Haloragaceae ( familia de las milenrama acuática ) es una familia de plantas con flores eudicotiledóneas del orden Saxifragales , según el sistema filogenético APG . En el sistema Cronquist , se incluyó en el orden Haloragales .
Las Haloragaceae (ortografía alternativa Halorrhagidaceae) son muy diversas en hábitat, incluyendo árboles pequeños y acuáticos sumergidos. La mayoría de los miembros de Haloragaceae son herbáceas, y la mayoría de ellas a su vez son perennes , aunque algunas especies son anuales . Sin embargo, en contraste, los miembros del género Haloragodendron son leñosos. La mayoría de las especies de Myriophyllum son monoicas , mientras que la mayoría de los otros taxones tienen flores hermafroditas. Las flores son generalmente pequeñas y discretas, pero algunos géneros pueden tener flores llamativas más "vistosas" ( Haloragodendron , Glischrocaryon ). Las flores suelen ser radialmente simétricas y, a diferencia de las eudicotiledóneas centrales , la merosidad es (2-3)-4 partes. Los pétalos suelen tener quilla o capucha cuando están presentes. En Myriophyllum, las flores femeninas generalmente carecen de perianto. Tienen (2-)4-8 estambres y un ovario ínfero de (2-)4 carpelos. En Myriophyllum el fruto es un esquizocarpo de 'nueces' con 1 semilla; otros géneros pueden tener nueces o drupas que pueden ser aladas o infladas. [2] [3] El género Gunnera , anteriormente incluido aquí, ahora es la familia separada Gunneraceae .
Los estudios filogenéticos moleculares , en particular, el sistema APG , colocaron a Haloragaceae dentro del orden central de las eudicotiledóneas , Saxifragales . [1] Las versiones anteriores del APG habían permitido una circunscripción más amplia (Haloragaceae sl ) o una más estrecha Haloragaceae ss . [4]
Históricamente, Haloragaceae incluía muchos géneros dispares, que luego se segregaron . En 1905, Schindler realizó una circunscripción importante , dividiendo Halorrhagaceae en dos subfamilias (Halorrhagoideae y Gunneroideae) y la primera en dos tribus (Halorrhageae y Myriophylleae), con un total de siete géneros. Eliminó algunos de los géneros dispares y fusionó Gonocarpus y Meionectes en Haloragis . [7] Esta clasificación se mantuvo durante mucho tiempo como estándar hasta que Shaw (1966) eliminó Gunnera (en su propia familia Gunneraceae, dentro del orden Gunnerales), el único género en Gunneroideae, dejando seis géneros. [8] Esta situación se mantuvo hasta la monografía de Orchard (1975). Orchard restauró Gonocarpus y separó Haloragodendron de Haloragis , dejando 8 géneros. [2] [3] Lista de géneros, hábitat, distribución (Número de especies)
Un estudio molecular resolvió las relaciones infrafamiliares entre los géneros, lo que dio como resultado una revisión taxonómica, incluida la redistribución de especies. Además, se restableció Meionectes , separando dos especies de Haloragis y creando un nuevo género monotípico, Trihaloragis, mediante la segregación de Gonocarpus hexandrus . En consecuencia, el número de géneros se aumenta a diez, con la adición de: [3]
Glischrocaryon - Haloragodendron se resuelve como el nodo basal , hermano de la familia restante. Si bien la monofilia de este grupo está bien sustentada, la monofilia de los dos géneros separados está menos sustentada y sugiere cierta parafilia . Por lo tanto, los límites genéricos permanecen sin resolver. [3]
Un estudio posterior, más detallado de Myriophyllum demostró que el género monotípico Meziella estaba incrustado dentro de él, lo que llevó a su inmersión dentro del primero como Myriophyllum subgénero Meziella , reduciendo así el número de géneros dentro de la familia a 9. [9]
A partir de 2014, la familia cuenta con 138 especies, distribuidas entre los nueve géneros de la siguiente manera: [4]
La distribución de la familia es casi mundial. [3] El centro de diversidad de especies está en Australia , donde se encuentran todos los géneros excepto Proserpinaca y Laurembergia . Los hábitats varían desde regiones desérticas áridas hasta lagos de agua dulce. Los géneros terrestres ( Glischrocaryon , Gonocarpus , Haloragis , Haloragodendron , Trihaloragis ) se limitan principalmente al hemisferio sur . Meionectes , Meziella , Myriophyllum y Proserpinaca son acuáticos, mientras que Laurembergia son semiacuáticos. Glischrocaryon , Haloragodendron , Meionectes y Trihaloragis son endémicas de Australia , donde se encuentran alrededor del 70% de todas las especies. [10] [3] Para mapas detallados de la distribución de cada género, consulte Chen et al (2014) Figura 1 .
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