Eremotherium (del griego ἔρημος, «estepa» o «bestia del desierto»; θηρίον, «bestia») es un género extinto de perezoso terrestre gigante de la familia Megatheriidae . Eremotherium vivió en el sur de América del Norte, América Central y el norte de América del Sur desde el Plioceno , hace unos 5,3 millones de años, hasta el final del Pleistoceno tardío , hace unos 10.000 años. Eremotherium fue uno de los perezosos terrestres más grandes, con un tamaño corporal comparable al de los elefantes, pesando alrededor de 4-6,5 toneladas (4,4-7,2 toneladas cortas) y midiendo unos 6 metros (20 pies) de largo, un poco más grande que su pariente cercano Megatherium .
Eremotherium estaba muy extendido en tierras bajas tropicales y subtropicales y vivía allí en paisajes parcialmente abiertos y cerrados, mientras que su pariente cercano Megatherium vivía en climas más templados de América del Sur. Una característica de Eremotherium era su físico robusto con extremidades comparativamente largas y patas delanteras y traseras, especialmente para los representantes posteriores, con tres dedos. Sin embargo, el cráneo es relativamente grácil, los dientes son uniformes y de corona alta . Al igual que los perezosos actuales, Eremotherium era puramente herbívoro y probablemente se alimentaba de hojas y hierbas que adaptaban su dieta a los entornos y climas locales. Al igual que Megatherium, se sugiere que Eremotherium era capaz de adoptar una postura bípeda para alimentarse de hojas de alto crecimiento.
Los hallazgos de Eremotherium son comunes y generalizados; se han encontrado fósiles tan al norte como Carolina del Sur en los Estados Unidos y tan al sur como Rio Grande Do Sul en Brasil, y se han desenterrado muchos esqueletos completos.
Solo se conocen dos especies válidas, Eremotherium laurillardi y E. eomigrans, la primera fue nombrada por el prolífico paleontólogo danés Peter Lund en 1842 basándose en un diente de un individuo juvenil que había sido recolectado de depósitos del Pleistoceno en cuevas en Lagoa Santa , Brasil junto con fósiles de miles de otras megafauna. Lund originalmente lo nombró como una especie de su pariente Megatherium , aunque el paleontólogo austríaco Franz Spillman creó más tarde el nombre de género Eremotherium después de notar su distinción de otros megatéridos.
La historia taxonómica de Eremotherium implica en gran medida su confusión con Megatherium y la denominación de muchas especies adicionales que en realidad son sinónimos de E. laurillardi. Durante muchos años se han conocido fósiles del género, con registros desde 1823 cuando los recolectores de fósiles JP Scriven y Joseph C. Habersham recolectaron varios dientes, cráneos y fragmentos de mandíbula, incluido un juego casi completo de mandíbulas, de depósitos de la era cuaternaria en Skidaway Island , Georgia en los Estados Unidos. [1] [2] [3] Sin embargo, los fósiles no fueron descritos hasta 1852, cuando un paleontólogo estadounidense nombró a Megatherium mirabile , basándose en los especímenes (números de espécimen USNM 825-832 + 837), pero desde entonces la especie ha sido sinonimizada con Eremotherium laurillardi . [1] El primer descubrimiento publicado fue sólo un año después de que se descubriera M. mirabile , cuando porciones de 2 dientes que también habían sido recolectados de la isla Skidaway fueron referidos a Megatherium más tarde en 1823 por el Dr. Samuel L. Mitchell. [4] 20 fósiles más de la isla fueron reportados en 1824 por el naturalista William Cooper , incluyendo restos mandibulares, de extremidades y dentales, que ahora residen en el Liceo de Historia Natural en Nueva York, que también habían sido recolectados por Joseph C. Habersham. [4] [5]
