Ornithomimus ( / ˌɔːrnɪθəˈmaɪməs , -θoʊ- / ; [ 2] " imitador de aves") es un género de dinosaurios terópodos ornitomímidos de las eras Campanianoy Maastrichtiano del Cretácico Superior en el oeste de Norteamérica . Ornithomimus era un dinosaurio veloz y bípedo que , según la evidencia fósil , estaba cubierto de plumas y equipado con un pequeño pico sin dientes que puede indicar una dieta omnívora . Generalmente se clasifica en dos especies: la especie tipo , Ornithomimus velox , y una especie referida, Ornithomimus edmontonicus . O. velox fue nombrado en 1890 por Othniel Charles Marsh sobre la base de un pie y parte de una mano de la Formación Denver de Colorado . Desde entonces se han nombrado otras diecisiete especies, aunque casi todas ellas se han asignado posteriormente a nuevos géneros o se ha demostrado que no están directamente relacionadas con Ornithomimus velox . El mejor material de especies que todavía se consideran parte del género se ha encontrado en Alberta , que representa a la especie O. edmontonicus , conocida a partir de varios esqueletos de la Formación Horseshoe Canyon . Especies adicionales y especímenes de otras formaciones a veces se clasifican como Ornithomimus , como Ornithomimus samueli (clasificado alternativamente en los géneros Dromiceiomimus o Struthiomimus ) de la anterior Formación Dinosaur Park .
La historia de la clasificación de Ornithomimus y la clasificación de los ornitomímidos en general ha sido muy complicada. La especie tipo , Ornithomimus velox , fue nombrada por primera vez por OC Marsh en 1890 y se basa en los sintipos YPM 542 y YPM 548 (una extremidad trasera y una extremidad delantera parciales, respectivamente), encontrados por George Lyman Cannon en la Formación Denver de Colorado el 30 de junio de 1889. El nombre genérico significa "imitador de aves", derivado de las palabras griegas ὄρνις ( ornis ), "pájaro", y μῖμος ( mimos ), "imitador", en referencia al pie parecido al de un pájaro. El nombre específico significa "veloz" en latín . [3] Simultáneamente, Marsh nombró otras dos especies: Ornithomimus tenuis (basado en el espécimen USNM 5814) y Ornithomimus grandis . Ambos consisten en fósiles fragmentarios encontrados por John Bell Hatcher en Montana , que hoy se entiende como material de tiranosáurido . Al principio, Marsh asumió que Ornithomimus era un ornitópodo , pero esto cambió cuando Hatcher encontró el espécimen USNM 4736, un esqueleto parcial de ornitomímido, en Wyoming . Marsh lo nombró Ornithomimus sedens en 1892. En esa ocasión, Ornithomimus minutus también fue creado en base al espécimen YPM 1049 (un metatarso ), [4] pero desde entonces se ha reconocido como perteneciente a un alvarezsáurido . [5]
Una sexta especie, Ornithomimus altus , fue nombrada en 1902 por Lawrence Lambe y se basó en el espécimen CMN 930 (miembros traseros encontrados en 1901 en Alberta ), [6] pero este fue renombrado a un género separado en 1916 : Struthiomimus , por Henry Fairfield Osborn . [7] En 1920 , Charles Whitney Gilmore nombró Ornithomimus affinis por Dryosaurus grandis (Lull 1911 ), [8] basándose en material indeterminado. En 1930 , Loris Russell renombró Struthiomimus brevetertius (Parks 1926 ) y Struthiomimus samueli (Parks 1928 ) en Ornithomimus brevitertius y Ornithomimus samueli , respectivamente. [9] Ese mismo año, Oliver Perry Hay renombró a Aublysodon mirandus (Leidy 1868 ) como Ornithomimus mirandus , [10] que hoy se considera un nomen dubium . En 1933 , William Arthur Parks creó la especie Ornithomimus elegans , [11] que hoy se considera Chirostenotes o Elmisaurus . Ese mismo año, Gilmore nombró a Ornithomimus asiaticus por el material encontrado en Mongolia Interior . [12]
También en 1933, Charles Mortram Sternberg nombró a la especie Ornithomimus edmontonicus para un esqueleto casi completo de la Formación Horseshoe Canyon (espécimen CMN 8632). [13]
