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Trips

Los trips ( orden Thysanoptera ) son insectos diminutos (en su mayoría de 1 mm (0,039 pulgadas) de largo o menos), delgados, con alas con flecos y piezas bucales asimétricas únicas. Los entomólogos han descrito aproximadamente 7.700 especies. Vuelan débilmente y sus alas plumosas no son adecuadas para el vuelo convencional; en cambio, los trips explotan un mecanismo inusual, aplausos y lanzamientos, para crear sustentación utilizando un patrón de circulación inestable con vórtices transitorios cerca de las alas.

Los trips son un grupo funcionalmente diverso; muchas de las especies conocidas son fungívoras . Una pequeña proporción de las especies son plagas graves de cultivos comercialmente importantes. Algunas de ellas sirven como vectores de más de 20 virus que causan enfermedades de las plantas , especialmente los Tospovirus . Muchas especies que habitan en flores aportan beneficios como polinizadores, y algunos trips depredadores se alimentan de pequeños insectos o ácaros . En las condiciones adecuadas, como en los invernaderos, las especies invasoras pueden aumentar exponencialmente el tamaño de la población y formar grandes enjambres debido a la falta de depredadores naturales junto con su capacidad de reproducirse asexualmente, lo que las hace destructivas para los cultivos. Su identificación de especies por características morfológicas estándar suele ser un desafío.

Nombre y etimología

La primera mención registrada de los trips data del siglo XVII, y un bosquejo fue realizado por Philippo Bonanni, un sacerdote católico, en 1691. El entomólogo sueco Baron Charles De Geer describió dos especies en el género Physapus en 1744, y Linnaeus en 1746 agregó una tercera especie y nombró a este grupo de insectos Thrips . En 1836, el entomólogo irlandés Alexander Henry Haliday describió 41 especies en 11 géneros y propuso el nombre de orden de Thysanoptera. La primera monografía sobre el grupo fue publicada en 1895 por Heinrich Uzel , [2] a quien Fedor et al. consideran el padre de los estudios de Thysanoptera. [3]

El nombre genérico e inglés thrips es una transliteración directa de la palabra griega antigua θρίψ , thrips , que significa " carcoma ". [4] Al igual que otros nombres de animales (como ovejas , ciervos y alces ), en inglés la palabra "thrips" expresa tanto el singular como el plural , por lo que puede haber muchos trips o un solo trips. Otros nombres comunes para los trips incluyen moscas del trueno, chinches del trueno, moscas de la tormenta, plagas del trueno, chinches de la tormenta, pulgas del maíz, moscas del maíz, piojos del maíz, chinches de las pecas, chinches de la cosecha y fisópodos. [5] [6] [7] El nombre de grupo más antiguo "physopoda" hace referencia a las puntas en forma de vejiga de los tarsos de las patas. El nombre del orden, Thysanoptera , se construye a partir de las antiguas palabras griegas θύσανος , thysanos , "borla o fleco", y πτερόν , pteron , "ala", en referencia a las alas con flecos de los insectos. [8] [9] [10]

Morfología

Trips Tubulifera típicos: las alas plumosas no son adecuadas para el vuelo de vórtice de borde delantero de la mayoría de los otros insectos, pero permiten el vuelo de aplauso y lanzamiento .

Los trips son pequeños insectos hemimetabólicos con un cuerpo característico en forma de cigarro . [11] Son alargados con cuerpos constreñidos transversalmente. Su tamaño varía de 0,5 a 14 mm (0,02 a 0,55 pulgadas) de longitud para los trips depredadores más grandes, pero la mayoría de los trips miden alrededor de 1 mm de longitud. Los trips capaces de volar tienen dos pares de alas similares, en forma de correa, con una franja de cerdas. Las alas están plegadas hacia atrás sobre el cuerpo en reposo. Sus patas generalmente terminan en dos segmentos tarsales con una estructura similar a una vejiga conocida como "arolium" en el pretarso. Esta estructura puede evertirse por medio de la presión de la hemolinfa , lo que permite al insecto caminar sobre superficies verticales. [12] [13] Tienen ojos compuestos que consisten en una pequeña cantidad de omatidios y tres ocelos u ojos simples en la cabeza. [14]

