y Estados Unidos . Su distribución se extiende más al sur a lo largo de la costa atlántica .
El campañol de pradera occidental , el campañol de las marismas de Florida y el campañol de playa se consideraban anteriormente variantes o subespecies regionales de M. pennsylvanicus , pero desde entonces han sido designados como especies distintas.
El campañol de pradera oriental está activo durante todo el año, generalmente de noche. También cava madrigueras, donde almacena alimento para el invierno y las hembras dan a luz a sus crías. Aunque estos animales tienden a vivir juntos, son agresivos entre sí. Esto es particularmente evidente en los machos durante la temporada de reproducción . Pueden causar daños a árboles frutales, plantas de jardín y cultivos comerciales de cereales.
La especie se agrupaba anteriormente con el campañol de pradera occidental ( M. drummondii ) y el campañol de las marismas de Florida ( M. dukecampbelli ) como una sola especie con una distribución muy amplia, pero la evidencia genética indica que todas son especies distintas. [3]
El campañol de pradera oriental se encuentra en todo el este de América del Norte. Se extiende desde Labrador y New Brunswick al sur hasta Carolina del Sur y el extremo noreste de Georgia; hacia el oeste a través de Tennessee hasta Ohio. Al oeste de Ohio, es reemplazado por el campañol de pradera occidental . [4] [5] Varias subespecies se encuentran en las islas orientales, incluido el campañol de playa ( M. p. breweri ) y el extinto campañol de la isla Gull . [3]
Los topillos de pradera oriental se encuentran más comúnmente en pastizales y prefieren áreas más húmedas, pero también se encuentran en áreas boscosas. [5]
En el centro-este de Ohio, se capturaron topillos de pradera oriental en humedales reconstruidos de espadaña común ( Typha latifolia ). [6] En Virginia, los topillos de pradera oriental eran menos abundantes en los claros de cedro rojo oriental ( Juniperus virginiana ) y más abundantes en campos con una densa cubierta de hierba. [7]
Los topillos de pradera oriental están activos durante todo el año [8] [9] y de día o de noche, sin un ritmo claro de 24 horas en muchas áreas. [10] La mayoría de los cambios en la actividad están impuestos por la estación, el hábitat, la cobertura, la temperatura y otros factores. Los topillos de pradera oriental tienen que comer con frecuencia y sus períodos activos (cada dos o tres horas) están asociados con la digestión de los alimentos. [8] [9] En Canadá, los topillos de pradera oriental están activos las primeras horas después del amanecer y durante el período de dos a cuatro horas antes del atardecer. La mayor parte del período inactivo lo pasa en el nido. [9]
La gestación dura de 20 a 23 días. [9] Los recién nacidos son rosados y sin pelo, con los ojos y oídos cerrados. El pelaje comienza a aparecer a los tres días y las crías están completamente cubiertas de pelo, excepto el vientre, a los siete días. Los ojos y los oídos se abren a los ocho días. El destete se produce entre los 12 y 14 días. Las crías nacidas en primavera y principios de verano alcanzan el peso adulto en 12 semanas, pero pierden peso en otoño. Las crías nacidas a finales del verano continúan creciendo durante el otoño y mantienen su peso durante el invierno. El tamaño máximo se alcanza entre los dos y los 10 meses. [5] [9]
Las camadas típicas de topillos de pradera oriental constan de cuatro a seis crías, con extremos de una y 11 crías. En promedio, se destetan con éxito 2,6 crías por camada. El tamaño de la camada no se correlaciona significativamente con la latitud, la elevación o la densidad de población. Las camadas de otoño, invierno y primavera tienden a ser más pequeñas que las de verano. El tamaño de la camada se correlacionó positivamente con el tamaño corporal y no es significativamente diferente en hembras primíparas y multíparas. [5] Las hembras primíparas tuvieron menos crías por camada que las hembras multíparas. [9] El tamaño de la camada fue constante en los períodos de reproducción de verano en diferentes densidades de población. [5] Las hembras de los topillos de pradera oriental alcanzan la madurez reproductiva antes que los machos; algunas ovulan y quedan embarazadas a las tres semanas de edad. Los machos suelen tener entre seis y ocho semanas antes de que se produzca esperma maduro. [9] Una hembra cautiva produjo 17 camadas en un año para un total de 83 crías. Una de sus crías tuvo 13 camadas (un total de 78 crías) antes de cumplir un año. [11]
