El cuerpo estriado ( pl.: striata ) o cuerpo estriado [5] es un grupo de núcleos interconectados que forman la estructura más grande de los ganglios basales subcorticales . [6] El cuerpo estriado es un componente crítico de los sistemas motor y de recompensa ; recibe entradas glutamatérgicas y dopaminérgicas de diferentes fuentes; y sirve como entrada principal al resto de los ganglios basales.
Funcionalmente, el cuerpo estriado coordina múltiples aspectos de la cognición , incluyendo tanto la planificación motora como de la acción , la toma de decisiones , la motivación , el refuerzo y la percepción de recompensas . [2] [3] [4] El cuerpo estriado está formado por el núcleo caudado y el núcleo lenticular . [7] [8] Sin embargo, algunos autores creen que está formado por el núcleo caudado , el putamen y el cuerpo estriado ventral. [9] El núcleo lenticular está formado por el putamen , de mayor tamaño , y el globo pálido, de menor tamaño . [10] Estrictamente hablando, el globo pálido es parte del cuerpo estriado. Sin embargo, es una práctica común excluir implícitamente el globo pálido cuando se hace referencia a las estructuras estriatales.
En los primates , el cuerpo estriado se divide en el cuerpo estriado ventral y el cuerpo estriado dorsal, subdivisiones que se basan en la función y las conexiones. El cuerpo estriado ventral está formado por el núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio . El cuerpo estriado dorsal está formado por el núcleo caudado y el putamen . Un tracto nervioso de sustancia blanca (la cápsula interna ) en el cuerpo estriado dorsal separa el núcleo caudado y el putamen . [4] Anatómicamente, el término cuerpo estriado describe su apariencia rayada (estría) de materia gris y blanca. [11]
El cuerpo estriado es la estructura más grande de los ganglios basales . El cuerpo estriado se divide en dos subdivisiones, un cuerpo estriado ventral y un cuerpo estriado dorsal, según su función y sus conexiones. También se puede dividir en una matriz y en estriosomas incrustados.
El cuerpo estriado ventral está compuesto por el núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio . [4] [12] El núcleo accumbens está formado por el núcleo del núcleo accumbens y la cubierta del núcleo accumbens , que difieren según las poblaciones neuronales. El tubérculo olfatorio recibe información del bulbo olfatorio , pero no se ha demostrado que desempeñe un papel en el procesamiento del olor . [12] En especies no primates, se incluyen las islas de Calleja . [13] El cuerpo estriado ventral está asociado con el sistema límbico y se ha implicado como una parte vital del circuito para la toma de decisiones y el comportamiento relacionado con la recompensa. [14] [15]
El cuerpo estriado dorsal está compuesto por el núcleo caudado y el putamen . Principalmente media la cognición e involucra la función motora y ejecutiva. El cuerpo estriado dorsal puede subdividirse en el cuerpo estriado dorsomedial y el cuerpo estriado dorsolateral . Ambas áreas tienen diferentes roles en la adquisición de conductas aprendidas y la formación de habilidades. [16] La región dorsomedial recibe proyecciones de las cortezas frontal y parietal. La región dorsolateral recibe proyecciones de la corteza sensoriomotora. [17]
Los estudios neuroquímicos han utilizado técnicas de tinción en el cuerpo estriado que han identificado dos compartimentos estriatales distintos, la matriz y el estriosoma (o parche). Se observa que la matriz es rica en acetilcolinesterasa , mientras que los estriosomas incrustados son pobres en acetilcolinesterasa. [18] La matriz forma la mayor parte del cuerpo estriado y recibe información de la mayoría de las áreas de la corteza cerebral. [19] Los grupos de neuronas en la matriz, llamados matrisomas, reciben una información similar. Su información de salida va a ambas regiones del globo pálido y a la pars reticulata de la sustancia negra. [19]
Los estriosomas reciben información de la corteza prefrontal y envían información a la pars compacta de la sustancia negra. [19] Hay más estriosomas presentes en el cuerpo estriado dorsal, que representa el 10-15% del volumen estriatal, que en el cuerpo estriado ventral. [18]
Los tipos de células del cuerpo estriado incluyen:
Existen dos regiones de neurogénesis en el cerebro: la zona subventricular (SVZ) en los ventrículos laterales y el giro dentado en la formación hipocampal . Los neuroblastos que se forman en el ventrículo lateral adyacente al cuerpo estriado se integran en el cuerpo estriado. [31] [32] Esto se ha observado en el cuerpo estriado humano después de un accidente cerebrovascular isquémico . La lesión causada al cuerpo estriado estimula la migración de neuroblastos desde la SVZ al cuerpo estriado, donde se diferencian en neuronas adultas. [33] El paso normal de los neuroblastos de la SVZ es al bulbo olfatorio , pero este tráfico se desvía al cuerpo estriado después de un accidente cerebrovascular isquémico. Sin embargo, pocas de las nuevas neuronas desarrolladas sobreviven. [34]
La conexión más grande es desde la corteza , en términos de axones celulares. Muchas partes del neocórtex inervan el cuerpo estriado dorsal. Las neuronas piramidales corticales que proyectan al cuerpo estriado se ubican en las capas II-VI, y las proyecciones más densas provienen de la capa V. [35] Terminan principalmente en las espinas dendríticas de las neuronas espinosas. Son neuronas estriatales excitadoras glutamatérgicas .
Se considera que el cuerpo estriado tiene su propio microcircuito interno. [36] El cuerpo estriado ventral recibe información directa de múltiples regiones de la corteza cerebral y estructuras límbicas como la amígdala , el tálamo y el hipocampo , así como de la corteza entorinal y el giro temporal inferior . [37] Su información principal es para el sistema de ganglios basales . Además, la vía mesolímbica se proyecta desde el área tegmental ventral hasta el núcleo accumbens del cuerpo estriado ventral. [38]
Otra aferencia bien conocida es la conexión nigroestriatal que surge de las neuronas de la pars compacta de la sustancia negra . Mientras que los axones corticales hacen sinapsis principalmente en las cabezas espinales de las neuronas espinosas, los axones nigrales lo hacen principalmente en los ejes espinales. En los primates, la aferencia talamostriatal proviene del complejo medio-parafascicular central del tálamo (véase sistema de ganglios basales de los primates ). Esta aferencia es glutamatérgica. La participación de neuronas verdaderamente intralaminares es mucho más limitada. El cuerpo estriado también recibe aferencias de otros elementos de los ganglios basales como el núcleo subtalámico (glutamatérgico) o el globo pálido externo ( GABAérgico ).
Las principales salidas del cuerpo estriado ventral se proyectan al pálido ventral y luego al núcleo dorsal medial del tálamo , que forma parte del circuito frontoestriatal . Además, el cuerpo estriado ventral se proyecta al globo pálido y a la pars reticulata de la sustancia negra. Algunas de sus otras salidas incluyen proyecciones a la amígdala extendida , el hipotálamo lateral y el núcleo pedunculopontino . [39]
Las salidas estriatales de los componentes dorsal y ventral se componen principalmente de neuronas espinosas medianas (MSN), un tipo de neurona de proyección , que tienen dos fenotipos principales : MSN "indirectas" que expresan receptores similares a D2 y MSN "directas" que expresan receptores similares a D1 . [2] [4]
El núcleo principal de los ganglios basales es el estriado que se proyecta directamente al globo pálido a través de una vía de fibras estriato-palidales . [40] La vía estriato-palidal tiene un aspecto blanquecino debido a las fibras mielinizadas. Esta proyección comprende sucesivamente el globo pálido externo ( GPe ), el globo pálido interno ( GPi ), la pars compacta de la sustancia negra ( SNc ), y la pars reticulata de la sustancia negra ( SNr ). Las neuronas de esta proyección son inhibidas por sinapsis GABAérgicas del estriado dorsal. Entre estos objetivos, el GPe no envía axones fuera del sistema. Otros envían axones al colículo superior . Otros dos comprenden la salida al tálamo, formando dos canales separados: uno a través del segmento interno del globo pálido hasta los núcleos orales ventrales del tálamo y de allí al área motora suplementaria cortical y otro a través de la sustancia negra hasta los núcleos anteriores ventrales del tálamo y de allí a la corteza frontal y la corteza oculomotora.