Piezas bucales asimétricas de Heliothrips

Los trips tienen piezas bucales asimétricas exclusivas del grupo. A diferencia de los hemípteros (chinches verdaderas), la mandíbula derecha de los trips es reducida y vestigial, y en algunas especies está completamente ausente. [15] La mandíbula izquierda se utiliza brevemente para cortar la planta de alimento; se inyecta saliva y luego se insertan los estiletes maxilares, que forman un tubo, y se bombea el alimento semidigerido desde las células rotas. Este proceso deja las células destruidas o colapsadas, y una cicatriz distintiva plateada o bronceada en las superficies de los tallos u hojas donde se han alimentado los trips. [16] Las piezas bucales de los trips se han descrito como "raspadoras-succionadoras", [17] "puñetazos y succionadoras", [11] o, simplemente, un tipo específico de piezas bucales "perforadoras-succionadoras". [18]

Thysanoptera se divide en dos subórdenes, Terebrantia y Tubulifera; estos se pueden distinguir por características morfológicas, de comportamiento y de desarrollo. Tubulifera consiste en una sola familia, Phlaeothripidae ; los miembros se pueden identificar por su característico segmento abdominal apical en forma de tubo, la puesta de huevos sobre la superficie de las hojas y tres etapas de "pupa". En Phlaeothripidae, los machos son a menudo más grandes que las hembras y se puede encontrar una variedad de tamaños dentro de una población. La especie de phlaeothripidae más grande registrada mide aproximadamente 14 mm de largo. Las hembras de las ocho familias de Terebrantia poseen el ovipositor homónimo en forma de sierra (ver terebra) en el segmento abdominal anteapical, ponen huevos individualmente dentro del tejido vegetal y tienen dos etapas de "pupa". En la mayoría de Terebrantia, los machos son más pequeños que las hembras. La familia Uzelothripidae tiene una sola especie y es única en tener un segmento antenal terminal en forma de látigo. [14]

Evolución

Parallelothrips separatus , ámbar de Myanmar

Los primeros fósiles de trips datan del Pérmico Permothrips longipennis , aunque probablemente no sea un miembro de este grupo. [19] A principios del Cretácico , los trips verdaderos se volvieron mucho más abundantes. [19] La familia actual Merothripidae se parece más a estos Thysanoptera ancestrales, y probablemente es basal al orden. [20] Actualmente hay más de seis mil especies de trips reconocidas, agrupadas en 777 géneros existentes y sesenta fósiles. [21] Algunos trips fueron polinizadores de los Ginkgoales ya hace 110-105 millones de años, en el Cretácico. [22] Cenomanithrips primus , [23] Didymothrips abdominalis y Parallelothrips separatus se conocen a partir del ámbar de Myanmar de la era Cenomaniana . [24]

Filogenia

Los trips son considerados generalmente como el grupo hermano de los hemípteros (chinches). [25] La filogenia de las familias de trips ha sido poco estudiada. Un análisis preliminar en 2013 de 37 especies usando 3 genes, así como una filogenia basada en ADN ribosómico y tres proteínas en 2012, apoya la monofilia de los dos subórdenes, Tubulifera y Terebrantia. En Terebrantia, Melanothripidae puede ser hermana de todas las demás familias, pero otras relaciones siguen sin estar claras. En Tubulifera, Phlaeothripidae y su subfamilia Idolothripinae son monofiléticos. Las dos subfamilias más grandes de trips, Phlaeothripinae y Thripinae, son parafiléticas y necesitan más trabajo para determinar su estructura. Las relaciones internas de estos análisis se muestran en el cladograma. [26] [27]

Taxonomía

Se reconocen las siguientes familias (2013): [27] [28] [14]

