Ankylopollexia es un clado extinto de dinosaurios ornitisquios que vivieron desde el Jurásico Superior hasta el Cretácico Superior . Es un clado derivado de los ornitópodos iguanodónticos y contiene el subgrupo Styracosterna. [1] El nombre proviene de la palabra griega, “ankylos”, erróneamente tomada como rígida, fusionada (de hecho, el adjetivo significa doblado o curvado; usado para dedos, puede significar en forma de gancho), y la palabra latina, “pollex”, que significa pulgar. Originalmente descrito en 1986 por Sereno, una característica probablemente sinapomórfica de una espina cónica en el pulgar define el clado. [2]
Aparecieron por primera vez hace unos 156 millones de años, en el Jurásico , y se convirtieron en un clado extremadamente exitoso y extendido durante el Cretácico , y se los encontró en todo el mundo. El grupo se extinguió al final del Maastrichtiano . [1] Crecieron hasta alcanzar un tamaño bastante grande, comparable al de algunos dinosaurios carnívoros, y eran universalmente herbívoros . [3]
Los anquilopoléxicos variaron mucho en tamaño a lo largo de su evolución. [ cita requerida ] . El género jurásico Camptosaurus era pequeño, no más de 5 metros (16 pies) de largo y media tonelada de peso. [4] El anquilopoléxico más grande conocido, que data de finales del Campaniense (hace unos 70 millones de años), pertenecía a la familia de los hadrosáuridos y se llama Shantungosaurus . Medía entre 14,7 metros (48 pies) y 16,6 metros (54 pies) de largo y pesaba, en el caso de los individuos más grandes, hasta 16 toneladas (18 toneladas cortas). [5] [6]
Los anquilopoléxicos primitivos tendían a ser más pequeños en comparación con los hadrosaurios más grandes y más derivados . Sin embargo, hay excepciones a esta tendencia. Se informó de una única huella de un gran ornitópodo, probablemente un pariente de Camptosaurus , en la Formación Lourinhã , que data del Jurásico en Portugal . El animal correspondiente tenía una altura de cadera estimada de alrededor de 2,8 metros (9,2 pies), mucho más grande que el pariente contemporáneo Draconyx . [7] El primitivo styracosternan Iguanacolossus fue nombrado por su distintiva robustez y gran tamaño, probablemente alrededor de 9 metros (30 pies) de longitud. [ cita requerida ] Con respecto a los hadrosaurios, se estima que uno de los miembros más basales de Hadrosauroidea , el género chino Bolong , pesaba alrededor de 200 kilogramos (440 lb). [8] Otra excepción de esta tendencia es Tethyshadros , un género más derivado de Hadrosauroidea. Se estima que Tethyshadros pesaba 350 kilogramos (770 libras), y solo se ha encontrado en ciertas islas de Italia. Su tamaño diminuto se explica por el enanismo insular . [9] Además, se ha encontrado una escápula de 44 cm perteneciente a un anquilopoléxico en la formación Lourinha. [10] La longitud de la escápula indica que se trataba de un animal de tamaño similar al camptosaurio.
Hace unos 157 millones de años, se cree que Ankylopollexia y Dryosauridae se dividieron en ramas evolutivas separadas. [11] Originalmente nombrado y descrito en 1986 por Paul Sereno, Ankylopollexia recibiría una definición más formal en un artículo posterior de Sereno en 2005. [2] En el artículo de 1986, se utilizaron los grupos Camptosauridae y Styracosterna para definir el clado, pero en el artículo de 2005, se dio una definición filogenética : el último ancestro común de las especies Camptosaurus dispar y Parasaurolophus walkeri y todos sus descendientes. [ cita requerida ]
El cladograma a continuación sigue el análisis filogenético de Bertozzo et al. (2017). [12]
La neurobiología de los anquilopoléxicos se ha estudiado desde 1871, cuando John Hulke describió un cráneo bien conservado (espécimen NHMUK R2501 [13] ) descubierto en septiembre de 1869 en el Grupo Wealden en la Isla de Wight y referido tentativamente al género Iguanodon . Observó que debido a la menor correlación de la forma del cerebro y la pared de la cavidad craneal en los reptiles, cualquier deducción de la forma del cerebro del animal sería aproximada. [14] La referencia a este cráneo se reforzó en un estudio posterior, publicado en 1897. Aquí se investigó si el cerebro del dinosaurio puede haber estado más estrechamente asociado a la cavidad que el de los reptiles modernos, por lo que se creó y estudió un endomolde . [15] Este no fue el primer endocast de un cerebro anquilopolítico, ya que en 1893, el cráneo de un Claosaurus annectens (hoy en día denominado género Edmontosaurus [16] ) fue utilizado por Othniel Charles Marsh para crear un molde de la cavidad cerebral. Se hicieron algunas observaciones básicas, incluido el pequeño tamaño del órgano, pero se observó que interpretar las características minuciosas del órgano era difícil. [17] El artículo de 1897 señaló la similitud de los dos endocasts. [15]
Se ha señalado que los hadrosaurios tienen los cerebros más complejos entre los anquilopoléxicos y, de hecho, entre los dinosaurios ornitisquios en su conjunto. Se han estudiado los cerebros de una gran variedad de taxones. John Ostrom , en 1961, proporcionaría lo que entonces era la revisión y el trabajo más extenso y detallado sobre la neuroanatomía de los hadrosaurios. Esta área de estudio de los hadrosaurios estaba en su infancia en este punto, y solo las especies conocidas hoy como Edmontosaurus annectens , Edmontosaurus regalis y Gryposaurus notabilis (en ese momento se pensaba que era un sinónimo de su pariente Kritosaurus ) tenían especímenes adecuados en ese momento para ser examinados ( Lambeosaurus fue mencionado como que tenía una caja craneana brevemente descrita, pero esto fue un error que se originó en Lull y Wright (1942)). [18] [19] Ostrom apoyó la opinión de que los cerebros de los hadrosaurios y otros dinosaurios probablemente solo llenarían una parte de la cavidad craneal, lo que dificultaría la capacidad de aprender a partir de endomoldes, pero señaló que aún eran útiles. Señaló, al igual que Marsh, el pequeño tamaño previsto del órgano, pero también que estaba significativamente desarrollado. Se observaron varias similitudes con los cerebros de los reptiles modernos. [19]
