La anatomía del tiburón se diferencia de la de los peces óseos en varios aspectos. La variación observada dentro de la anatomía de los tiburones es un resultado potencial de la especiación y la variación del hábitat.
Las cinco sinapomorfias de cordados están presentes en los condrictios de la siguiente manera. [1] Las cinco sinapomorfias son la hendidura faríngea , el cordón nervioso dorsal , la notocorda , el endostilo y la cola postanal que está bien representada y etiquetada en la página de cordados . Esta imagen es útil para visualizar las regiones donde existían las cinco sinapomorfias en los cordados y su aspecto. En los cefalocordados, la hendidura faríngea , o faringe, está lateral a la garganta del cordado y funciona como filtro al dejar pasar el agua sobre esta región para retener los nutrientes y el oxígeno del intercambio de gases que se produce. El cordón del nervio dorsal sirve como una columna vertebral hueca donde se envían señales a todo el cuerpo debido al tejido nervioso que se encuentra en esta región. [2] La notocorda también está hacia la cola del cordado, pero más cerca de la mitad del cuerpo que el cordón nervioso dorsal y es una estructura llena de agua que permite que el cordado se mueva en el agua. [3] El endostilo está debajo de las hendiduras branquiales faríngeas donde quedan atrapadas las proteínas para eventualmente proporcionar energía y sustento a los cordados. Por último, la cola postanal es musculosa y permite que el cordado se mueva en el agua. [4]
Estas sinapomorfias evolucionadas son cruciales para el estilo de vida del tiburón actual; por ejemplo, la hendidura faríngea cambió para convertirse en mandíbula y branquias . [5] El cordón del nervio dorsal envía señales al cuerpo como lo hacía antes, pero ahora el cordón del nervio dorsal se convierte en el sistema nervioso central (SNC). [6] La notocorda pasó de permitir el movimiento en el agua a formar discos entre las vértebras que permiten protección y actúan como amortiguador cuando se produce el movimiento. [7] El endostilo es el homólogo de la glándula tiroides y se preestableció antes que los tiburones; esta adaptación fue beneficiosa para que el metabolismo de los tiburones se acelerara. La cola postanal ayuda al tiburón a moverse en el agua pero también le ayuda a mantener el equilibrio. [4]
Los tiburones son peces cartilaginosos. El esqueleto de un tiburón está formado principalmente por cartílago. Pertenecen a la clase de los condrictios. En particular, los endoesqueletos están formados por cartílago hialino no mineralizado , que es más flexible y menos denso que el hueso, lo que les hace expulsar menos energía a altas velocidades. Cada pieza del esqueleto está formada por un tejido conectivo externo llamado pericondrio y luego cubierto por debajo por una capa de bloques mineralizados hexagonales llamados teselas. [8]
Las aletas permiten que los tiburones puedan guiarse y elevarse. La mayoría de los tiburones tienen ocho aletas: un par de aletas pectorales , un par de aletas pélvicas , dos aletas dorsales , una aleta anal y una aleta caudal . Las aletas pectorales son rígidas, lo que permite el movimiento hacia abajo, la elevación y la orientación. Los miembros del orden Hexanchiformes tienen una sola aleta dorsal. La aleta anal está ausente en los órdenes Squaliformes , Squatiniformes y Pristiophoriformes . Las aletas de tiburón están sostenidas por rayos internos llamados ceratotrichia.
