Tetracarpaea es el único género de la familia de plantas con flores Tetracarpaeaceae . [1] [2] Algunos taxónomos lo ubican en la familia Haloragaceae sensu lato , ampliando esa familia de su circunscripción tradicionalpara incluir Penthorum y Tetracarpaea , [3] y, a veces,también Aphanopetalum . [4]
Tetracarpaea tiene una especie , Tetracarpaea tasmannica , un arbusto tupido de hoja perenne de las zonas subalpinas de Tasmania . [1] Es de altura variable, de 1,5 a 10 dm . Las hojas son brillantes y pequeñas, con venas prominentes, y los extremos de las ramas están llenos de pequeñas flores blancas. No se conoce su cultivo , pero se ha cultivado a partir de esquejes . [5]
Tetracarpaea tiene una extraña mezcla de caracteres y durante los siglos XIX y XX sus afinidades permanecieron oscuras. Fue clasificado de diversas formas por diferentes autores, generalmente con considerable incertidumbre. [6] El análisis filogenético molecular de secuencias de ADN ha demostrado que Tetracarpaea es miembro de la alianza Haloragaceae, un grupo informal compuesto por las familias Aphanopetalaceae, Tetracarpaeaceae, Penthoraceae y Haloragaceae. [2] Estas son cuatro de las catorce [7] o quince [4] familias del orden Saxifragales .
La siguiente descripción se basa en información de varias fuentes. [1] [2] [6] [8] [9]
Tetracarpaea tasmannica es un arbusto glabro , siempre verde , erecto y tupido . Tiene una altura variable, normalmente de 1,5 a 6 dm , pero a veces alcanza una altura de 1 my una anchura de 7 dm.
Las hojas son de elípticas a oblanceoladas , de unos 25 mm de largo y 8 mm de ancho, sobre un pecíolo de unos 2 mm de largo. Las venas son prominentes y terminan cerca del margen. Los márgenes son aserrados o crenados . En ambas superficies, la epidermis está recubierta por una gruesa cutícula .
Las inflorescencias son racimos terminales densos, erectos , de hasta 5 cm de largo. Las flores aparecen en otoño . Son bisexuales, actinomorfos y de 5 a 10 mm de ancho. Los 4 sépalos persisten hasta la madurez del fruto. Los 4 pétalos son blancos y de forma espatulada .
Los estambres son 4 u 8. Si son 4, están opuestos (a lo largo de los mismos radios que) los sépalos. Las anteras son basifijas .
El ovario es superior y consta de 4 carpelos que son grandes en comparación con el resto de la flor. Los carpelos suelen estar separados, pero ocasionalmente 2 o 3 de ellos están fusionados en la base, o raramente hasta la mitad de su altura. Son erectos y estipitados con una sutura a lo largo del lado ventral. Una placenta corre a lo largo de cada lado de la sutura y tiene de 1 a 3 filas de numerosos y pequeños óvulos . Se ha descrito que los óvulos tienen uno o dos tegumentos [8] . [6]
El ovario apenas aumenta de tamaño después de la antesis . El fruto consta de 4 folículos unidos en la base. Las semillas son numerosas y miden aproximadamente ½ mm de largo.
Nombrado por William Jackson Hooker en 1840, el nombre Tetracarpaea se refiere a los cuatro carpelos conspicuos y separados. [10] En ese momento, escribió:
Este hermoso y pequeño arbusto es totalmente nuevo para mí, pero por mucho que se diferencia del orden Cunoniaceae en ciertos caracteres, tanto en el follaje como en la fructificación , creo que se puede referir a él con seguridad. Los 4 carpelos, que han sugerido el nombre genérico, están perfectamente libres incluso en el estado más temprano del ovario.
—William Jackson Hooker
Hooker no utilizó el sistema moderno de sufijos para los rangos taxonómicos . Colocó a Tetracarpaea en lo que más tarde se conocería como la familia Cunoniaceae . Desde esa época, hasta finales del siglo XX, la mayoría de los autores lo sitúan ya sea en Cunoniaceae, Escalloniaceae o Saxifragaceae . [6] Se creía que estas tres familias estaban relacionadas, pero hoy en día se colocan en órdenes separadas. [11]
Ahora se sabe que Cunoniaceae pertenece a Oxalidales . [12] Escalloniaceae está aún más distante de Tetracarpaea , siendo miembro de un grupo de asteridos llamados campanulidos . [13] En el sistema APG III , está adscrito al orden monofamiliar Escalloniales . [7] El análisis filogenético del ADN ha colocado a Tetracarpaea en el orden Saxifragales y en el "núcleo Saxifragales", pero no más cerca de Saxifragaceae. [4] La familia Saxifragaceae se define ahora de manera mucho más estricta que hasta 2001. [14]
Después de que William Jackson Hooker nombrara Tetracarpaea y la colocara en Cunoniaceae, [10] fue seguido por George Bentham , quien la colocó en la misma familia. [15] Bentham atribuyó erróneamente el nombre a "Hook.f." ( Joseph Dalton Hooker ), error que aún hoy se repite. [6] En 1865, George Bentham y Joseph Hooker trasladaron Tetracarpaea de Cunoniaceae a Escalloniaceae. [dieciséis]
Adolf Engler colocó Tetracarpaea en Saxifragaceae, pero definió esta última de manera tan amplia que incluyó lo que ahora es Escalloniaceae como una subfamilia. Engler primero colocó a Tetracarpaea en la subfamilia Escallonioideae y luego la trasladó a su propia subfamilia. [17]
En 1943, Takenoshin Nakai incluyó a Tetracarpaea en una familia aparte y fue el primero en utilizar el término "Tetracarpaeaceae". [18] [19] John Hutchinson no hizo lo mismo, pero lo colocó en Escalloniaceae. [20]
Arthur Cronquist puso Tetracarpaea en Grossulariaceae . [21] Ahora se entiende que esta familia contiene sólo el género Ribes y es hermana de Saxifragaceae. Armen Takhtajan ha incluido en diferentes momentos Tetracarpaea en Escalloniaceae y en Tetracarpaeaceae. Más recientemente, en 2009, lo incluyó en Tetracarpaeaceae. [8]
En 1988, Matthew H. Hils, et alii , hicieron un estudio detallado de la anatomía de la madera y las hojas de Tetracarpaea . [6] Concluyeron que Tetracarpaea estaba mucho más cerca de Saxifragaceae que de Cunoniaceae o Escalloniaceae.
Los primeros estudios filogenéticos moleculares del orden Saxifragales no fueron concluyentes porque sus resultados tenían sólo un débil apoyo estadístico . En 2008, al comparar secuencias de ADN de toda la región de repetición invertida del genoma del cloroplasto , Shuguang Jian et alii pudieron determinar la posición de Tetracarpaea dentro de Saxifragales. Estos resultados contaron con un fuerte apoyo del bootstrap . [4]
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