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Dinosaurio emplumado

Restauración de la vida del Wulong emplumado con colores inferidos a partir de melanosomas preservados
El avestruz es el dinosaurio vivo más grande.

Un dinosaurio emplumado es cualquier especie de dinosaurio que posea plumas . Esto incluye a todas las especies de aves , y en las últimas décadas se ha acumulado evidencia de que muchas especies de dinosaurios no aviares también poseían plumas de alguna forma. El grado en que las plumas o estructuras similares a las plumas estaban presentes en los dinosaurios en su conjunto es un tema de debate e investigación en curso.

Se ha sugerido que las plumas funcionaron originalmente como aislante térmico , ya que su función sigue siendo la misma en las plumas de los pájaros bebés antes de su eventual modificación en las aves para convertirse en estructuras que apoyan el vuelo.

Desde que se inició la investigación científica sobre los dinosaurios a principios del siglo XIX, se creía generalmente que estaban estrechamente relacionados con los reptiles modernos, como los lagartos . La palabra dinosaurio , acuñada en 1842 por el paleontólogo Richard Owen , proviene del griego y significa "lagarto terrible". Esa visión comenzó a cambiar durante el llamado renacimiento de los dinosaurios en la investigación científica a fines de la década de 1960; a mediados de la década de 1990, habían surgido pruebas significativas de que los dinosaurios estaban mucho más estrechamente relacionados con las aves, que descendían directamente del grupo de dinosaurios terópodos . [1]

El conocimiento del origen de las plumas se desarrolló a medida que se descubrieron nuevos fósiles a lo largo de la década de 2000 y la década de 2010, y la tecnología permitió a los científicos estudiar los fósiles más de cerca. Entre los dinosaurios no aviares , se han descubierto plumas o tegumentos similares a plumas en docenas de géneros a través de evidencia fósil directa e indirecta. [2] Aunque la gran mayoría de los descubrimientos de plumas han sido en terópodos celurosaurios , también se ha descubierto tegumento similar a plumas en al menos tres ornitisquios , lo que sugiere que las plumas pueden haber estado presentes en el último ancestro común de los Ornithoscelida , un grupo de dinosaurios que incluye tanto a los terópodos como a los ornitisquios. [3] Es posible que las plumas se desarrollaran por primera vez en arcosaurios incluso anteriores , a la luz del descubrimiento de plumas con veletas en los pterosaurios . [4] [5] Las plumas fósiles del dinosaurio Sinosauropteryx contienen trazas de beta-proteínas (antes llamadas beta-queratinas), lo que confirma que las primeras plumas tenían una composición similar a la de las plumas de las aves modernas. [6] Los cocodrilos también poseen beta-queratina similar a la de las aves, lo que sugiere que evolucionaron a partir de genes ancestrales comunes. [7] [8]

Historia de la investigación

Temprano

El Archaeopteryx de Berlín

Poco después de la publicación en 1859 de El origen de las especies de Charles Darwin , el biólogo británico Thomas Henry Huxley propuso que las aves eran descendientes de los dinosaurios. Comparó la estructura esquelética de Compsognathus , un pequeño dinosaurio terópodo , y la "primera ave ", Archaeopteryx lithographica (ambas halladas en la caliza bávara del Jurásico Superior de Solnhofen ). Demostró que, aparte de sus manos y plumas, Archaeopteryx era bastante similar a Compsognathus . Por lo tanto, Archaeopteryx representa un fósil de transición . En 1868, publicó Sobre los animales que son más casi intermedios entre las aves y los reptiles , en el que defendía esa tesis. [9] [10]

La primera restauración de un dinosaurio emplumado fue la representación que Huxley hizo en 1876 de un Compsognathus emplumado , hecha para acompañar una conferencia sobre la evolución de las aves que dio en Nueva York, en la que especuló que el dinosaurio antes mencionado podría haber tenido plumas. [11]

El renacimiento de los dinosaurios

Un siglo después, durante el renacimiento de los dinosaurios , los paleoartistas comenzaron a crear restauraciones modernas de dinosaurios muy activos. En 1969, Robert T. Bakker dibujó un Deinonychus corriendo . Su alumno Gregory S. Paul dibujó dinosaurios maniraptores no aviares con plumas y protoplumas, a partir de finales de la década de 1970. [12]

Descubrimientos fósiles

Molde hecho en Japón de una huella de reposo de Massachusetts, que se argumentó que fue hecha por un terópodo como Dilophosaurus y que incluía impresiones de plumas alrededor del vientre (flecha), pero esto ha sido cuestionado.