Al principio, había sido una práctica común nombrar a cada ornitomímido recién descubierto como una especie de Ornithomimus . En los años sesenta, esta tendencia todavía era muy fuerte, como lo demuestra el hecho de que Oskar Kuhn renombró a Megalosaurus lonzeensis (Dollo 1903 ) de Bélgica como Ornithomimus lonzeensis (que hoy se entiende que es una garra abelisauroidea ) [14] y Dale Russell en 1967 renombró a Struthiomimus currellii (Parks 1933) y Struthiomimus ingens (Parks 1933) como Ornithomimus currellii y Ornithomimus ingens , respectivamente. [15] Al mismo tiempo, era habitual que los investigadores se refirieran a todo el material de ornitomímidos simplemente como "Struthiomimus". [16] Para resolver esta confusión probando científicamente la separación entre Ornithomimus y Struthiomimus , Dale Russell publicó en 1972 un estudio morfométrico . Mostró que las diferencias estadísticas en algunas proporciones podían usarse para distinguir los dos y concluyó que Struthiomimus y Ornithomimus eran géneros válidos. En este último, Russell reconoció dos especies: la especie tipo Ornithomimus velox y Ornithomimus edmontonicus (aunque tuvo problemas para distinguirlo de manera confiable de O. velox ). Consideró que Struthiomimus currellii era un sinónimo más reciente de Ornithomimus edmontonicus . Sin embargo, Russell también interpretó los datos como una indicación de que muchos especímenes no podían ser referidos ni a Ornithomimus ni a Struthiomimus . Por lo tanto, creó dos nuevos géneros. El primero fue Archaeornithomimus . Ornithomimus asiaticus y Ornithomimus affinis fueron reasignados a este nuevo género, convirtiéndose en Archaeornithomimus asiaticus y Archaeornithomimus affinis . El segundo fue Dromiceiomimus , que significa " imitador del emú ". Esto proviene del antiguo nombre genérico para el emú: Dromiceius . Russell asignó varias especies anteriores de Ornithomimus nombradas durante el siglo XX, incluyendo O. brevitertius y O. ingens , a este nuevo género como Dromiceiomimus brevitertius.También renombró a Ornithomimus samueli como una segunda especie de Dromiceiomimus : Dromiceiomimus samueli . [17]
Dos tibias de la Formación Navesink de Nueva Jersey fueron nombradas Coelosaurus antiquus ("lagarto hueco antiguo") por Joseph Leidy en 1865. Las tibias fueron atribuidas por primera vez a Ornithomimus en 1979 por Donald Baird y John R. Horner como Ornithomimus antiquus . [18] Normalmente, esto habría convertido a Ornithomimus en un sinónimo menor de Coelosaurus , pero Baird y Horner descubrieron que el nombre "Coelosaurus" estaba relacionado con un taxón dudoso , que se basaba en una sola vértebra. Originalmente fue nombrado Coelosaurus por un autor anónimo que ahora se sabe que es Richard Owen en 1854. [19] Baird refirió varios otros especímenes de Nueva Jersey y Maryland a O. antiquus . A partir de 1997 , Robert M. Sullivan consideró a O. velox y O. edmontonicus como sinónimos menores de O. antiquus . Al igual que Russell, consideró que las dos primeras especies eran indistinguibles entre sí y notó que ambas compartían características distintivas con O. antiquus . [20] Sin embargo, David Weishampel ( 2004 ) consideró que "C." antiquus era indeterminado entre los ornitomimosaurios, lo que resultó en que fuera un nomen dubium . [19] Un resumen de SVP 2012 estuvo de acuerdo con Weishampel al señalar que Coelosaurus difiere de Gallimimus y Ornithomimus en las características de las tibias. [21]
En 1988 , Gregory S. Paul clasificó las diversas especies de Archaeornithomimus , Struthiomimus , Dromiceiomimus y Gallimimus en el género Ornithomimus . [22] Esto no ha encontrado aceptación entre otros investigadores y el nombre no es utilizado actualmente por el propio Paul.