Las arterias estriadas penetrantes profundas suministran sangre al cuerpo estriado. Estas arterias incluyen la arteria recurrente de Heubner , que surge de la arteria cerebral anterior , y las arterias lenticuloestriadas, que surgen de la arteria cerebral media . [41]
El cuerpo estriado ventral, y en particular el núcleo accumbens , median principalmente la recompensa , la cognición, el refuerzo y la relevancia motivacional . Por el contrario, el cuerpo estriado dorsal media principalmente la cognición que involucra la función motora , ciertas funciones ejecutivas (p. ej., control inhibitorio e impulsividad ) y el aprendizaje estímulo-respuesta . [2] [3] [4] [42] [43] Existe un pequeño grado de superposición, ya que el cuerpo estriado dorsal también es un componente del sistema de recompensa que, junto con el núcleo del núcleo accumbens , media la codificación de nuevos programas motores asociados con la futura adquisición de recompensas (p. ej., la respuesta motora condicionada a una señal de recompensa). [3] [42]
También se cree que el cuerpo estriado desempeña un papel en una red de control ejecutivo del lenguaje al menos parcialmente disociable, aplicada tanto a la memoria de trabajo verbal como a la atención verbal. Estos modelos toman la forma de una red frontoestriatal para el procesamiento del lenguaje. [44] Si bien el cuerpo estriado a menudo no se incluye en los modelos de procesamiento del lenguaje , ya que la mayoría de los modelos solo incluyen regiones corticales, los modelos integrativos se están volviendo más populares a la luz de los estudios de imágenes, estudios de lesiones en pacientes afásicos y estudios de trastornos del lenguaje concomitantes con enfermedades que se sabe que afectan al cuerpo estriado, como la enfermedad de Parkinson y la enfermedad de Huntington . [45]
Los receptores metabotrópicos de dopamina están presentes tanto en las neuronas espinosas como en las terminales axónicas corticales. Las cascadas de segundos mensajeros desencadenadas por la activación de estos receptores de dopamina pueden modular la función presináptica y postsináptica, tanto a corto como a largo plazo. [46] [47] En los humanos, el cuerpo estriado se activa por estímulos asociados con la recompensa, pero también por estímulos aversivos , novedosos , [48] inesperados o intensos , y señales asociadas con tales eventos. [49] La evidencia de fMRI sugiere que la propiedad común que vincula estos estímulos, a los que reacciona el cuerpo estriado, es la prominencia en las condiciones de presentación. [50] [51] Varias otras áreas y circuitos cerebrales también están relacionados con la recompensa, como las áreas frontales. Los mapas funcionales del cuerpo estriado revelan interacciones con regiones ampliamente distribuidas de la corteza cerebral importantes para una amplia gama de funciones. [52]
La interacción entre el cuerpo estriado y la corteza prefrontal es relevante para el comportamiento, en particular el desarrollo adolescente, como lo propone el modelo de sistemas duales . [53]
La enfermedad de Parkinson produce una pérdida de la inervación dopaminérgica del cuerpo estriado dorsal (y otros ganglios basales) y una cascada de consecuencias. La atrofia del cuerpo estriado también está implicada en la enfermedad de Huntington y en trastornos del movimiento como la corea , la coreoatetosis y las discinesias . [54] Estos también se han descrito como trastornos del circuito de los ganglios basales. [55]
La adicción , un trastorno del sistema de recompensa del cerebro , surge a través de la sobreexpresión de DeltaFosB (ΔFosB), un factor de transcripción , en las neuronas espinosas medianas de tipo D1 del cuerpo estriado ventral . ΔFosB es un gen inducible que se expresa cada vez más en el núcleo accumbens como resultado del uso repetido de una droga adictiva o la sobreexposición a otros estímulos adictivos. [56] [57]