La cola de un tiburón está formada por el pedúnculo caudal y la aleta caudal, que proporcionan la principal fuente de empuje del tiburón. La mayoría de los tiburones tienen aletas caudales heterocercales , lo que significa que la columna vertebral se extiende hasta el lóbulo superior (generalmente más largo). La forma de la aleta caudal refleja el estilo de vida del tiburón y se puede dividir en cinco categorías:
Los dientes de tiburón son fuertes y están hechos de esmalte. Muchos tiburones tienen 3 hileras de dientes. Estos dientes están incrustados en las encías, no en la mandíbula. [10] Los tiburones nacen con dientes que son reemplazados constantemente. Los dientes se reemplazan cada dos semanas, aproximadamente. [10] La forma de los dientes determina la dieta del tiburón. Por ejemplo, los tiburones con dientes planos se utilizan para triturar mariscos, los dientes puntiagudos se utilizan para agarrar peces, mientras que los dientes notoriamente afilados con bordes dentados se utilizan para presas grandes. [10]
El hígado es un órgano grande y aceitoso que constituye el 25% del peso corporal total del tiburón. [11] Los dos propósitos de este órgano en el tiburón son almacenar energía y petróleo. El hígado es un órgano hidrostático. Este órgano ayuda con la flotabilidad ya que el hígado almacena aceites, disminuyendo la densidad del cuerpo del tiburón. [11] El hígado de tiburón también está lleno de una sustancia aceitosa llamada aceite de hígado de tiburón que ayuda a los tiburones a ser más flotantes y actúa como un almacén de energía, donde puede utilizarse cuando sea necesario. El hígado del tiburón también ayuda a filtrar la sangre y los desechos y al mismo tiempo actúa como región de almacenamiento de vitaminas, lo cual es increíblemente importante; Especialmente si el tiburón pasa mucho tiempo sin comer o si tiene cantidades extremas de urea en su sistema, el hígado ayuda en ambos escenarios. [12] Los tiburones también tienen osmorregulación que les permite tener altas concentraciones y cantidades de urea, lo que les permite no deshidratarse por vivir en agua de mar en lugar de agua dulce. [13] El riñón del tiburón excreta la urea que el tiburón necesita tener en su sistema para que no se deshidrate por vivir en el agua de mar. [14] Los corazones de los tiburones tienen dos cámaras y la forma en que bombea el corazón. La principal importancia del corazón de tiburón es proporcionar sangre oxigenada a todo el cuerpo mientras filtra la sangre desoxigenada. [15] El bazo de un tiburón también es increíblemente importante porque es de donde se derivan los glóbulos rojos (RBC) y también es donde funciona el sistema inmunológico para combatir los patógenos. [dieciséis]
El estómago termina en el píloro, que conduce al duodeno y luego a la válvula espiral . La válvula espiral es un órgano enrollado que aumenta la superficie para que se puedan absorber los nutrientes. [11] La válvula espiral luego desemboca en el recto y el ano, y luego en la cloaca. Dentro del estómago del tiburón , la flotabilidad se establece a partir del aire que ocupa espacio y proporciona a los tiburones la capacidad de flotar. El estómago del tiburón también tiene intestinos más cortos que la mayoría de los animales, lo que hace que los alimentos tarden más en digerirse por completo antes de ser excretados del cuerpo. [17] Esta glándula digestiva pasa secreciones a través del lóbulo vental hasta el duodeno. El páncreas del tiburón ayuda con la digestión al producir las enzimas necesarias para descomponer los grandes trozos de comida que la mayoría de los tiburones muerden y el páncreas sirve para ayudar a mantener el metabolismo a un ritmo rápido para adaptarse a las grandes cantidades de comida que ingieren. [18] Al final del intestino corto se encuentra la glándula rectal, que es importante para la excreción de desechos del animal. [19]
Los órganos reproductores de los tiburones sirven para reproducirse sexualmente, donde el macho entrega esperma a la hembra mediante pinzas que se insertan en el oviducto de la hembra . Esto permite que la hembra dé a luz crías vivas, aunque algunas ponen huevos. Esta imagen muestra una disección de tiburón Squalus acanthias donde esta hembra estaba preñada de múltiples crías de tiburón. Esta imagen es importante porque muestra cómo los tiburones pueden dar a luz a múltiples crías vivas. [20]
Otra forma que ayuda a los tiburones a moverse por el agua sin esfuerzo se debe en parte a la regulación de su temperatura corporal. Los grandes tiburones blancos , el marrajo dientuso , el marrajo largo , el tiburón salmón y el marrajo sardinero son endotérmicos , lo que les ayuda a moverse rápidamente en el agua. [21] Son capaces de regular su temperatura corporal dependiendo de la temperatura del agua en la que se encuentran, para así contraer sus músculos y nadar más rápido. [21] A los tiburones blancos a menudo se les llama "asesinos a sangre fría", pero en realidad tienen la capacidad de calentar su sangre. Tener la capacidad de mantener su calor también les ayuda como depredadores. Otro grupo de tiburones, conocidos como tiburones caballa , son capaces de calentar su sangre. Estos tiburones caballa retienen su sangre mediante un sistema de intercambio de calor llamado rete mirabile . La temperatura corporal de los tiburones caballa puede ser hasta 10 o más alta que la del agua circundante. [10]