El primer espécimen conocido de Archaeopteryx , sobre cuya base se nombró al género, fue una pluma aislada, aunque ha sido controvertido si pertenece o no a Archaeopteryx . [13] [14] Uno de los primeros descubrimientos de posibles impresiones de plumas de dinosaurios no aviares es un fósil traza ( Fulicopus lyellii ) de la Formación Portland de 195-199 millones de años en el noreste de los Estados Unidos. Gierlinski (1996, 1997, 1998) y Kundrát (2004) han interpretado los rastros entre dos huellas en este fósil como impresiones de plumas del vientre de un dilofosáurido en cuclillas . Aunque algunos revisores han planteado preguntas sobre el nombre y la interpretación de este fósil, si es correcto, ese fósil del Jurásico temprano es la evidencia más antigua conocida de plumas, casi 30 millones de años más antigua que la siguiente evidencia conocida más antigua. [15] [16] [17]

Fósil de Sinosauropteryx , el primer fósil de un dinosaurio definitivamente no aviar con plumas

Los descubrimientos más importantes en Liaoning han sido una gran cantidad de fósiles de dinosaurios emplumados, con un flujo constante de nuevos hallazgos que completan el cuadro de la conexión dinosaurio-ave y agregan más a las teorías del desarrollo evolutivo de las plumas y el vuelo. Turner et al . (2007) informaron sobre los nódulos de las púas de un cúbito de Velociraptor mongoliensis , y estos están fuertemente correlacionados con plumas secundarias grandes y bien desarrolladas. [18]

Un ejemplar de Citipati osmolskae anidando en el AMNH

La evidencia de comportamiento, en forma de un oviraptorosaurio en su nido, mostró otro vínculo con las aves. Sus antebrazos estaban plegados, como los de un pájaro. [19] Aunque no se conservaron plumas, es probable que estas hubieran estado presentes para aislar los huevos y los juveniles. [20]

El fósil de Microraptor incluye impresiones de alas emplumadas (ver flechas)

Sin embargo, no todos los descubrimientos fósiles chinos resultaron válidos. En 1999, un supuesto fósil de un dinosaurio aparentemente emplumado llamado Archaeoraptor liaoningensis , también encontrado en Liaoning, resultó ser una falsificación. Al comparar la fotografía del espécimen con otro hallazgo, el paleontólogo chino Xu Xing llegó a la conclusión de que estaba compuesto por dos partes de diferentes animales fósiles. Su afirmación hizo que National Geographic revisara su investigación y ellos también llegaron a la misma conclusión. [21]

En 2011, se descubrió que muestras de ámbar contenían plumas preservadas de hace 75 a 80 millones de años durante el Período Cretácico , con evidencia de que eran tanto de dinosaurios como de aves. El análisis inicial sugiere que algunas de las plumas se usaban para aislamiento, y no para volar. [22] [23] Se reveló que las plumas más complejas tenían variaciones en la coloración similares a las de las aves modernas, mientras que las protoplumas más simples eran predominantemente oscuras. Actualmente solo se conocen 11 especímenes. Los especímenes son demasiado raros para abrirlos para estudiar sus melanosomas (orgánulos portadores de pigmento), pero hay planes para usar imágenes de rayos X de alta resolución no destructivas. [24] Los melanosomas producen coloración en las plumas; como los melanosomas de formas diferentes producen colores diferentes, la investigación posterior sobre los melanosomas preservados en especímenes de dinosaurios emplumados ha llevado a reconstrucciones de la apariencia en vida de varias especies de dinosaurios . Entre ellos se incluyen Anchiornis , [25] Sinosauropteryx , [26] Microraptor , [27] y Archaeopteryx . [14]