  • Adiheterothripidae Shumsher, 1946 (11 géneros)
  • Aeolothripidae Uzel, 1895 (29 géneros) – trips de bandas y trips de alas anchas
  • Fauriellidae Priesner , 1949 (cuatro géneros)
  • †Hemithripidae Bagnall , 1923 (un género fósil, Hemithrips con 15 especies)
  • Heterothripidae Bagnall, 1912 (siete géneros, restringidos al Nuevo Mundo)
  • †Jezzinothripidae zur Strassen , 1973 (incluido por algunos autores en Merothripidae )
  • †Karataothripidae Sharov, 1972 (una especie fósil, Karataothrips jurassicus )
  • Melanthripidae Bagnall, 1913 (seis géneros de insectos que se alimentan de flores)
  • Merothripidae Hood , 1914 (cinco géneros, en su mayoría neotropicales y que se alimentan de hongos de madera seca): trips de patas grandes
  • †Scudderothripidae zur Strassen, 1973 (incluido por algunos autores en Stenurothripidae )
  • Thripidae Stephens , 1829 (292 géneros en cuatro subfamilias, vida en flores) – trips comunes
  • †Triassothripidae Grimaldi & Shmakov, 2004 (dos géneros fósiles)
  • Uzelothrips Hood, 1952 (una especie, Uzelothrips scabrosus )
  • Phlaeothripidae Uzel, 1895 (447 géneros en dos subfamilias, hongos que se alimentan de hifas y esporas)

La identificación de las especies de trips es un desafío, ya que los tipos se conservan como preparaciones de portaobjetos de calidad variable a lo largo del tiempo. También existe una variabilidad considerable que lleva a que muchas especies sean identificadas erróneamente. Los enfoques basados ​​en secuencias moleculares se han aplicado cada vez más para su identificación. [29] [30]

Biología

El arbusto de la selva tropical australiana Myrsine (Rapanea) howittiana es polinizado por Thrips setipennis .

Alimentación

Se cree que los trips descienden de un ancestro que se alimentaba de hongos durante el Mesozoico, [19] y muchos grupos todavía se alimentan de esporas de hongos y las redistribuyen inadvertidamente. [31] Estos viven entre la hojarasca o en la madera muerta y son miembros importantes del ecosistema , su dieta a menudo se complementa con polen . Otras especies son primitivamente eusociales y forman agallas en las plantas y otras son depredadoras de ácaros y otros trips. [9] [32] Se ha descubierto que dos especies de Aulacothrips , A. tenuis y A. levinotus , son ectoparásitos de los saltahojas aetalionidos y membrácidos en Brasil. [33] Akainothrips francisi de Australia es un parásito dentro de las colonias de otra especie de trips Dunatothrips aneurae que hace nidos de seda o domicilios en los árboles de Acacia . [34] Varios trips de la subfamilia Phlaeothripinae que se especializan en huéspedes Acacia producen seda con la que pegan filodios para formar domicilios dentro de los cuales viven sus colonias semisociales. [35]

Se ha encontrado Mirothrips arbiter en nidos de avispas papeleras en Brasil. Los trips comen los huevos de los hospedadores, entre ellos Mischocyttarus atramentarius , Mischocyttarus cassununga y Polistes versicolor . [36] Los trips, especialmente los de la familia Aeolothripidae , también son depredadores y se consideran beneficiosos para el control de plagas como las polillas de la manzana . [37]

La mayoría de las investigaciones se han centrado en las especies de trips que se alimentan de cultivos económicamente importantes. Algunas especies son depredadoras, pero la mayoría se alimentan de polen y cloroplastos extraídos de la capa externa de las células epidérmicas y del mesófilo de las plantas. Prefieren las partes tiernas de la planta, como los brotes, las flores y las hojas nuevas. [38] [39] Además de alimentarse de tejidos vegetales, el trips común de las flores se alimenta de granos de polen y de huevos de ácaros. Cuando la larva complementa su dieta de esta manera, su tiempo de desarrollo y mortalidad se reducen, y las hembras adultas que consumen huevos de ácaros aumentan su fecundidad y longevidad. [40]

Polinización

Hojas de cafeto enrolladas por daños de Hoplandrothrips ( Phlaeothripidae )