A diferencia de los peces óseos, los tiburones tienen un complejo corsé dérmico hecho de fibras colágenas flexibles y dispuesto como una red helicoidal que rodea su cuerpo. [22] Esto funciona como un esqueleto externo, proporcionando fijación para sus músculos nadadores y, por lo tanto, ahorrando energía. Se ha descubierto una disposición similar de las fibras de colágeno en delfines y calamares . Sus dientes dérmicos les confieren ventajas hidrodinámicas ya que reducen las turbulencias al nadar. [23]
A diferencia de las escamas tradicionales, los tiburones tienen escamas plácidas, conocidas como dentículos. Los dentículos tienen forma de V y están formados por capas de dentina y una superficie de esmalte. [24] Los costillas son cavidades en la piel del tiburón que sostienen los dentículos. [22] Estos dentículos en la piel permiten que el tiburón se mueva silenciosamente, rápidamente y casi sin esfuerzo. La piel de los tiburones es similar al tacto de una lija, áspera y abrasiva. [25] Durante la natación, la inclinación flexible de la piel que se coloca a 45 grados de la longitud del cuerpo permite la flexión lateral. Esto asegura que la piel se mantenga pegada a la superficie, pero también sea flexible, evitando arrugas y posibles turbulencias en las líneas de corriente que pasan por el cuerpo. La piel está compuesta por una dermis y una epidermis . En los vertebrados, la epidermis produce una capa de moco que ayuda a humedecer la superficie de la piel y también puede usarse como mecanismo de defensa contra infecciones bacterianas. Esto también puede ayudar a lograr un flujo laminar suave, rápido al nadar. [26]
Las escamas súper suaves (dentículos dérmicos) recubren la piel de tiburones, rayas y peces cartilaginosos debido a la ausencia de hueso dérmico. Estas escamas están presentes en la dermis, que tiene componentes de tejido conectivo fibroso, y se proyectan a través de la epidermis, que contiene células secretoras y células epidérmicas estratificadas, hacia la superficie. De estructura homóloga a los dientes de los vertebrados, estas escamas extremadamente fuertes cumplen la función de reducir la turbulencia y el arrastre en el agua, ya que reducen el flujo de alta velocidad. [22] Cuanto más grande es el pez, más escamas placoides es probable que tenga. Estas proyecciones son extremadamente parecidas a dientes. [27] La proyección de escamas consta de esmalte y una cavidad pulpar rodeada de dentina . [22]
Siendo más frecuentes en los peces cartilaginosos , los peces tienen una serie de órganos sensoriales que están dispuestos como una red de cientos a miles de poros llenos de gelatina cerca de los ojos, oídos, boca y nariz. Estos electrorreceptores se llaman ampollas de Lorenzini y en 1678 fueron descubiertos por primera vez por un médico e ictiólogo italiano , Stefano Lorenzini . Estos poros se utilizan para detectar y detectar campos electromagnéticos y, a menudo, ayudan en las habilidades de navegación y en la caza de presas. Esto puede ser particularmente importante durante la noche porque los tiburones no pueden depender simplemente de su visión en entornos oscuros, sino que necesitan otro mecanismo que les ayude a navegar. En concreto, son capaces de detectar presas enterradas bajo la arena. Hay dos formas diferentes de electrolocalización, electrolocalización pasiva y electrolocalización activa, y los tiburones dependen en gran medida de ellas para la navegación. [28]
Considerados como depredadores pelágicos, los tiburones tienen una temperatura corporal constantemente elevada debido a su continuidad en la natación, lo que en última instancia se presenta como una ventaja fisiológica para los tiburones. [29] Una gran razón por la que poseen esta ventaja se debe al hecho de que poseen un músculo locomotor (RM) aeróbico rojo y un músculo locomotor blanco (WM). La temperatura afecta en gran medida la capacidad de los músculos para contraerse, y esto ocurre tanto con respecto al medio ambiente como a la temperatura interna del organismo. [30]
El RM, que produce aproximadamente entre el 25 y el 50 % de la potencia de un tiburón, es lo que impulsa la natación continua de los tiburones. Este músculo prospera en temperaturas elevadas y se considera casi parecido a un mamífero. El rango de temperatura óptimo para funcionar es de 20 a 30 grados Celsius, y los músculos se consideran ineficaces si se exponen a temperaturas más frías. En general, la temperatura del RM se mantiene metabólicamente y es muy superior a la temperatura del agua externa. [31] Este músculo también recibe suficiente suministro de sangre, por lo que los tiburones pueden nadar durante largos períodos de tiempo, lo que ayuda a descomponer la grasa. Las fibras musculares rojas se concentran en la región ventral del tiburón y están al lado de la columna vertebral, lo que en última instancia fortalece la columna vertebral. En otras palabras, la primera aleta dorsal es posterior al RM. En otros peces, el RM es más lateral. Este músculo es cada vez más sensible térmicamente tanto en el tiburón salmón como en el atún . [30]