Los patrones de mortalidad aparentemente varían entre las poblaciones de topillos de pradera oriental. La vida útil promedio del campañol de pradera oriental es de menos de un mes debido a la alta mortalidad de polluelos y juveniles. [8] El tiempo promedio que los adultos son recapturables en un hábitat determinado es de aproximadamente dos meses, lo que sugiere que la esperanza de vida extendida promedio (es decir, cuánto tiempo les queda a los ratones de campo orientales adultos) es de aproximadamente dos meses, sin contar en la emigración. [8] La mortalidad fue del 88% durante los primeros 30 días después del nacimiento. [12] y los juveniles post polluelos tuvieron la tasa de mortalidad más alta (61%), seguidos de los adultos jóvenes (58%) y los grupos de mayor edad (53%). [13] Se estimó que los polluelos tenían la tasa de mortalidad más baja (50%). La longevidad media estimada oscila entre dos y 16 meses. [5] La esperanza de vida máxima en la naturaleza es de 16 meses, [8] y pocos topillos viven más de dos años. [9]
Las poblaciones de topillos de pradera oriental fluctúan anualmente y también tienden a alcanzar densidades máximas en intervalos de dos a cinco años, con una disminución de la población en los años intermedios. [8] [9] [14] La reproducción a menudo cesa en enero y comienza de nuevo en marzo. [9] En el transcurso de un año, las poblaciones de topillos de pradera oriental tienden a ser más bajas a principios de la primavera; la población aumenta rápidamente durante el verano y el otoño. [9]
En años de tamaño de población promedio, la densidad de población típica de topillos de pradera oriental es de aproximadamente 15 a 45 topillos de pradera oriental por acre en el hábitat del campo antiguo. En los años pico, su densidad de población puede alcanzar los 150 por acre en el hábitat de las marismas (más favorable para los topillos de pradera oriental que para los campos viejos). [8] La abundancia máxima de topillos de pradera oriental puede exceder los 1.482 topillos de pradera oriental por hectárea (600/acre) en los humedales de las praderas del norte. [15] Los topillos de pradera oriental en hábitats óptimos en Virginia (campos antiguos con vegetación densa) alcanzaron densidades de 983/ha (398/ac); las poblaciones disminuyeron a 67/ha (27/ac) en el punto más bajo del ciclo. [7] Diferentes autores han asignado importancia primordial a diferentes factores que influyen en la densidad de población. Reich [5] enumeró los siguientes factores como sugeridos por diferentes autores: calidad de los alimentos, depredación, eventos climáticos, estrés fisiológico relacionado con la densidad y la presencia de variantes de comportamiento determinadas genéticamente entre los individuos en dispersión.
Los ciclos poblacionales normales no ocurren cuando se evita la dispersión; En condiciones normales, se ha demostrado que los dispersores son conductual, genética y demográficamente diferentes de los residentes. [5] Se cree que se necesita un umbral de densidad de cobertura para que aumenten las poblaciones de topillos de pradera oriental. [16] Por encima del umbral, la cantidad de cobertura influye en la amplitud y posiblemente en la duración del pico de población. Los parches locales de cobertura densa podrían servir como fuente de poblaciones o reservorios para colonizar hábitats menos favorables con cobertura escasa. [dieciséis]
Los topillos de pradera oriental forman extensas colonias y desarrollan áreas de letrinas comunitarias . Son socialmente agresivos y agonistas; las hembras dominan a los machos y los machos luchan entre ellos. [8]
El hábitat óptimo del campañol de pradera oriental consiste en pastizales densos y húmedos con cantidades sustanciales de hojarasca. La selección del hábitat está influenciada en gran medida por la cobertura relativa del suelo de pastos y hierbas; niveles de temperatura, humedad, sodio, potasio y pH del suelo; humedad; y competencia interespecífica. [16] [17] Los topillos de pradera oriental se asocian más comúnmente con sitios que tienen alta humedad del suelo. [18] A menudo están restringidos a los micrositios más húmedos cuando se encuentran en simpatría con los topillos de pradera ( Microtus ochrogaster ) o los topillos de montaña. [dieciséis]
En el este de Massachusetts, la densidad de topillos de pradera oriental en un mosaico de campos de pasto y bosques mixtos se correlacionó positivamente con una disminución de la densidad de tallos leñosos verticales y una disminución de la cobertura de arbustos. La densidad fue mayor en parcelas con más hierbas y pastos y menos con cobertura leñosa; Los ratones de campo del este de pradera preferían la cobertura leñosa a la vegetación escasa donde no había cobertura herbácea disponible. [19]
En Virginia Occidental, los únicos hábitats boscosos en los que se capturaron topillos de pradera oriental fueron los rodales de plántulas. [20]
