Solifugae es un orden de arácnidos conocidos como solífugos, arañas solares, arañas camello y escorpiones de viento . El orden incluye más de 1000 especies descritas en unos 147 géneros . A pesar de los nombres comunes, no son verdaderos escorpiones (orden Scorpiones) ni verdaderas arañas (orden Araneae ). Debido a esto, es menos ambiguo llamarlos "solífugos". La mayoría de las especies de solífugos viven en climas secos y se alimentan oportunistamente de artrópodos que viven en el suelo y otros animales pequeños. Las especies más grandes crecen hasta una longitud de 12 a 15 cm (5 a 6 pulgadas), incluidas las patas. Varias leyendas urbanas exageran el tamaño y la velocidad de los solífugos, y su peligro potencial para los humanos, que es insignificante.
El nombre de la orden se deriva del latín "sol", que significa "sol", y "fugere", que significa "huir". En conjunto, significa algo así como "aquellos que huyen del sol". [2] Estos animales tienen varios nombres comunes, entre ellos arañas solares, escorpiones de viento, arañas de viento, romanas rojas y arañas camello. [2] En afrikáans , se les conoce como "haarskeerders" ("cortadores de pelo") y "baardskeerders" ("cortadores de barba"). Esto hace referencia a los mitos de que cortan el pelo para usarlo como lecho para nidos. [2]
Los solífugos son arácnidos moderadamente pequeños a grandes (de unos pocos milímetros a varios centímetros de longitud corporal), y las especies más grandes alcanzan los 12-15 cm (5-6 pulgadas) de longitud, incluidas las patas. [3] [4] En la práctica, las longitudes respectivas de las patas de varias especies difieren mucho, por lo que las cifras resultantes a menudo son engañosas. Las mediciones más prácticas se refieren principalmente a la longitud del cuerpo, citando las longitudes de las patas por separado, si es que lo hacen. La longitud del cuerpo es de hasta 7 cm (3 pulgadas). [5] [6] La mayoría de las especies miden más cerca de los 5 cm (2 pulgadas) de largo, y algunas especies pequeñas miden menos de 1 cm (0,4 pulgadas) de longitud cabeza más cuerpo cuando maduran. [7]
Al igual que el de las arañas, el plan corporal de los Solifugae tiene dos tagmas principales : el prosoma , o cefalotórax , es el tagma anterior , y el abdomen de 10 segmentos , u opistosoma , es el tagma posterior . Los tergitos y esternitos abdominales están separados por grandes áreas de membranas intersegmentarias, lo que le da un alto grado de flexibilidad y capacidad para estirarse considerablemente, lo que le permite consumir una gran cantidad de alimento. [7] Como se muestra en las ilustraciones, el prosoma y el opistosoma del solífugo no están separados por una constricción y un tubo de conexión o " pedicelo " tan claros como ocurre en Araneae. La falta del pedicelo refleja otra diferencia entre los Solifugae y las arañas, a saber, que los solífugos carecen tanto de hileras como de seda , y no tejen telarañas . Las arañas necesitan una movilidad considerable de sus abdómenes en sus actividades de hilado, y los Solifugae no tienen tal adaptación.
El prosoma comprende la cabeza, las piezas bucales y los somitas que sostienen las patas y los pedipalpos . Está cubierto por un caparazón, también llamado escudo dorsal prosomal o peltidio , que se compone de tres elementos distintos llamados propeltidio, mesopeltidio y metapeltidio. El propeltidio contiene los ojos, los quelíceros que, en la mayoría de las especies, son notoriamente grandes, los pedipalpos y los dos primeros pares de patas. El meso y metapeltidio contiene el tercer y cuarto par de patas. [7] [8] [9] Los quelíceros sirven como mandíbulas y en muchas especies también se utilizan para la estridulación . A diferencia de los escorpiones, los solífugos no tienen un tercer tagma que forme una "cola".
