Los somitas (término obsoleto: segmentos primitivos ) son un conjunto de bloques de mesodermo paraxial emparejados bilateralmente que se forman en la etapa embrionaria de la somitogénesis , a lo largo del eje cabeza-cola en animales segmentados . En los vertebrados , los somitas se subdividen en dermatomas, miotomas, esclerotomas y sindetomas que dan origen a las vértebras de la columna vertebral , caja torácica , parte del hueso occipital , músculo esquelético , cartílagos , tendones y piel (de la espalda). [2]
La palabra somite también se utiliza a veces en lugar de la palabra metamere . En esta definición, el somita es una estructura homólogamente emparejada en un plan corporal animal , como es visible en los anélidos y artrópodos . [3]
El mesodermo se forma al mismo tiempo que las otras dos capas germinales , el ectodermo y el endodermo . El mesodermo a cada lado del tubo neural se llama mesodermo paraxial . Es distinto del mesodermo debajo del tubo neural, que se llama cordamesodermo y se convierte en notocorda. El mesodermo paraxial se denomina inicialmente "placa segmentaria" en el embrión de pollo o "mesodermo no segmentado" en otros vertebrados. A medida que la línea primitiva retrocede y los pliegues neurales se juntan (para eventualmente convertirse en el tubo neural ), el mesodermo paraxial se separa en bloques llamados somitas. [4]
El mesodermo presomítico se compromete con el destino somítico antes de que el mesodermo sea capaz de formar somitas. Las células dentro de cada somita se especifican según su ubicación dentro del somita. Además, conservan la capacidad de convertirse en cualquier tipo de estructura derivada de somita hasta relativamente tarde en el proceso de somitogénesis . [4]
El desarrollo de los somitas depende de un mecanismo de reloj descrito por el modelo de reloj y frente de onda . En una descripción del modelo, las señales oscilantes Notch y Wnt proporcionan el reloj. La onda es un gradiente de la proteína del factor de crecimiento de fibroblastos que va de rostral a caudal (gradiente de nariz a cola). Los somitas se forman uno tras otro a lo largo del embrión desde la cabeza hasta la cola, y cada nuevo somita se forma en el lado caudal (cola) del anterior. [5] [6]
El momento del intervalo no es universal. Diferentes especies tienen diferentes intervalos de tiempo. En el embrión de pollo , los somitas se forman cada 90 minutos. En el ratón el intervalo es de 2 horas. [7]
Para algunas especies, el número de somitas puede usarse para determinar la etapa de desarrollo embrionario de manera más confiable que el número de horas posteriores a la fertilización porque la tasa de desarrollo puede verse afectada por la temperatura u otros factores ambientales. Los somitas aparecen simultáneamente en ambos lados del tubo neural. La manipulación experimental de los somitas en desarrollo no alterará la orientación rostral/caudal de los somitas, ya que los destinos celulares se determinaron antes de la somitogénesis. La formación de somitas puede ser inducida por células secretoras de Noggin . El número de somitas depende de la especie e independiente del tamaño del embrión (por ejemplo, si se modifica mediante cirugía o ingeniería genética). Los embriones de pollo tienen 50 somitas; los ratones tienen 65, mientras que las serpientes tienen 500. [4] [8]
A medida que las células dentro del mesodermo paraxial comienzan a unirse, se denominan somitómeros , lo que indica una falta de separación completa entre los segmentos. Las células externas experimentan una transición mesenquimatosa-epitelial para formar un epitelio alrededor de cada somita. Las células internas permanecen como mesénquima .
El sistema Notch, como parte del modelo de reloj y frente de onda, forma los límites de los somitas. DLL1 y DLL3 son ligandos de Notch , cuyas mutaciones causan diversos defectos. Notch regula HES1 , que configura la mitad caudal del somita. La activación de Notch activa el LFNG , que a su vez inhibe el receptor Notch. La activación de Notch también activa el gen HES1 que inactiva LFNG, reactivando el receptor Notch y, por tanto, explicando el modelo de reloj oscilante. MESP2 induce el gen EPHA4 , que provoca una interacción repulsiva que separa los somitas provocando la segmentación. EPHA4 está restringido a los límites de los somitas. EPHB2 también es importante para los límites.