La WM en los tiburones no depende tanto del calor, por lo tanto, su funcionamiento es más óptimo en varias temperaturas. Esto ayuda a impulsar ráfagas cortas en la natación de un tiburón. [32] Este músculo está cerca del RM, lo que en última instancia permite la transferencia de calor del RM al WM. Aunque es más adecuado para temperaturas frías, su ubicación proximal ha aportado beneficios considerables, ya que solo aumenta su función. [30] Este músculo es realmente importante en la locomoción de la cola y es responsable de la pulsación de la cola del tiburón y de impulsarlo hacia adelante. El músculo se contrae y luego se pone rígido para permitir que el tiburón se deslice por el agua. [33]
Los tiburones pueden tener una combinación de colores en la superficie de su cuerpo que da como resultado la técnica de camuflaje llamada contrasombreado . Un color más oscuro en la parte superior y un color más claro en la parte inferior del cuerpo ayuda a evitar la detección visual de los depredadores. (Por ejemplo, el blanco del fondo del tiburón se mezcla con la luz solar de la superficie cuando se ve desde abajo). [34] [35] El contrasombreado también se puede lograr mediante bioluminiscencia en las pocas especies de tiburones que producen y emiten luz. como el tiburón cometa , una especie de tiburón cazón. La especie migra verticalmente y la disposición de los órganos productores de luz llamados fotóforos proporciona una contrasombra ventral. [36] [37]
Algunas especies tienen un camuflaje físico más elaborado que les ayuda a mezclarse con su entorno. Los wobbegongs y los angelotes usan camuflaje para realizar emboscadas depredatorias . [38]
Los tiburones poseen un sistema circulatorio de circuito único centrado alrededor de un corazón de dos cámaras. La sangre fluye desde el corazón hasta las branquias donde se oxigena. Esta sangre rica en oxígeno luego se transporta por todo el cuerpo y a los tejidos antes de regresar al corazón. A medida que el corazón late, la sangre desoxigenada ingresa al seno venoso. Luego, la sangre fluye a través de la aurícula hasta el ventrículo, antes de desembocar en el cono arterioso y salir del corazón. [39]
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En la imagen del cuerpo del tiburón, se muestra la mitad inicial del tiburón, incluidas las branquias. Las branquias de tiburón son especialmente importantes y evolucionaron a partir de la sinapomorfia de hendiduras branquiales faríngeas cordadas . Al igual que los pulmones de otros animales, las branquias son esenciales para que los tiburones respiren bajo el agua extrayendo oxígeno del agua. El agua entra por la boca, pasa a la faringe y sale por las hendiduras branquiales . [40] La mayoría de las especies de tiburones tienen cinco hendiduras branquiales en cada lado, como los tiburones con volantes y los tiburones vaca , sin embargo, algunas especies pueden tener hasta seis o siete como el tiburón sierra de seis branquias . [41] Como parte de su sistema respiratorio, los tiburones también tienen una abertura respiratoria accesoria llamada espiráculo detrás de los ojos. Los espiráculos son estructuras cartilaginosas ubicadas en la parte superior de la cabeza de un tiburón para extraer agua oxigenada desde arriba además de pasar por las branquias. [42]
Como la mayoría de los peces, las hendiduras branquiales del tiburón se encuentran en su superficie externa, en ambos lados laterales, cerca de la cabeza. Dentro de las hendiduras branquiales, hay estructuras largas en forma de proyecciones llamadas filamentos branquiales. Los filamentos branquiales son laterales a los arcos branquiales y tienen una superficie elevada, donde forman pliegues ( laminillas ) dentro de las hendiduras branquiales. Las laminillas en las hendiduras branquiales son pliegues de membrana delgados que tienen acceso al suministro de sangre a través de las arterias y son el lugar de intercambio de gases. Cuando el agua rica en oxígeno ingresa a las branquias, la sangre absorbe oxígeno mediante difusión en el sitio de las laminillas y expulsa dióxido de carbono. [43] [44] Para ayudar a las branquias en la ventilación, los espiráculos absorben más agua y ventilan las branquias, incluso cuando los tiburones se están alimentando. Las branquiespinas son estructuras cartilaginosas dentro de los arcos branquiales que actúan en la filtración de partículas de alimento durante la alimentación a medida que el agua ingresa a través de las branquias. [45]
Hay dos mecanismos que los tiburones pueden usar para mover el agua sobre sus branquias: en el bombeo bucal, el tiburón activamente atrae agua usando sus músculos bucales, mientras que en la ventilación de ariete, el tiburón nada hacia adelante, forzando el agua a entrar en su boca y a través de sus branquias. El bombeo bucal consume más energía que la ventilación ram. Los tiburones sedentarios que viven en el fondo generalmente usan el bombeo bucal para mover el agua hacia sus branquias en comparación con los tiburones más activos, que usan ventilación mecánica y nadan para forzar el agua a su boca y branquias. La mayoría de los tiburones pueden cambiar entre estos mecanismos según lo requiera la situación dependiendo de la abundancia de oxígeno en el agua. Algunas especies, como el gran tiburón blanco , han perdido la capacidad de realizar el bombeo bucal y se asfixiarán si dejan de avanzar debido a que el oxígeno que pasa por sus branquias es insuficiente. [46]
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