Algunos trips que se alimentan de flores polinizan las flores de las que se alimentan, [41] y algunos autores sospechan que pueden haber estado entre los primeros insectos en desarrollar una relación de polinización con sus plantas hospedantes. [42] Los fósiles de ámbar de Gymnopollisthrips del Cretácico Inferior muestran que están cubiertos de polen similar al de Cycadopites . [43] Scirtothrips dorsalis transporta polen de chiles comercialmente importantes . [44] [45] [46] Darwin descubrió que no se podía mantener alejados a los trips con ninguna red cuando realizó experimentos manteniendo alejados a los polinizadores más grandes. [47] Thrips setipennis es el único polinizador de Wilkiea huegeliana , un pequeño árbol o arbusto unisexual de floración anual en las selvas tropicales del este de Australia. T. setipennis sirve como polinizador obligado para otras especies de plantas de la selva tropical australiana, incluidas Myrsine howittiana y M. variabilis . [48] ​​El género Cycadothrips es un polinizador especializado de cícadas , que normalmente son polinizadas por el viento, pero algunas especies de Macrozamia son capaces de atraer a los trips a los conos masculinos en algunos momentos y repelerlos para que se muevan a los conos femeninos. [49] Los trips son asimismo los polinizadores primarios de los brezos de la familia Ericaceae , [50] y juegan un papel importante en la polinización de la manzanita de hoja puntiaguda . La microscopía electrónica ha mostrado que los trips llevan granos de polen adheridos a sus espaldas, y sus alas con flecos son perfectamente capaces de permitirles volar de una planta a otra. [49]

Daños a las plantas

Los trips pueden causar daños durante la alimentación. [51] Este impacto puede recaer en una amplia selección de presas, ya que existe una amplitud considerable en la afinidad del huésped en todo el orden, e incluso dentro de una especie, diferentes grados de fidelidad a un huésped. [38] [52] La familia Thripidae en particular es conocida por sus miembros con amplios rangos de huéspedes, y la mayoría de los trips plaga provienen de esta familia. [53] [54] [55] Por ejemplo, Thrips tabaci daña los cultivos de cebollas , patatas , tabaco y algodón . [39] [56]

Las colonias eusociales de Kladothrips viven en agallas inducidas en los árboles de acacia .

Algunas especies de trips crean agallas , casi siempre en el tejido foliar. Estas pueden presentarse como rizos, rollos o pliegues, o como alteraciones en la expansión de los tejidos que causan distorsión en las láminas de las hojas. Ejemplos más complejos causan rosetas, bolsas y cuernos. La mayoría de estas especies se encuentran en los trópicos y subtrópicos, y las estructuras de las agallas son diagnósticas de la especie involucrada. [57] Parece que se ha producido una radiación de especies de trips en los árboles de acacia en Australia; algunas de estas especies causan agallas en los pecíolos , a veces fijando dos peciolos de las hojas juntos, mientras que otras especies viven en cada grieta disponible en la corteza. En Casuarina en el mismo país, algunas especies han invadido los tallos, creando agallas leñosas de larga duración. [58]

Comportamiento social

Aunque está poco documentado, se cree que la comunicación química es importante para el grupo. [59] Las secreciones anales se producen en el intestino posterior, [60] y se liberan a lo largo de las setas posteriores como elementos disuasorios de depredadores . [60] [61] En Australia, se han observado agregaciones de trips comunes machos en los pétalos de Hibiscus rosa-sinensis y Gossypium hirsutum ; las hembras se sintieron atraídas por estos grupos, por lo que parece probable que los machos estuvieran produciendo feromonas . [62]

En los phlaeothripidae que se alimentan de hongos, los machos compiten para proteger y aparearse con las hembras, y luego defienden la masa de huevos. Los machos luchan alejando a sus rivales con el abdomen y pueden matarlos con sus dientes antearsales. Los machos pequeños pueden colarse para aparearse mientras los machos más grandes están ocupados luchando. En los merothripidae y los aeolothripidae, los machos son nuevamente polimórficos con formas grandes y pequeñas, y probablemente también compiten por aparearse, por lo que la estrategia puede ser ancestral entre los tisanópteros. [14]

Muchos trips forman agallas en las plantas cuando se alimentan o ponen sus huevos. Algunos de los Phlaeothripidae que forman agallas , como los géneros Kladothrips [63] y Oncothrips [64] , forman grupos eusociales similares a las colonias de hormigas , con reinas reproductivas y castas de soldados no reproductivas. [65] [66] [67]