James Hopson investigó los cocientes de encefalización (EQ) de varios dinosaurios en un estudio de 1977. Se investigaron tres ornitópodos para los que se habían producido endomoldes cerebrales previamente: Camptosaurus , Iguanodon y Anatosaurus (ahora conocido como Edmontosaurus annectens [16] ). Se encontró que tenían EQ relativamente altos en comparación con muchos otros dinosaurios (que van desde 0,8 a 1,5), comparables a los de los terópodos carnosaurios y de los cocodrilos modernos , pero mucho más bajos que los de los terópodos celurosaurios . Los dos últimos géneros, que vivieron más tarde que Camptosaurus , tenían EQ algo más altos que el taxón jurásico , que, al estar en el extremo inferior, era más comparable al género ceratopsiano Protoceratops . Los razonamientos sugeridos para su inteligencia comparativamente alta fueron la necesidad de sentidos agudos en ausencia de armas defensivas y comportamientos intraespecíficos más complejos como lo indican sus estructuras de exhibición acústica y visual. [20]
Por primera vez en un vertebrado fósil terrestre , Brasier et al. (2017) informaron sobre tejidos blandos mineralizados del cerebro de un dinosaurio iguanodontiano, de la Formación Upper Tunbridge Wells de la era Valanginiana (hace alrededor de 133 millones de años) en Bexhill , Sussex . Restos fragmentarios de ornitópodos se asociaron con el fósil, y aunque no fue posible asignar el espécimen a ningún taxón con certeza, Barilium o Hypselospinus se propusieron como posibles candidatos. El espécimen se comparaba bien con endocasts de taxones similares, como uno de un Mantellisaurus en exhibición en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford . Se realizaron observaciones detalladas con el uso de un microscopio electrónico de barrido . Solo se preservaron algunas partes del cerebro; las expansiones cerebelosas y cerebrales se conservaron mejor, mientras que los lóbulos olfativos y la médula oblongada faltaban o casi. Los tejidos neurales parecían estar muy compactados, lo que indicaba una CE cercana a cinco (los hadrosaurios tenían CE incluso más altas), casi igual a la de los terópodos no aviares más inteligentes. Aunque se observó que esto estaba en línea con su comportamiento complejo, como lo había señalado Hopson, se advirtió que la densidad de empaquetamiento podría haber sido un artefacto de conservación, y las estimaciones originales más bajas se consideraron más precisas. Algunas de las conductas complejas atribuidas se pueden ver en cierta medida en los crocodilianos modernos, que se acercan a las cifras originales. [13]
La aparición de la tomografía computarizada para su uso en paleontología ha permitido una aplicación más generalizada de este método sin necesidad de destruir especímenes. La investigación moderna que utiliza estos métodos se ha centrado principalmente en los hadrosaurios. En un estudio de 2009 realizado por el paleontólogo David C. Evans y sus colegas, se escanearon los cerebros de varios géneros de hadrosaurios lambeosaurinos y se compararon entre sí, con taxones relacionados y con predicciones anteriores. Contrariamente a los primeros trabajos, los estudios de Evans indican que solo algunas regiones del cerebro de los hadrosaurios estaban vagamente correlacionadas con la pared cerebral. Al igual que en estudios anteriores, se investigaron los valores de EQ; incluso el extremo más bajo del rango de EQ determinado seguía siendo más alto que el de los reptiles modernos y la mayoría de los dinosaurios no maniraptores , aunque estaba muy por debajo de los propios maniraptores. Por primera vez, se observó el tamaño de los hemisferios cerebrales , que eran mucho mayores que en otros ornitisquios y todos los grandes dinosaurios saurisquios ; los maniraptores Conchoraptor y Archaeopteryx tenían proporciones muy similares. Esto apoya aún más la idea de comportamientos complejos e inteligencia relativamente alta, para dinosaurios no aviares, en hadrosáuridos. [18] Lambeosaurine Amurosaurus fue el tema de un artículo de 2013 que nuevamente investigó un endomolde craneal. Una vez más se encontró un rango alto de EQ, más alto que el de los reptiles, saurópodos y otros ornitisquios actuales, pero se citaron diferentes estimaciones de EQ para terópodos, lo que coloca los números de hadrosáuridos significativamente por debajo de la mayoría de los terópodos. Además, el volumen cerebral relativo fue solo del 30% en Amurosaurus , significativamente menor que en Hypacrosaurus , más cercano al de terópodos como Tyrannosaurus , aunque todavía claramente mayor que los números estimados previamente para iguanodontes más primitivos. Esto demostró un nivel previamente no reconocido de variación en la neuroanatomía dentro de Hadrosauridae. [21]
Los anquilopollexianos se convertirían en el Cretácico en uno de los grupos más exitosos del planeta, estando ampliamente extendidos y siendo numerosos en la naturaleza. [22] Alrededor de esta época, los anquilopollexianos se extendieron a Asia y Europa . Un ejemplo temprano es el género chino Bayannurosaurus , del Berriasiano . [23] El género más antiguo, encontrado en Wyoming , es Camptosaurus dispar , que data de alrededor del Calloviano - Oxfordiano , hace unos 156-157 millones de años. [24]
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