Actualmente, ni los fósiles ni las evidencias embriológicas muestran que los arácnidos hayan tenido alguna vez una división separada similar a un tórax, por lo que se ha cuestionado la validez del término cefalotórax, que significa un cefalón o cabeza y un tórax fusionados . Además, existen argumentos en contra del uso de "abdomen", ya que el opistosoma de muchos arácnidos contiene órganos atípicos de un abdomen, como el corazón y los órganos respiratorios. [10]
Al igual que otros arácnidos fuera de los órdenes de los escorpiones y los Tetrapulmonata , los Solifugae carecen de pulmones en forma de libro , teniendo en su lugar un sistema traqueal bien desarrollado que inhala y exhala aire a través de una serie de espiráculos: un par entre el segundo y tercer par de patas para caminar, dos pares en el abdomen en los segmentos abdominales tres y cuatro, y un espiráculo no apareado en el quinto segmento abdominal. [11] Los sacos de aire están unidos a las tráqueas ramificadas, con traqueolas que penetran en los epitelios de los órganos internos. La hemocianina , un pigmento respiratorio común en la hemolinfa de muchos arácnidos y otros artrópodos, está ausente. [12] Como embriones, también tienen protuberancias opistosómicas que se asemejan a los sacos pulmonares que se encuentran en algunos palpígrados . [13]
Entre las características más distintivas de los Solifugae están sus grandes quelíceros , que en muchas especies son más largos que el prosoma. Cada uno de los dos quelíceros tiene dos artículos (segmentos, partes conectadas por una articulación), [14] formando una poderosa pinza, muy similar a la de un cangrejo; cada artículo tiene un número variable de dientes, dependiendo en gran medida de la especie. [7] [9] Los quelíceros de muchas especies son sorprendentemente fuertes; son capaces de cortar pelo o plumas de presas vertebradas o carroña, y de cortar piel y huesos delgados como los de pájaros pequeños. [15] Muchos Solifugae estridulan con sus quelíceros, produciendo un ruido de traqueteo. [4]
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Estos elementos funcionan de la misma manera que en la mayoría de los demás arácnidos. Aunque los Solifugae parecen tener cinco pares de patas, solo los cuatro pares traseros son patas verdaderas. Cada pata verdadera tiene siete segmentos: coxa , trocánter , fémur , rótula , tibia , metatarso y tarso . [15] [16]
El primero, o anterior, de los cinco pares de apéndices similares a patas no son patas "reales", sino pedipalpos , y tienen solo cinco segmentos cada uno. Los pedipalpos de los solífugos funcionan en parte como órganos sensoriales similares a las antenas de los insectos , y en parte en la locomoción, la alimentación y la lucha. En la locomoción normal, no tocan el suelo, sino que se mantienen extendidos para detectar obstáculos y presas; en esa actitud, parecen particularmente un par de piernas o quizás brazos adicionales. Reflejando la gran dependencia de los solífugos de sus sentidos táctiles, sus verdaderas patas anteriores comúnmente son más pequeñas y delgadas que los tres pares posteriores . Ese par anterior más pequeño actúa principalmente en un papel sensorial como complemento de los pedipalpos, y en muchas especies, en consecuencia, carecen de tarsos. En las puntas de sus pedipalpos, los solífugos tienen un órgano succionador membranoso , que se utiliza para capturar presas y también para llevar agua a sus piezas bucales para beber y trepar superficies lisas. [17] [15] [18]
En su mayor parte, sólo los tres pares de patas posteriores se utilizan para correr. [9] [15] En la parte inferior de las coxas y los trocánteres del último par de patas, los Solifugae tienen órganos sensoriales en forma de abanico llamados maléolos u órganos de raqueta. A veces, las láminas de los maléolos están dirigidas hacia adelante, a veces no. Se ha sospechado que sean órganos sensoriales para la detección de vibraciones en el suelo, tal vez para detectar amenazas y posibles presas o parejas. [15] Estas estructuras pueden ser quimiorreceptores. [7] : 66
Los machos suelen ser más pequeños que las hembras y tienen patas relativamente más largas. [4] A diferencia de las hembras, los machos tienen un par de flagelos, uno en cada quelícero. En la fotografía adjunta de un solífugo macho, se ve un flagelo cerca de la punta de cada quelícero. Los flagelos, que se curvan hacia atrás sobre los quelíceros, a veces se denominan cuernos y se cree que tienen alguna conexión sexual, pero su función aún no se ha explicado con claridad. [15]
Los solífugos tienen un par de grandes ojos centrales conocidos como ocelos medianos [7] : 68 Estos ojos están orientados en la parte delantera de su cefalotórax y están colocados muy juntos. [19] : 68 Estos ojos tienen una estructura de copa de pigmento y están cubiertos por una lente exterior abovedada hecha del exoesqueleto del animal . [7] : 68–69 Debajo de la cúpula está la retina del animal , una estructura de varios niveles con una capa de células llamada cuerpo vítreo en su parte superior. [7] : 68 Debajo está la delgada membrana prerretiniana, que actúa como una barrera entre el cuerpo vítreo de arriba y los rabdómeros de abajo. Los rabdómeros son sensibles a la luz y funcionan como fotorreceptores del ojo . [7] : 68 Intercaladas entre los rabdómeros hay células pigmentarias. [7] : 68 El nervio óptico del ojo comienza en su centro y está conectado a los axones de numerosos rabdómeros. [7] : 68