En Pensilvania, se capturaron tres topillos de pradera oriental subadultos al menos a 2,6 km (1,6 millas) del hábitat apreciable más cercano para topillos de pradera oriental, lo que sugiere que están adaptados a la dispersión a larga distancia. [21]
En Ohio, se investigaron los efectos de la forma del parche y la proporción del borde cortando franjas entre las parcelas de estudio. Las parcelas cuadradas tenían 132 pies por lado (40 mx 40 m) y las parcelas rectangulares tenían 52,8 pies por 330 pies (16 mx 100 m). Los parches de hábitat cuadrados no fueron significativamente diferentes de los parches rectangulares en la densidad de topillos de pradera oriental. No se encontraron efectos de borde en parches de este tamaño, lo que sugiere que los topillos de pradera oriental son tolerantes a los bordes. La forma del parche de hábitat afectó los comportamientos de dispersión y uso del espacio. En las parcelas rectangulares, los territorios eran similares en tamaño a los de las parcelas cuadradas, pero eran alargados. [22]
Los topillos de pradera oriental tienden a permanecer en sus áreas de distribución y defienden al menos una parte de sus áreas de distribución de sus congéneres. Los terrenos se superponen y tienen formas irregulares. [9] El tamaño del área de distribución depende de la estación, el hábitat y la densidad de población: las áreas de distribución son mayores en verano que en invierno, las de las marismas son más grandes que las de las praderas y son más pequeñas a mayor densidad de población. [5] Los ámbitos de distribución varían en tamaño de 0,08 a 2,3 hectáreas (0,32-0,9 ac). Las hembras tienen áreas de distribución más pequeñas que los machos, pero son más territoriales que los machos; a menudo, los juveniles de una camada todavía están presentes en el área de distribución de la hembra adulta cuando nace la siguiente camada. [8] [9] La territorialidad femenina tiende a determinar la densidad en hábitats subóptimos; la cantidad de forraje disponible puede ser el factor determinante en el tamaño del territorio femenino, por lo que determina el éxito reproductivo. [23]
Los nidos se utilizan como guarderías, zonas de descanso y como protección contra las inclemencias del tiempo. Están construidos con pasto tejido; Por lo general, son subterráneos o están construidos debajo de tablas, rocas, troncos, montones de maleza, fardos de heno, postes de cercas o en matas de hierba. Los topillos de pradera oriental cavan madrigueras poco profundas [9] y, en las madrigueras, los nidos se construyen en cámaras ampliadas. En invierno, los nidos suelen construirse en la superficie del suelo bajo una capa de nieve, generalmente contra alguna formación natural como una roca o un tronco. [8] [9]
Los topillos de pradera oriental forman pistas o caminos en pastos densos. [8] [9]
Los topillos de pradera oriental comen la mayoría de las especies disponibles de pastos, juncos y hierbas, incluidas muchas especies de plantas agrícolas. [5] [9] En verano y otoño, los pastos se cortan en secciones del tamaño de una cerilla para alcanzar las porciones suculentas de las hojas y las semillas. Las hojas, flores y frutos de las hierbas también son componentes típicos de la dieta de verano. Se han informado hongos, principalmente endogones ( Endogone spp.), en las dietas de los topillos de pradera oriental. Ocasionalmente consumen insectos y caracoles, y ocasionalmente hurgan en restos de animales; El canibalismo es frecuente en periodos de alta densidad de población. Los topillos de pradera oriental pueden dañar la vegetación leñosa anillando cuando la densidad de población es alta. [5]
En invierno, los topillos de pradera oriental consumen porciones basales verdes de plantas herbáceas, a menudo escondidas bajo la nieve. Otros componentes de la dieta invernal incluyen semillas, raíces y bulbos. Ocasionalmente quitan la corteza de las plantas leñosas. Las semillas y los tubérculos se almacenan en nidos y madrigueras. [8] [9] La evidencia de coprofagia es escasa, pero se cree que ocurre. [9]
En una antigua comunidad campestre de Quebec, las plantas preferidas por los topillos de las praderas orientales incluían hierba curandera ( Elytrigia repens ), juncos, festucas ( Festuca spp.), fresas silvestres ( Fragaria virginiana ), timoteo ( Pfleum pratense ), pastos azules ( Poa spp.) y arveja ( Vicia cracca ). [24]