Se ha observado una asociación entre la expresión estriatal de variantes del gen PDE10A y algunos pacientes con trastorno bipolar I. Las variantes de otros genes, DISC1 y GNAS , se han asociado con el trastorno bipolar II . [58]
El trastorno del espectro autista (TEA) se caracteriza por una inflexibilidad cognitiva y una comprensión deficiente de los sistemas sociales. Esta conducta inflexible se origina en defectos en la corteza prefrontal, así como en los circuitos estriatales. [59] Los defectos en el cuerpo estriado parecen contribuir específicamente a los deterioros motores, sociales y de comunicación observados en los pacientes con TEA. En ratones que tienen un fenotipo similar al TEA inducido a través de la sobreexpresión del factor de iniciación de la traducción eucariota 4E , se ha demostrado que estos defectos parecen derivar de la capacidad reducida para almacenar y procesar información en el cuerpo estriado, lo que conduce a la dificultad observada en la formación de nuevos patrones motores, así como a la desvinculación de los existentes. [60]
La disfunción del estriado ventral puede provocar diversos trastornos, entre los que destacan la depresión y el trastorno obsesivo-compulsivo . Debido a su participación en las vías de recompensa, el estriado ventral también ha desempeñado un papel fundamental en la adicción. Se ha demostrado claramente que el estriado ventral participa activamente en la mediación de los efectos de refuerzo de las drogas, especialmente los estimulantes, a través de la estimulación dopaminérgica. [61]
Las lesiones del cuerpo estriado se han asociado con déficits en la producción y comprensión del habla. Si bien el daño estriatal puede afectar todos los niveles del lenguaje, el daño puede caracterizarse en términos generales como un daño que afecta la capacidad de manipular unidades y reglas lingüísticas, lo que resulta en la promoción de formas lingüísticas predeterminadas en situaciones conflictivas en las que aumenta la carga de selección, inhibición y monitoreo. [62] Se ha demostrado que dos subregiones del cuerpo estriado son particularmente importantes en el lenguaje: el núcleo caudado y el putamen izquierdo . Las lesiones localizadas en el núcleo caudado, así como la estimulación eléctrica directa, pueden resultar en parafasias léxicas y preservaciones (continuaciones de un enunciado después de que el estímulo ha cesado), lo que se asocia con un control ejecutivo inhibido, en el sentido de que el control ejecutivo permite la selección de la mejor opción entre alternativas en competencia). [63] La estimulación del putamen resulta en la inhibición de secuencias articulatorias y la incapacidad de iniciar comandos de habla motora. [64] [65]
En los siglos XVII y XVIII, el término cuerpo estriado se utilizó para designar muchos elementos distintos, profundos e infracorticales del [¿ cuál? ] hemisferio. [66] Etimológicamente, se deriva del (latín) striatus [67] = "acanalado, estriado" y del inglés striated = que tiene líneas o ranuras paralelas en la superficie. [68] En 1876, David Ferrier contribuyó con décadas de investigación al tema; concluyendo que el cuerpo estriado era vital en la "organización y generación del movimiento voluntario". [69] [70] [71] [72] [73] En 1941, Cécile y Oskar Vogt simplificaron la nomenclatura al proponer el término striatum para todos los elementos de los ganglios basales construidos con elementos estriatales: el núcleo caudado , el putamen y el fundus striati , [74] que es la parte ventral que une a los dos precedentes juntos ventralmente a la parte inferior de la cápsula interna .