En 2016 se anunció el descubrimiento de una cola de dinosaurio emplumada conservada en ámbar que se estima que tiene 99 millones de años. Lida Xing, investigadora de la Universidad de Geociencias de China en Pekín , encontró el espécimen en un mercado de ámbar en Myanmar . Es el primer descubrimiento definitivo de material de dinosaurio en ámbar. [28] [29] [30] [31]

Conocimiento actual

Especies de dinosaurios no aviares preservadas con evidencia de plumas

Fósil de Sinornithosaurus millenii , la primera evidencia de plumas en dromeosáuridos
Molde de un fósil de Caudipteryx con impresiones de plumas y contenido estomacal.
Molde fósil de un Sinornithosaurus millenii
Fósil de Jinfengopteryx elegans

Actualmente se sabe que varios dinosaurios no aviares tenían plumas. Existe evidencia directa de plumas para varias especies . En todos los ejemplos, la evidencia descrita consiste en impresiones de plumas, excepto en aquellos géneros de los que se infiere que tenían plumas basándose en evidencia esquelética o química, como la presencia de protuberancias en las púas (los puntos de anclaje de las plumas de las alas en la extremidad anterior) o un pigóstilo (las vértebras fusionadas en la punta de la cola que a menudo sostienen grandes plumas). [32]

Tipos de plumas primitivas

Las estructuras tegumentarias que dieron origen a las plumas de las aves se ven en las espinas dorsales de reptiles y peces. Una etapa similar en su evolución a los complejos pelajes de aves y mamíferos se puede observar en reptiles actuales como las iguanas y los agámidos Gonocephalus . Se cree que las estructuras de las plumas han procedido de simples filamentos huecos a través de varias etapas de creciente complejidad, terminando con las grandes plumas profundamente enraizadas con fuertes plumas ( raquis ), púas y bárbulas que las aves muestran hoy. [33]

Según el modelo propuesto por Prum (1999), en la etapa I, el folículo se origina con una depresión epidérmica cilíndrica alrededor de la base de la papila de la pluma. La primera pluma se originó cuando se desarrolló un collar folicular tubular indiferenciado a partir de los queratinocitos viejos que fueron expulsados. En la etapa II, la capa basilar interna del collar folicular se diferenció en crestas de púas longitudinales con filamentos de queratina no ramificados, mientras que la capa periférica delgada del collar se convirtió en la vaina decidua, formando un mechón de púas no ramificadas con un cálamo basal. La etapa III consta de dos novedades de desarrollo, IIIa y IIIb, ya que cualquiera de ellas podría haber ocurrido primero. La etapa IIIa implica el desplazamiento helicoidal de las crestas de púas que surgen dentro del collar. Las crestas de púas en la línea media anterior del folículo se fusionan, formando el raquis. A continuación, se crea un locus de púas posterior, lo que da lugar a un número indeterminado de púas. Esto dio como resultado una pluma con una estructura simétrica, principalmente ramificada con un raquis y barbas no ramificadas. En la etapa IIIb, las bárbulas emparejadas dentro de las placas periféricas de las bárbulas de las crestas de las barbas, crean barbas ramificadas con ramitas y bárbulas. Esta pluma resultante es una con un penacho de barbas ramificadas sin raquis. En la etapa IV, las bárbulas distales y proximales diferenciadas producen una veleta cerrada, pennácea (una pluma de contorno ). Una veleta cerrada se desarrolla cuando las penulas en las bárbulas distales forman una forma de gancho para unirse a las bárbulas proximales más simples de la barba adyacente. Las novedades del desarrollo de la etapa V dieron lugar a una diversidad estructural adicional en la pluma pennácea cerrada. Aquí, evolucionaron las plumas de vuelo asimétricas, las plumas plumuláceas bipinnadas , las filoplumas, el plumón en polvo y las cerdas. [34]