Además de los ojos medianos , los solífugos poseen un par de ocelos laterales vestigiales . Estos ojos se encuentran en fosas en los lóbulos cefálicos del animal cerca de los quelíceros . [7] : 68 Las lentes de los ocelos suelen estar atrofiadas. Sin embargo, en algunas especies están presentes tanto nervios como células pigmentarias. [7] : 68 En las especies donde los ojos laterales son funcionales, probablemente ayudan a detectar movimientos o cambios en la intensidad de la luz . [7] : 68
La mayoría de los solífugos viven en los trópicos y desiertos subtropicales de América , el sur de Europa , África , Oriente Medio y el sur de Asia . Sorprendentemente, estos animales están ausentes en Australia y Madagascar . [7] : 108 Dentro del desierto, los solífugos viven en una variedad de microhábitats . Estos incluyen dunas de arena , llanuras de arena , llanuras aluviales , laderas rocosas, matorrales desérticos , llanuras de grava y valles montañosos. [7] : 108 Además del desierto, ciertos solífugos viven en pastizales y bosques más áridos. [7] : 113–115
Dependiendo de la especie en cuestión, los solífugos pueden ser más sedentarios o estar en movimiento. Las especies sedentarias suelen ser fosoriales y viven en madrigueras relativamente permanentes bajo tierra. Las especies transitorias pasan la mayor parte del tiempo en la superficie, buscando ocasionalmente refugio en grietas o debajo de rocas y vegetación. [7] : 108
Los solífugos son carnívoros y generalmente generalistas , y se alimentan de una amplia variedad de presas en su entorno determinado. [7] : 131–132 Para la mayoría de las especies, los insectos constituyen la mayor parte de su dieta. [7] : 132 Sin embargo, se sabe que estos animales consumen cualquier cosa que puedan dominar. [7] : 132 Esto incluye otros arácnidos como arañas , escorpiones y solífugos más pequeños, otros artrópodos como milpiés y pequeños lagartos , pájaros y mamíferos . [7] : 132 Además, los solífugos son comedores voraces. Es común que las hembras adultas coman tanto que temporalmente no puedan caminar. [7] : 132
Al buscar presas , la mayoría de los solífugos se mueven rápidamente mientras golpean el suelo con sus pedipalpos . [7] : 151 La única excepción es la mayoría de las especies amantes de las termitas , ya que prefieren ser más sedentarias. [7] : 151 Además de usar sus pedipalpos, los solífugos tienen una variedad de métodos para localizar presas. Estos incluyen ver movimientos con sus ojos , sentir con sus setas largas parecidas a pelos , oler con sus maléolos y detectar vibraciones . [7] : 151–152 La medida en que el animal depende de cada sentido depende de la especie. [7] : 152 Si bien todos cazan en el suelo, algunas especies son grandes trepadoras, capaces de buscar presas en árboles, arbustos y estructuras artificiales. [7] : 156
Los solífugos cazan a sus presas utilizando tres estrategias de caza principales: acecho, persecución y emboscada . [7] : 156 Dependiendo del tamaño de la comida, la presa es capturada con los pedipalpos del animal o con los quelíceros masivos . [7] : 157 Cuando se utilizan los pedipalpos, la presa se captura inicialmente con las ventosas de las extremidades , luego se tira rápidamente hacia los quelíceros para ser masticada. [7] : 158 Estos movimientos ocurren tan rápido que no se pueden distinguir. [7] : 158 Antes de comer, los solífugos preparan su comida eliminando cualquier parte que consideren desfavorable. En los artrópodos , estas son típicamente áreas que tienen una gran cantidad de quitina ( cabezas , antenas , alas , etc.). [7] : 164
Los solífugos comen de diferentes maneras según la forma de su alimento. Las presas largas y estrechas se sostienen perpendicularmente a los quelíceros y se mastican de un extremo al otro. Las presas más redondas se mastican girando el cuerpo de una sola vez. [7] : 158 Este movimiento de masticación convierte la comida en una pasta licuada que luego es tragada por la faringe del animal . [7] : 158 Se sabe que los solífugos que no se han alimentado durante largos períodos comen más rápido que los que se han alimentado recientemente. [7] : 161 También se sabe que los solífugos más grandes comen más rápido que los más pequeños. [7] : 161
Los solífugos son típicamente univoltinos (se reproducen una vez al año). [20] : 8 La reproducción puede implicar transferencia de esperma directa o indirecta; cuando es indirecta, el macho emite un espermatóforo en el suelo y luego lo inserta con sus quelíceros en el poro genital de la hembra. Para ello, arroja a la hembra sobre su espalda.