El término neostriatum fue acuñado por anatomistas comparativos que comparaban las estructuras subcorticales entre vertebrados, porque se pensaba que era una sección filogenéticamente más nueva del cuerpo estriado. El término todavía se utiliza en algunas fuentes, entre ellas Medical Subject Headings . [75]
En las aves, el término utilizado fue paleostriatum augmentatum , y en la nueva lista de terminología aviar (a partir de 2002) para neostriatum se ha cambiado a nidopallium . [76]
En las especies no primates, las islas de Calleja están incluidas en el estriado ventral. [13]
[El cuerpo estriado] recibe entradas dopaminérgicas del área tegmental ventral (ATV) y la sustancia negra (SNr) y entradas glutamatérgicas de varias áreas, incluida la corteza, el hipocampo, la amígdala y el tálamo (Swanson, 1982; Phillipson y Griffiths, 1985; Finch, 1996; Groenewegen et al., 1999; Britt et al., 2012). Estas entradas glutamatérgicas hacen contacto en las cabezas de las espinas dendríticas de las neuronas de proyección espinosa media GABAérgicas (MSN) estriatales, mientras que las entradas dopaminérgicas hacen sinapsis en el cuello de la espina, lo que permite una interacción importante y compleja entre estas dos entradas en la modulación de la actividad de MSN ... También debe notarse que hay una pequeña población de neuronas en el NAc que coexpresan receptores D1 y D2, aunque esto está en gran medida restringido a la capa del NAc (Bertran-González et al., 2008). ... Las neuronas en las subdivisiones del núcleo y la capa del NAc también difieren funcionalmente. El núcleo del NAc está involucrado en el procesamiento de estímulos condicionados, mientras que la capa del NAc es más importante en el procesamiento de estímulos no condicionados; Clásicamente, se piensa que estas dos poblaciones de MSN estriatales tienen efectos opuestos en la salida de los ganglios basales. La activación de las dMSN causa una excitación neta del tálamo que resulta en un ciclo de retroalimentación cortical positivo; actuando así como una señal de "ir" para iniciar la conducta. Sin embargo, la activación de las iMSN provoca una inhibición neta de la actividad talámica que da lugar a un bucle de retroalimentación cortical negativo y, por tanto, sirve como un "freno" para inhibir la conducta... también hay cada vez más pruebas de que las iMSN desempeñan un papel en la motivación y la adicción (Lobo y Nestler, 2011; Grueter et al., 2013). ... En conjunto, estos datos sugieren que las iMSN normalmente actúan para restringir la conducta de consumo de drogas y que el reclutamiento de estas neuronas puede, de hecho, ser protector contra el desarrollo del consumo compulsivo de drogas.
El DS (también conocido como caudado-putamen en primates) está asociado con las transiciones del uso de drogas dirigido a un objetivo al uso habitual, debido en parte a su papel en el aprendizaje de estímulo-respuesta.
28,46
Como se describió anteriormente, los efectos iniciales de recompensa y refuerzo de las drogas de abuso están mediados por aumentos en DA extracelular en la capa de NAc y después del uso continuo de la droga en el núcleo de NAc.
47,48
Después del uso prolongado de drogas, las señales asociadas a las drogas producen aumentos en los niveles extracelulares de DA en el SD y no en el NAc.
49
Esto apoya la idea de que un cambio en la participación relativa del estriado ventral al dorsal subyace a la progresión del uso inicial voluntario de drogas al uso habitual y compulsivo de drogas.
28
Además de la DA, evidencia reciente indica que la transmisión glutamatérgica en el SD es importante para las adaptaciones inducidas por drogas y la plasticidad dentro del SD.