Algunas evidencias sugieren que la función original de las plumas simples era el aislamiento. En particular, los parches de piel preservados en tiranosáuridos grandes y derivados muestran escudos , mientras que los de formas más pequeñas y primitivas muestran plumas. Esto puede indicar que las formas más grandes tenían pieles complejas, con escudos y filamentos, o que los tiranosáuridos pueden ser como los rinocerontes y los elefantes , que tienen filamentos al nacer y luego los pierden a medida que se desarrollan hasta la madurez. [35] Un Tyrannosaurus rex adulto pesaba aproximadamente tanto como un elefante africano . Si los tiranosáuridos grandes fueran endotermos , habrían necesitado irradiar calor de manera eficiente. [36] Esto se debe a las diferentes propiedades estructurales de las plumas en comparación con el pelaje. [37]

Algunas evidencias también sugieren que otros tipos de plumas derivadas pueden haber servido como aislante. Por ejemplo, un estudio de las plumas de las alas penáceas de los oviraptóridos y la postura de anidación sugiere que las plumas de las alas alargadas evidentemente pueden haber servido para llenar los espacios entre la cámara aislante del cuerpo de los individuos que crían y el ambiente exterior. Esta "pared" de plumas de las alas podría haber protegido a los huevos de las temperaturas extremas. [38]

Cada vez hay más pruebas que apoyan la hipótesis de la exhibición, que afirma que las primeras plumas eran coloreadas y aumentaban el éxito reproductivo. [39] [40] La coloración podría haber proporcionado la adaptación original de las plumas, lo que implica que todas las funciones posteriores de las plumas, como la termorregulación y el vuelo, fueron cooptadas. [39] Esta hipótesis ha sido apoyada por el descubrimiento de plumas pigmentadas en múltiples especies. [41] [42] [43] [44] Apoyando la hipótesis de la exhibición está el hecho de que se han observado plumas fósiles en un clado de dinosaurios herbívoros que habitaban en el suelo, lo que hace poco probable que las plumas funcionaran como herramientas depredadoras o como un medio de vuelo. [45] Además, algunos especímenes tienen plumas iridiscentes. [46] Las plumas pigmentadas e iridiscentes pueden haber proporcionado un mayor atractivo a las parejas, proporcionando un mayor éxito reproductivo en comparación con las plumas no coloreadas. [47] La ​​investigación actual muestra que es plausible que los terópodos hubieran tenido la agudeza visual necesaria para ver las exhibiciones. En un estudio de Stevens (2006), se ha estimado que el campo de visión binocular del Velociraptor era de 55 a 60 grados, aproximadamente el de los búhos modernos. Se ha predicho que la agudeza visual del Tyrannosaurus oscilaba entre la de los humanos y 13 veces la de los humanos. [48] Los estudios paleontológicos y de desarrollo evolutivo muestran que las plumas o las estructuras similares a ellas se estaban convirtiendo nuevamente en escamas. [49] [50] [51]

La idea de que los precursores de las plumas aparecieron antes de que fueran cooptadas para el aislamiento ya está establecida en Gould y Vrba (1982). [52] El beneficio original podría haber sido metabólico. Las plumas están hechas en gran parte del complejo proteico de queratina, que tiene enlaces disulfuro entre aminoácidos que le dan estabilidad y elasticidad. El metabolismo de los aminoácidos que contienen azufre puede ser tóxico; sin embargo, si los aminoácidos azufrados no se catabolizan como productos finales de urea o ácido úrico sino que se utilizan para la síntesis de queratina, la liberación de sulfuro de hidrógeno se reduce extremadamente o se evita. Para un organismo cuyo metabolismo funciona a altas temperaturas internas de 40 °C (104 °F) o más, puede ser extremadamente importante prevenir el exceso de producción de sulfuro de hidrógeno. Esta hipótesis podría ser consistente con la necesidad de una alta tasa metabólica de los dinosaurios terópodos. [53] [54]