Incluso después del estudio de Russell, varios investigadores han encontrado razones para agrupar algunas o todas estas especies nuevamente en Ornithomimus en varias combinaciones. En 2004, Peter Makovicky, Yoshitsugu Kobayashi y Phil Currie estudiaron las estadísticas proporcionales de Russell de 1972 para volver a analizar las relaciones de los ornitomímidos a la luz de los especímenes recién descubiertos. Concluyeron que no había justificación para separar Dromiceiomimus de Ornithomimus , hundiendo a Dromiceiomimus como sinónimo de O. edmontonicus . [23] Sin embargo, no incluyeron la especie tipo O. velox en este análisis. El mismo equipo apoyó además la sinonimia entre Dromiceiomimus y O. edmontonicus en una conferencia de 2006 en la reunión anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados . [24] Su opinión ha sido seguida por la mayoría de los autores posteriores. [25] El equipo de Makovicky también consideró a Dromiceiomimus samueli como un sinónimo menor de O. edmontonicus , aunque Longrich sugirió más tarde que puede pertenecer a una especie distinta, sin nombre, de la Formación Dinosaur Park que aún no ha sido descrita. [25] Longrich llamó a la especie Ornithomimus samueli en una lista de fauna para la Formación Dinosaur Park. [26]
Aparte de O. edmontonicus, que data del Maastrichtiano temprano, actualmente se considera que otras dos especies son posiblemente válidas y también son del Maastrichtiano tardío. O. sedens fue nombrado por Marsh en 1892 a partir de restos parciales encontrados en la Formación Lance de Wyoming un año después de la descripción de O. velox . Dale Russell, en su revisión de 1972 de los ornitomímidos, no pudo determinar a qué género pertenecía realmente, aunque especuló que podría ser intermedio entre Struthiomimus y Dromiceiomimus . En 1985 , lo consideró una especie de Ornithomimus . [27] Aunque desde entonces se ha hecho referencia a él principalmente como Struthiomimus sedens (basándose en especímenes completos de Montana y algunos fragmentos de Alberta y Saskatchewan ), estos aún deben describirse y compararse con el holotipo de O. sedens . [25]
La otra es la especie tipo original: O. velox , conocida inicialmente a partir de restos muy limitados. Se han descrito especímenes adicionales referidos a O. velox de la Formación Denver y de la Formación Ferris de Wyoming . [28] Un espécimen atribuido a O. velox (MNA P1 1762A) de la Formación Kaiparowits de Utah fue descrito en 1985. [27] Sin embargo, la reevaluación de este espécimen por Lindsay Zanno y colegas en 2010 arrojó dudas sobre su asignación a O. velox y posiblemente incluso a Ornithomimus . [29] Esta conclusión fue apoyada por una redescripción de O. velox en 2015 , que encontró que solo el espécimen holotipo era confiablemente referible a esa especie. Los autores de este estudio se refirieron tentativamente al espécimen de Kaiparowits como Ornithomimus sp. , junto con todos los especímenes de la Formación Dinosaur Park. [1]
Al igual que otros ornitomímidos , las especies de Ornithomimus se caracterizan por pies con tres dedos que soportan el peso, brazos largos y delgados y cuellos largos con cráneos alargados, sin dientes y con pico como los de las aves. Eran bípedos y superficialmente parecidos a las ratites . Habrían sido corredores rápidos gracias a sus extremidades muy largas y huesos huecos. También tenían cerebros grandes y ojos grandes. Los cerebros de los ornitomímidos en general eran grandes para los dinosaurios no avianos, pero esto puede no ser necesariamente un signo de alta inteligencia. Algunos paleontólogos piensan que las porciones agrandadas del cerebro estaban dedicadas a la coordinación cinestésica . [30] Los huesos de las manos tienen una apariencia notablemente similar a la de los perezosos, lo que llevó a Henry Fairfield Osborn a sugerir que se usaban para enganchar ramas durante la alimentación.