La hembra excava una madriguera en la que pone entre 50 y 200 huevos; algunas especies los protegen hasta que eclosionan. Como la hembra no se alimenta durante este tiempo, intenta engordar antes, y se ha observado que una especie de 5 cm (2,0 pulgadas) come más de 100 moscas durante ese tiempo en el laboratorio. [4] Los solífugos pasan por varias etapas, entre ellas, huevo, postembrión, 9-10 estadios ninfales y adultos. [20]
Los solífugos son un orden de arácnidos que comprende más de 1200 especies en 146 géneros asignados a 16 familias diferentes . [21] [22] Los solífugos se pueden dividir en dos grupos de familias que se reconocen como subórdenes distintos . [23] Estos son los Australosolifugae que viven predominantemente en el hemisferio sur y los Boreosolifugae que viven principalmente en el hemisferio norte . [23] Esta filogenia se considera congruente con un origen gondwánico para los Australosolifugae y un origen laurasiático para los Boreosolifugae. [23] Al observar sus relaciones, se encontró que las familias Ammotrechidae y Daesiidae eran parafiléticas , lo que llevó a múltiples clados sin nombre. [23] Debido a esto, un estudio genómico posterior estableció tres familias adicionales: Dinorhaxidae, Lipophagidae y Namibesiidae. [22]
A continuación se muestra un árbol genealógico de las distintas familias solífugas basado en la filogenómica . [21] [22]
Los solífugos han sido reconocidos como taxones distintos desde tiempos antiguos. En De natura animalium de Eliano , se atribuye a las "arañas de cuatro mandíbulas", junto con los escorpiones , el abandono de una región desértica cerca del río Astaboras (que se dice que está en la India, pero se piensa que es un río en Etiopía). [24] Anton August Heinrich Lichtenstein teorizó en 1797 que los "ratones" que plagaron a los filisteos en el Antiguo Testamento eran solífugos. [ cita requerida ] Durante la Primera Guerra Mundial , las tropas [ aclaración necesaria ] estacionadas en Abū Qīr , Egipto, organizaban peleas entre "jerrymanders" cautivos, como los llamaban, y hacían apuestas sobre el resultado. De manera similar, las tropas británicas estacionadas en Libia en la Segunda Guerra Mundial organizaron peleas entre solífugos y escorpiones. [7] : 2–3
Los solífugos son objeto de muchas leyendas y exageraciones sobre su tamaño, velocidad, comportamiento, apetito y letalidad. No son especialmente grandes; el más grande tiene una envergadura de patas de unos 12 cm (4,7 pulgadas). [4] Son rápidos en tierra en comparación con otros invertebrados, y se estima que su velocidad máxima es de 16 km/h (10 mph). [3]
Los Solifugae aparentemente no tienen glándulas venenosas ni ningún aparato de administración de veneno como los colmillos de las arañas, las picaduras de las avispas o las setas venenosas de las orugas (por ejemplo, las especies de Lonomia o Acharia ). [25] Con frecuencia se cita un estudio de 1978, en el que los autores informan de la detección de una excepción en la India , en el que Rhagodes nigrocinctus tenía glándulas venenosas, y que la inyección de la secreción en ratones era frecuentemente fatal. Sin embargo, ningún estudio de apoyo ha confirmado ninguna de las afirmaciones, como la detección independiente de las glándulas como se afirma, o la relevancia de las observaciones, si son correctas. Incluso los autores del relato original admitieron no haber encontrado ningún medio de administración del supuesto veneno por parte del animal, y el único medio de administrar el material a los ratones era mediante inyección parenteral . [26] Dado que muchos no venenos como la saliva, la sangre y las secreciones glandulares pueden ser letales si se inyectan, y que en este estudio ni siquiera se especuló sobre su función venenosa, aún no hay evidencia de ni siquiera una especie venenosa de solífugo. [25]
Debido a su apariencia poco común de araña y sus rápidos movimientos, los solífugos han asustado o incluso asustado a muchas personas. Este miedo fue suficiente para expulsar a una familia de su hogar cuando supuestamente se descubrió uno en la casa de un soldado en Colchester, Inglaterra , y provocó que la familia culpara al solífugo por la muerte de su perro mascota . [27] Un residente de Arizona desarrolló lesiones dolorosas debido a una supuesta mordedura de solífugo, pero no pudo mostrar un espécimen para confirmarlo. [28] Aunque no son venenosos, los poderosos quelíceros de un espécimen grande pueden infligir un doloroso mordisco, pero nada médicamente significativo. [29]
Las afirmaciones de que los Solifugae persiguen agresivamente a las personas también son falsas, ya que simplemente están tratando de permanecer en la sombra proporcionada por el humano. [30]