Vuelo

La mayoría de los insectos crean sustentación mediante el mecanismo de alas rígidas del vuelo de los insectos con aerodinámica de estado estable ; esto crea un vórtice de borde de ataque continuamente a medida que el ala se mueve. Las alas plumosas de los trips, sin embargo, generan sustentación mediante aplausos y lanzamientos , un mecanismo descubierto por el zoólogo danés Torkel Weis-Fogh en 1973. En la parte del ciclo de aplausos, las alas se aproximan entre sí sobre la espalda del insecto, creando una circulación de aire que establece vórtices y genera fuerzas útiles en las alas. Los bordes de ataque de las alas se tocan y las alas giran alrededor de sus bordes de ataque, uniéndolos en el "aplauso". Las alas se cierran, expulsando aire de entre ellas, lo que proporciona un empuje más útil. Las alas giran alrededor de sus bordes de salida para comenzar el "lanzamiento", creando fuerzas útiles. Los bordes de entrada se separan, haciendo que el aire se precipite entre ellos y estableciendo nuevos vórtices, generando más fuerza en las alas. Los vórtices del borde de salida, sin embargo, se cancelan entre sí con flujos opuestos. Weis-Fogh sugirió que esta cancelación podría ayudar a que la circulación del aire crezca más rápidamente, al cerrar el efecto Wagner que de otra manera contrarrestaría el crecimiento de la circulación. [68] [69] [70] [71]

Además de su capacidad de vuelo activo, los trips, incluso los que no tienen alas, también pueden ser arrastrados por el viento y transportados a largas distancias. En climas cálidos y húmedos, los adultos pueden trepar a las puntas de las plantas para saltar y atrapar corrientes de aire. Se ha registrado la dispersión de especies por el viento a lo largo de 1600 km de mar entre Australia y la Isla Sur de Nueva Zelanda. [14] Se ha sugerido que algunas especies de aves también pueden estar implicadas en la dispersión de los trips. Los trips son arrastrados junto con la hierba en los nidos de las aves y pueden ser transportados por ellas. [72]

Un peligro para los insectos muy pequeños, como los trips, es la posibilidad de quedar atrapados en el agua. Los trips tienen cuerpos que no se mojan y tienen la capacidad de ascender por un menisco arqueando sus cuerpos y avanzando de cabeza y hacia arriba a lo largo de la superficie del agua para escapar. [73]

Ciclo vital

Ninfa de tripes.
La escala de la barra es de 0,5 mm.

Los trips ponen huevos extremadamente pequeños, de unos 0,2 mm de largo. Las hembras del suborden Terebrantia hacen cortes en el tejido vegetal con su ovipositor e insertan sus huevos, uno por corte. Las hembras del suborden Tubulifera ponen sus huevos individualmente o en pequeños grupos en las superficies externas de las plantas. [74] Se sabe que algunos trips, como Elaphothrips tuberculatus, son ovovivíparos facultativos, retienen los huevos internamente y dan a luz a crías masculinas. [75] Las hembras de muchas especies protegen los huevos contra el canibalismo de otras hembras y depredadores. [76]

Los trips son hemimetábolos y se metamorfosean gradualmente hasta alcanzar la forma adulta. Los dos primeros estadios , llamados larvas o ninfas, son como pequeños adultos sin alas (a menudo confundidos con colémbolos ) sin genitales; se alimentan de tejido vegetal. En Terebrantia, el tercer y cuarto estadio, y en Tubulifera también un quinto estadio, son estadios de reposo sin alimentación similares a las pupas : en estos estadios, los órganos del cuerpo se remodelan y se forman los brotes de las alas y los genitales. [74] Las larvas de algunas especies producen seda a partir del segmento abdominal terminal que se utiliza para revestir la celda o formar un capullo dentro del cual pupan. [77] La ​​etapa adulta se puede alcanzar en alrededor de 8 a 15 días; los adultos pueden vivir alrededor de 45 días. [78] Los adultos tienen formas aladas y sin alas; En el caso de los trips herbáceos Anaphothrips obscurus , por ejemplo, la forma alada constituye el 90% de la población en primavera (en zonas templadas), mientras que la forma sin alas constituye el 98% de la población a finales del verano. [79] Los trips pueden sobrevivir al invierno como adultos o mediante la diapausa de huevos o pupas . [14]