Ornithomimus se diferencia de otros ornitomímidos, como Struthiomimus , en que tiene torsos más cortos, antebrazos largos y delgados, garras de manos y pies muy delgadas y rectas, y huesos de las manos y dedos de longitudes similares. [31]
Las dos especies de Ornithomimus que hoy se consideran posiblemente válidas difieren en tamaño. En 2010, Gregory S. Paul estimó la longitud de O. edmontonicus en 3,8 m (12 pies) y su peso en 170 kilogramos (370 libras). [32] Uno de sus especímenes, CMN 12228, conserva un fémur de 46,8 centímetros (18,4 pulgadas) de largo. O. velox , la especie tipo de Ornithomimus , se basa en material de un animal más pequeño. Mientras que el holotipo de O. edmontonicus , CMN 8632, conserva un segundo metacarpiano de ochenta y cuatro milímetros de largo, el mismo elemento con O. velox mide solo cincuenta y tres milímetros.
Durante mucho tiempo se creyó que Ornithomimus , como muchos dinosaurios, era escamoso. Sin embargo, a partir de 1995 , se han encontrado varios especímenes de Ornithomimus que conservan evidencia de plumas . En 1995, 2008 y 2009 , se encontraron tres especímenes de Ornithomimus edmontonicus con evidencia de plumas (también se descubrió dos adultos con rastros carbonizados en el antebrazo, lo que indica la presencia anterior de plumas penáceas , y un juvenil con impresiones de plumas, que tenían hasta cinco centímetros de largo, en forma de filamentos similares a pelos que cubrían la grupa, las patas y el cuello). El hecho de que las huellas de plumas se encontraran en arenisca , que anteriormente se pensaba que no podía soportar tales impresiones, planteó la posibilidad de encontrar estructuras similares con una preparación más cuidadosa de los especímenes futuros. Un estudio que describió los fósiles en 2012 concluyó que O. edmontonicus estaba cubierto de plumas plumosas en todas las etapas de crecimiento y que solo los adultos tenían estructuras penáceas similares a alas, lo que sugiere que las alas pueden haber evolucionado para exhibiciones de apareamiento. [33] En 2014 , Christian Foth y otros argumentaron que la evidencia era insuficiente para concluir que las plumas de las extremidades anteriores de Ornithomimus eran necesariamente penáceas, citando el hecho de que las plumas monofilamentosas de las alas de los casuarios probablemente dejarían rastros similares. [34]
Un cuarto ejemplar emplumado de Ornithomimus , esta vez de la parte inferior de la Formación Dinosaur Park, fue descrito en octubre de 2015 por Aaron van der Reest, Alex Wolfe y Phil Currie. Fue el primer ejemplar de Ornithomimus que conservaba las plumas de su cola. Las plumas, aunque aplastadas y distorsionadas, tenían numerosas similitudes con las de un avestruz , tanto en estructura como en distribución. También se conservaron impresiones de piel en el ejemplar de 2015, lo que indicaba que, desde la mitad del muslo hasta los pies, había piel desnuda y que un colgajo de piel conectaba la parte superior del muslo con el torso. Esta última estructura es similar a la que se encuentra en las aves modernas, incluidas las avestruces, pero estaba ubicada más arriba de la rodilla en Ornithomimus que en las aves. [35]
En 1890 , Marsh asignó a Ornithomimus al clado Ornithomimosauria , una clasificación que todavía es muy común. Los estudios cladísticos modernos indican que tiene una posición derivada en los ornitomímidos. Estos, sin embargo, solo han incluido a O. edmontonicus en sus análisis. Las relaciones entre O. edmontonicus , O. velox y O. sedens no han sido publicadas.
El siguiente cladograma se basa en Xu et al. , 2011 : [36]
La dieta de Ornithomimus todavía es muy debatida. Como terópodos, los ornitomímidos podrían haber sido carnívoros, pero su forma corporal habría sido adecuada para un estilo de vida en gran medida omnívoro. Los alimentos sugeridos en su dieta incluyen insectos, crustáceos, frutas, hojas, ramas, huevos, lagartijas y pequeños mamíferos. [30]
Ornithomimus tenía patas que parecen claramente adecuadas para una locomoción rápida, con una tibia aproximadamente un 20% más larga que el fémur . Las grandes cuencas oculares sugieren un agudo sentido de la vista y también sugieren la posibilidad de que fueran de hábitos nocturnos . [37]
En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron 178 huesos del pie pertenecientes a Ornithomimus en busca de signos de fractura por estrés , pero no se encontró ninguno. [38]