La fibronectina y la N-cadherina son clave para el proceso de transición mesenquimal-epitelial en el embrión en desarrollo. El proceso probablemente esté regulado por paraxis y MESP2. A su vez, MESP2 está regulado por la señalización Notch. La paraxia está regulada por procesos que involucran al citoesqueleto .
Los genes Hox especifican los somitas en su conjunto en función de su posición a lo largo del eje anteroposterior al especificar el mesodermo presomítico antes de que ocurra la somitogénesis. Una vez formados los somitas, su identidad en su conjunto ya ha sido determinada, como lo demuestra el hecho de que el trasplante de somitas de una región a otra completamente diferente da como resultado la formación de estructuras que normalmente se observan en la región original. Por el contrario, las células dentro de cada somita conservan la plasticidad (la capacidad de formar cualquier tipo de estructura) hasta relativamente tarde en el desarrollo somítico. [4]
En el embrión de vertebrados en desarrollo , los somitas se dividen para formar dermatomas, músculo esquelético (miotomas), tendones y cartílagos (síndetomas) [9] y hueso (esclerotomas).
Debido a que el esclerotoma se diferencia antes que el dermatoma y el miotoma, el término dermomiotomo se refiere a la combinación del dermatoma y el miotoma antes de que se separen. [10]
El dermatoma es la porción dorsal del mesodermo somita paraxial que da origen a la piel ( dermis ). En el embrión humano surge en la tercera semana de la embriogénesis . [2] Se forma cuando un dermomiotomo (la parte restante del somita que queda cuando el esclerotoma migra) se divide para formar el dermatoma y el miotoma. [2] Los dermatomas contribuyen a la piel, la grasa y el tejido conectivo del cuello y del tronco, aunque la mayor parte de la piel se deriva del mesodermo de la placa lateral . [2]
El miotoma es esa parte de un somita que forma los músculos del animal. [2] Cada miotoma se divide en una parte epaxial ( epímera ), en la parte posterior, y una parte hipaxial ( hipómera ) en la parte frontal. [2] Los mioblastos de la división hipaxial forman los músculos de las paredes torácica y abdominal anterior. La masa muscular epaxial pierde su carácter segmentario para formar los músculos extensores del cuello y tronco de los mamíferos.
En peces, salamandras, cecilias y reptiles, la musculatura corporal permanece segmentada como en el embrión, aunque a menudo se pliega y se superpone, con masas epaxiales e hipaxiales divididas en varios grupos de músculos distintos. [ cita necesaria ]
El esclerotoma (o placa cutis ) forma las vértebras y el cartílago costal y parte del hueso occipital; el miotoma forma la musculatura de la espalda, las costillas y las extremidades; el sindetoma forma los tendones y el dermatoma forma la piel de la espalda. Además, los somitas especifican las vías de migración de las células de la cresta neural y los axones de los nervios espinales . Desde su ubicación inicial dentro del somita, las células del esclerotoma migran medialmente hacia la notocorda . Estas células se encuentran con las células del esclerotoma del otro lado para formar el cuerpo vertebral. La mitad inferior de un esclerotoma se fusiona con la mitad superior del adyacente para formar cada cuerpo vertebral. [11] Desde este cuerpo vertebral, las células del esclerotoma se mueven dorsalmente y rodean la médula espinal en desarrollo , formando el arco vertebral. Otras células se mueven distalmente a las apófisis costales de las vértebras torácicas para formar las costillas. [11]
En el desarrollo de los crustáceos , un somita es un segmento del hipotético plan corporal primitivo de los crustáceos. En los crustáceos actuales, varios de esos somitas pueden estar fusionados. [ cita necesaria ]