Los topillos de pradera oriental son una presa importante para muchos halcones, búhos y mamíferos carnívoros, y también son capturados por algunas serpientes. [5] Casi todas las especies de aves rapaces toman como presa a los roedores microtinos ( Microtus spp.). Las aves que normalmente no se consideran depredadoras de ratones cazan ratones de campo; los ejemplos incluyen gaviotas ( Larus spp.), alcaudón norteño ( Larius borealis ), cuervo común ( Corvus corax ), cuervo americano ( C. brachyrhynchos ), garza azul ( Ardea herodias ) y avetoro americano ( Botaurus lentiginosus ). [9] En Ohio, los topillos de pradera oriental comprendían el 90% de los restos de presas individuales en bolitas de búho chico ( Asio otus ) en una pradera húmeda relicta, [25] y en Wisconsin, los topillos de pradera oriental comprendían el 95% de las presas de orejas cortas. presa del búho ( A. flammeus ). [26] La mayoría de los depredadores mamíferos capturan presas de microtina. [9] La musaraña americana de cola corta ( Blarina brevicauda ) es un depredador importante; Los topillos de pradera oriental evitan las áreas frecuentadas por musarañas de cola corta. [5] Otros mamíferos depredadores importantes incluyen el tejón ( Taxidea taxus ), el zorrillo rayado ( Mephitis mephitis ), las comadrejas ( Mustela spp.), la marta ( Martes americana ), el perro doméstico ( Canis familiaris ), el gato doméstico ( Felis catus ) y el gato de montaña. león . Otros animales que han ingerido topillos incluyen la trucha ( Salmo spp.) y la culebra ( Thamnophis spp.). [9]
Los topillos de pradera oriental son abundantes en hábitats agrícolas. La lista de cultivos dañados por los topillos de pradera oriental incluye cultivos de raíces y tallos (espárragos, colinabos), tubérculos, hojas y tallos de hojas, hortalizas inflorescentes inmaduras (alcachofas, brócoli), frutas de bajo crecimiento (frijoles, calabazas), cortezas de árboles frutales. , pastos, pastizales, heno y cereales. [9] Los topillos de las praderas orientales figuran entre las plagas de las plantaciones forestales. [27] En el centro de Nueva York, la colonización de campos antiguos por árboles y arbustos se redujo debido a la depredación de las plántulas por parte de los topillos de pradera oriental, particularmente bajo el dosel de hierbas. [28]
El manejo de las poblaciones de topillos de pradera oriental en áreas agrícolas incluye la reducción del hábitat en lugares baldíos como bordes de caminos y cercas mediante la siega, el arado y la aplicación de herbicidas. Se debe proteger a los depredadores, en particular a las aves rapaces, para mantener bajo control las poblaciones de topillos de pradera oriental. Los métodos de control directo incluyen trampas, cercas y envenenamiento; las trampas y las cercas tienen una eficacia limitada. Los venenos son eficientes. Los repelentes son en gran medida ineficaces en la actualidad. [9] Los cilindros de malla de plástico fueron eficaces para prevenir el daño a las plántulas causado por los topillos de pradera oriental y otros roedores. [29] El cultivo en el momento adecuado y los incendios controlados son al menos parcialmente eficaces para reducir las poblaciones.
Se ha informado que los ectoparásitos y endoparásitos incluyen trematodos , cestodos , nematodos , acantocéfalos , piojos (Anoplura), pulgas (Siphonaptera), dípteros y garrapatas y ácaros ( Acari ). [5] [9]
Las enfermedades humanas transmitidas por roedores microtinos incluyen la hidatidosis quística , la tularemia , la peste bubónica , la babesiosis , la giardiasis [9] y la espiroqueta Borrelia burgdorferi de la enfermedad de Lyme . [30]
Como ocurre con muchas otras especies de pequeños mamíferos, M. pennsylvanicus desempeña importantes funciones ecológicas. [31] El campañol de pradera oriental es una importante fuente de alimento para muchos depredadores y dispersa hongos micorrízicos. Es un gran consumidor de pasto y dispersa sus nutrientes en sus heces. [31] Después de perturbaciones perturbadoras en el sitio, como incendios forestales o de praderas, las actividades del campañol de pradera contribuyen a la restauración del hábitat. [31] Prefiere hábitats abiertos, no forestales y coloniza áreas abiertas creadas por incendios u otras perturbaciones de limpieza. Muy pocos topillos de pradera oriental se encuentran en bosques o zonas boscosas. En zonas recién abiertas es bastante abundante. [31] En estas nuevas áreas abiertas, el campañol se convierte rápidamente en una fuente de alimento para los depredadores. [32]
Si bien es una especie común y de amplia distribución en todo el este de América del Norte, las poblaciones insulares en la periferia oriental del área de distribución de la especie están en riesgo de sufrir especies invasoras , siendo la extinción del campañol de la isla Gull un ejemplo notable de esto. Además, debido a su dependencia de hábitats mésicos , las poblaciones de la especie en la periferia continental de su área de distribución en el sureste de los Estados Unidos pueden estar en riesgo potencial debido a la aridificación inducida por el cambio climático . [3]
Este artículo incorpora material de dominio público de Microtus pennsylvanicus. Departamento de agricultura de los Estados Unidos .