No se sabe con certeza en la filogenia de los arcosaurios que surgieron las primeras "protoplumas" simples, así como si surgieron una vez o independientemente varias veces. Las estructuras filamentosas están claramente presentes en los pterosaurios , [55] y se han reportado púas largas y huecas en especímenes de los dinosaurios ornitisquios Psittacosaurus y Tianyulong [56] [57] aunque ha habido desacuerdo. [58] [59] [60] En 2009, Xu et al. notaron que las estructuras tegumentarias huecas, no ramificadas y rígidas encontradas en un espécimen de Beipiaosaurus eran sorprendentemente similares a las estructuras tegumentarias de Psittacosaurus y los pterosaurios. Sugirieron que todas estas estructuras pueden haber sido heredadas de un ancestro común mucho antes en la evolución de los arcosaurios, posiblemente en un ornitodiro del Triásico Medio o antes. [61] Más recientemente, los hallazgos en Rusia del neornitisquio basal Kulindadromeus informan que, aunque la parte inferior de la pierna y la cola parecían estar escamadas, "se encontraron estructuras tegumentarias variadas directamente asociadas con elementos esqueléticos, lo que respalda la hipótesis de que las plumas filamentosas simples, así como las estructuras compuestas similares a plumas comparables a las de los terópodos, estaban muy extendidas entre todo el clado de los dinosaurios". [62] Por el contrario, un estudio de 2016 publicado en el Journal of Geology sugirió que las estructuras tegumentarias encontradas en Kulindadromeus y Psittacosaurus pueden ser escamas altamente deformadas en lugar de plumas filamentosas. [58]

Las plumas de exhibición también se conocen en dinosaurios que son miembros muy primitivos del linaje de las aves, o Avialae . El ejemplo más primitivo es Epidexipteryx , que tenía una cola corta con plumas extremadamente largas en forma de cinta. Curiosamente, el fósil no conserva las plumas de las alas, lo que sugiere que Epidexipteryx o bien no volaba secundariamente, o que las plumas de exhibición evolucionaron antes que las plumas de vuelo en el linaje de las aves. [63] Las plumas plumosas se encuentran en casi todos los linajes de Theropoda comunes en el hemisferio norte, y las plumas penáceas están atestiguadas tan abajo en el árbol como Ornithomimosauria . El hecho de que solo los adultos de Ornithomimus tuvieran estructuras similares a alas sugiere que las plumas penáceas evolucionaron para las exhibiciones de apareamiento. [64]

Filogenia e inferencia de plumas en otros dinosaurios

Esta técnica, llamada cladograma filogenético , también se puede utilizar para inferir el tipo de plumas que pudo haber tenido una especie, ya que la historia del desarrollo de las plumas ahora se conoce razonablemente bien. Todas las especies emplumadas tenían plumas filamentosas o plumosas (vellosas), y las plumas penáceas se encuentran entre los grupos más parecidos a las aves. El siguiente cladograma está adaptado de Godefroit et al. , 2013. [65]

El gris denota un clado que no se conoce que contenga ningún espécimen emplumado en el momento de escribir este artículo, algunos de los cuales tienen evidencia fósil de escamas. La presencia o falta de especímenes emplumados en un clado determinado no confirma que todos los miembros de un clado tengan el tegumento especificado, a menos que se corrobore con evidencia fósil representativa dentro de los miembros del clado.

Cladograma que muestra la distribución de las plumas en Dinosauria, en 2019. Los grupos que están marcados con escamas no necesariamente carecían de plumas, sino que simplemente nunca se han encontrado impresiones de plumas.

El siguiente cladograma es de Xu (2020). [66]

  1. Tegumento monofilamentoso delgado
  2. Tegumento monofilamentoso ancho
  3. Pluma filamentosa que se une basalmente
  4. Pluma filamentosa del eje que se une basalmente
  5. Pluma filamentosa con eje ramificado radialmente
  6. Pluma filamentosa ramificada bilateralmente
  7. Pluma filamentosa ramificada que se une basalmente
  8. Pluma filamentosa de base membranosa que se une basalmente
  9. Pluma simétrica de paletas abiertas
  10. Pluma simétrica de álabes cerrados
  11. Pluma asimétrica de álabes cerrados
  12. Pluma con álabes cerrados en forma de cinta proximal
  13. Pluma de veletas cerradas con predominio del raquis

Véase también

Referencias

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