50
Se pueden diferenciar dos clases de MSN, que se distribuyen de forma homogénea en el cuerpo estriado, por su conectividad de salida y su expresión de receptores de dopamina y adenosina y neuropéptidos. En el estriado dorsal (representado mayoritariamente por el núcleo caudado-putamen), las MSN encefalinérgicas conectan el estriado con el globo pálido externo y expresan el péptido encefalina y una alta densidad de receptores de dopamina D2 y adenosina A2A (también expresan receptores de adenosina A1), mientras que las MSN dinorfinérgicas conectan el estriado con la sustancia negra (pars compacta y reticulata) y el núcleo entopeduncular (
globo pálido interno
) y expresan los péptidos dinorfina y sustancia P y receptores de dopamina D1 y adenosina A1 pero no A2A... Estos dos fenotipos diferentes de MSN también están presentes en el estriado ventral (representado mayoritariamente por el núcleo accumbens y el tubérculo olfatorio). Sin embargo, aunque son fenotípicamente iguales a sus contrapartes dorsales, tienen algunas diferencias en términos de conectividad. En primer lugar, no sólo las MSN encefalinérgicas sino también las dinorfinérgicas proyectan hacia la contraparte ventral del globo pálido externo, el pálido ventral, que, de hecho, tiene características tanto del globo pálido externo como del interno en su conectividad aferente y eferente. Además del pálido ventral, el globo pálido interno y la sustancia negra-ATV, el estriado ventral envía proyecciones a la amígdala extendida, el hipotálamo lateral y el núcleo tegmental pedunculopontino. ... También es importante mencionar que un pequeño porcentaje de MSN tienen un fenotipo mixto y expresan receptores tanto D1 como D2 (Surmeier et al., 1996).
{{cite book}}: Mantenimiento de CS1: falta la ubicación del editor ( enlace )desempeñan un papel fundamental en la motivación, la conducta relacionada con la recompensa (Capítulo 15), la atención y múltiples formas de memoria. Esta organización del sistema DA, amplia proyección desde un número limitado de cuerpos celulares, permite respuestas coordinadas a nuevas y potentes recompensas. Así, actuando en diversos campos terminales, la dopamina confiere prominencia motivacional ("deseo") a la recompensa misma o a las señales asociadas (región de la corteza del núcleo accumbens), actualiza el valor asignado a diferentes metas a la luz de esta nueva experiencia (corteza prefrontal orbital), ayuda a consolidar múltiples formas de memoria (amígdala e hipocampo) y codifica nuevos programas motores que facilitarán la obtención de esta recompensa en el futuro (región central del núcleo accumbens y estriado dorsal). En este ejemplo, la dopamina modula el procesamiento de la información sensoriomotora en diversos circuitos neuronales para maximizar la capacidad del organismo de obtener futuras recompensas. ...
Las neuroimágenes funcionales en humanos demuestran la activación de la corteza prefrontal y el núcleo caudado (parte del cuerpo estriado) en tareas que exigen un control inhibitorio de la conducta. ...
El circuito de recompensa cerebral al que se dirigen las drogas adictivas normalmente media el placer y el fortalecimiento de las conductas asociadas con reforzadores naturales, como la comida, el agua y el contacto sexual. Las neuronas dopaminérgicas en el ATV se activan con la comida y el agua, y la liberación de dopamina en el NAc se estimula con la presencia de reforzadores naturales, como la comida, el agua o una pareja sexual. ...
El NAc y el ATV son componentes centrales del circuito subyacente a la recompensa y la memoria de la recompensa. Como se mencionó anteriormente, la actividad de las neuronas dopaminérgicas en el ATV parece estar vinculada a la predicción de la recompensa. El NAc está involucrado en el aprendizaje asociado con el refuerzo y la modulación de las respuestas motoras a los estímulos que satisfacen las necesidades homeostáticas internas. La capa del NAc parece ser particularmente importante para las acciones iniciales de la droga dentro del circuito de recompensa; Las drogas adictivas parecen tener un mayor efecto sobre la liberación de dopamina en la capa que en el núcleo del NAc.
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