Los trips son haplodiploides con machos haploides (de huevos no fertilizados, como en Hymenoptera ) y hembras diploides capaces de partenogénesis (reproducción sin fertilización), muchas especies utilizan arrenotoquia , unas pocas utilizan telitoquia . [80] En Pezothrips kellyanus las hembras nacen de huevos más grandes que los machos, posiblemente porque tienen más probabilidades de ser fertilizadas. [81] El endosimbionte bacteriano determinante del sexo Wolbachia es un factor que afecta el modo reproductivo. [52] [80] [82] Varias especies normalmente bisexuales se han establecido en los Estados Unidos con solo hembras presentes. [80] [83]

Impacto humano

Un tomate infectado con el virus del marchitamiento manchado del tomate , Tospovirus , transmitido por tripes

Como plagas

Ponticulothrips diospyrosi en el dedo

Muchos trips son plagas de cultivos comerciales debido al daño que causan al alimentarse de flores o vegetales en desarrollo, causando decoloración, deformidades y reducción de la comercialización del cultivo. Algunos trips sirven como vectores de enfermedades de las plantas, como los tospovirus . [84] Se sabe que más de 20 virus que infectan a las plantas son transmitidos por trips, pero perversamente, se sabe que menos de una docena de las especies descritas son vectores de tospovirus. [85] Estos virus envueltos se consideran entre algunos de los patógenos vegetales emergentes más dañinos en todo el mundo, y esas especies vectoras tienen un impacto descomunal en la agricultura humana. Los miembros del virus incluyen el virus del marchitamiento manchado del tomate y los virus de la mancha necrótica de la impaciencia. El trips occidental de las flores, Frankliniella occidentalis , se ha extendido hasta tener ahora una distribución mundial y es el principal vector de enfermedades de las plantas causadas por tospovirus. [86] Otros virus que propagan incluyen los géneros Ilarvirus , (Alpha |Beta |Gamma)carmovirus , Sobemovirus y Machlomovirus . [87] Su pequeño tamaño y predisposición a lugares cerrados los hace difíciles de detectar mediante inspección fitosanitaria , mientras que sus huevos, depositados dentro del tejido vegetal, están bien protegidos de los pesticidas en aerosol. [78] Cuando se combina con la creciente globalización del comercio y el crecimiento de la agricultura de invernadero , los trips, como era de esperar, se encuentran entre el grupo de especies invasoras de más rápido crecimiento en el mundo. Los ejemplos incluyen F. occidentalis , Thrips simplex y Thrips palmi . [88]

Los trips que se alimentan de flores se sienten atraídos rutinariamente por los colores brillantes de las flores (incluidos el blanco, el azul y, especialmente, el amarillo), y aterrizarán e intentarán alimentarse. No es raro que algunas especies (por ejemplo, Frankliniella tritici y Limothrips cerealium ) "muerdan" a los humanos en tales circunstancias. Aunque ninguna especie se alimenta de sangre y no se conoce ninguna enfermedad animal transmitida por los trips, se ha descrito cierta irritación de la piel. [89]

Gestión

Una mosca ladrona que se alimenta de tripes

Los trips desarrollan resistencia a los insecticidas con facilidad y se realizan constantes investigaciones sobre cómo controlarlos, lo que los convierte en modelos ideales para probar la eficacia de nuevos pesticidas y métodos. [90]

Debido a su pequeño tamaño y altas tasas de reproducción, los trips son difíciles de controlar mediante el control biológico clásico . Los depredadores adecuados deben ser pequeños y lo suficientemente delgados como para penetrar las grietas donde los trips se esconden mientras se alimentan, y también deben cazar ampliamente huevos y larvas para ser efectivos. Solo dos familias de himenópteros parasitoides parasitan huevos y larvas, los Eulophidae y los Trichogrammatidae . Otros agentes de biocontrol de adultos y larvas incluyen chinches antocóridas del género Orius y ácaros fitoseidos . Los insecticidas biológicos como los hongos Beauveria bassiana y Verticillium lecanii pueden matar a los trips en todas las etapas del ciclo de vida. [91] El aerosol de jabón insecticida es efectivo contra los trips. Está disponible comercialmente o puede estar hecho de ciertos tipos de jabón doméstico. Los científicos en Japón informan que se producen reducciones significativas en larvas y trips adultos del melón cuando las plantas se iluminan con luz roja. [92]

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