Varios otros descubrimientos de Georgia y Carolina del Sur fueron descritos como Megatherium a lo largo de las décadas de 1840 y 1850, como en 1846 cuando el erudito de Savannah William B. Hodgson describió algunos fósiles de " Megatherium " de Georgia que habían sido donados por Habersham, incluyendo partes de varios cráneos, en una colección que incluía fósiles de varias otras megafaunas del Pleistoceno como mamuts y bisontes . [2] [4] Todos estos fueron descritos con más detalle por Joseph Leidy en 1855, pero no todos fueron referidos a Eremotherium hasta finales del siglo XX. [2] En 1842, Richard Harlan nombró una nueva especie de tortuga Chelonia, Chelonia couperi , basándose en un supuesto fémur , o hueso del muslo, que se había encontrado en el Canal Brunswick en el condado de Glynn , Georgia y que databa del Pleistoceno. [6] No fue hasta 1977 que un análisis más profundo demostró que el "fémur" era en realidad una clavícula de Eremotherium . [7] Se desconoce qué publicación se publicó primero (según las regulaciones del ICZN, el nombre de la especie de la primera publicación tendría prioridad, incluso si estuviera asociada a otro género), pero el nombre de la especie E. couperi rara vez se usa, mientras que E. laurillardi se usa más ampliamente y ha sido adoptado por más científicos. [1]
Los fósiles de América del Sur fueron descritos por primera vez por el paleontólogo danés y fundador de la paleontología brasileña Peter Wilhelm Lund cuando estableció una nueva especie de Megatherium basándose en dos dientes (número de espécimen ZMUC 1130 y 1131) de Lapa Vermella, una cueva en el valle del Río de la Velhas en el estado brasileño de Minas Gerais bajo el nombre de Megatherium laurillardi , la primera especie nombrada ahora asignada a Eremotherium . [8] Lund diagnosticó la especie basándose en el tamaño de los dientes, que eran solo una cuarta parte del tamaño de Megatherium americanum , el mayor representante de Megatherium , y creía que era un animal del tamaño de un tapir. [8] Hoy en día, se considera que los dientes son de un juvenil de E. laurillardi y los adultos alcanzaron o superaron el tamaño de M. americanum . [9] Dos años antes, Lund ya había figurado dientes encontrados en Lapa Vermella, que asignó a Megatherium americanum debido a sus dimensiones, que figuró junto a las de M. laurillardi en la publicación de 1842. [10] [8] También se han referido a Eremotherium laurillardi . Durante muchos años, se especuló que el holotipo de E. laurillardi en realidad provenía de una especie enana de Eremotherium mientras que los fósiles más grandes pertenecían a otra especie distinta como E. rusconii, una especie que fue erigida por Samuel Schaub en 1935 para fósiles gigantes de Venezuela, aunque inicialmente se pensó que era una especie de Megatherium . [11] [12] Sin embargo, esta visión es en su mayoría contradicha y argumenta que al menos en el Pleistoceno tardío en América del Sur y del Norte solo había una sola especie, E. laurillardi , que tenía un fuerte dimorfismo sexual . [12] Los descubrimientos de material extenso de Eremotherium en sitios como los de Nova Friburgo en Brasil y Daytona Beach en Florida prueban además que ambos eran sinónimos y carecían de diferencias importantes entre poblaciones. [12]
Los fósiles de Eremotherium de México fueron descritos por primera vez en 1882 por el científico francés Alfred Duges , aunque consistían solo de un fémur izquierdo fragmentario, como una nueva especie del Scelidotherium sudamericano , nombrándolo S. guanajatense. [13] El fémur había sido encontrado en depósitos del Pleistoceno en Guanajuato , México, pero el fósil se perdió desde entonces y la especie es un sinónimo de E. laurillardi. [14] Otra especie que actualmente se considera válida fue descrita en 1997 por el zoólogo canadiense Gerardo De Iuliis y el paleontólogo francés Pierre-Antoine St-Andréc basándose en un solo fémur de aproximadamente 39 cm de largo de los estratos del Pleistoceno en Ulloma , Bolivia como Eremotherium sefvei, aunque fue descrito por primera vez en 1915 como un fósil de Megatherium . [15] [16] La edad geológica de E. sefvei es menos definida y sólo puede ubicarse en el Pleistoceno general, pero es el representante más pequeño de Eremotherium y de todos los megatéridos post-miocenos. [17] [10]
Dos años después, en 1999, De Iuliis y el paleontólogo brasileño Carlos Cartelle erigieron otra especie de Eremotherium ahora considerada válida, E. eomigrans , basándose en un esqueleto parcial, el holotipo , que había sido desenterrado de las últimas capas del Blancano ( Plioceno tardío ) de Newberry , Florida , EE. UU., aunque se le hicieron referencias a muchos otros fósiles de la zona. [18] Muchos de los fósiles estaban aislados y se habían recuperado de sumideros, canales de ríos, costas y aguas termales, y pocos de los especímenes eran esqueletos asociados. [18] Hasta ahora, este último solo se ha encontrado en América del Norte y alcanzó un tamaño similar a E. laurillardi , pero proviene del Plioceno y el Pleistoceno temprano y muestra una mano pentadactila, o de cinco dedos, en contraste con las manos tridáctilas de Megatherium y E. laurillardi . [18]
El nombre del género Eremotherium no fue erigido hasta 1948 por Franz Spillmann, erigiendo una nueva especie, E. carolinese , como la especie tipo del género basándose en un cráneo de 65 cm de largo con mandíbula inferior asociada, ambos fósiles provienen de la península de Santa Elena en Ecuador, y el nombre de la especie fue por el pueblo local de Carolina. [19] Aunque fue la especie tipo del género durante muchos años, la especie ha sido sinónimo de E. laurillardi y ha sido reemplazada por esta como especie tipo. El nombre genérico Eremotherium se deriva de las palabras griegas ἔρημος (Erēmos "estepa", "desierto") y θηρίον (Thērion "animal") por el paisaje en la península de Santa Elena del que se desenterró E. carolinese . [19] Al año siguiente, el taxónomo francés Robert Hoffstetter introdujo el género Schaubia para Megatherium rusconii de Samuel Schaub porque reconoció su distinción genérica de Megatherium , [20] aunque el nombre del género fue motivo de preocupación, por lo que fue renombrado Schaubtherium al año siguiente. [21] No fue hasta 1952 que reconoció similitudes con Eremotherium de Spillmann y sinonimizó a los dos. [22] Otro género y especie dudosos, Xenocnus cearensis , fue bautizado en 1980 por Carlos de Paula Couto basándose en un unciforme parcial (hueso de la muñeca), aunque lo confundió con el astrágalo (hueso del tarso) de un megaloquínido, que había sido encontrado en depósitos del Pleistoceno en Itapipoca, Brasil . [23] [24] Paula Couto incluso creó una nueva subfamilia, Xenocninae, para el género, [23] pero un nuevo análisis en 2008 demostró que el fósil era en realidad de Eremotherium laurillardi . [24]
Eremotherium era ligeramente más grande que Megatherium, su pariente más cercano , en tamaño, alcanzando una longitud total de 6 metros (20 pies) y una altura de 2 metros (6,6 pies) mientras estaba en cuatro patas, posiblemente hasta 4 metros (13 pies) cuando se alzaba sobre sus patas traseras, [25] y pesando alrededor de 3.960–6.550 kilogramos (8.730–14.440 libras). [26] [27] [28] En cualquier caso, es uno de los mamíferos terrestres más grandes de esa época en América , junto con los proboscídeos que migraron desde Eurasia . [29] [30] Como perezoso que vivía en el suelo, tenía extremidades relativamente más cortas y fuertes en comparación con los perezosos arbóreos modernos y también tenía una cola más larga. [31]
El cráneo de Eremotherium era grande y macizo, pero de complexión más ligera en comparación con Megatherium . Un cráneo completo medía 65 cm de largo y hasta 33 cm de ancho en los arcos cigomáticos ; en su punto más alto, alcanzaba los 19 cm de altura. La línea de la frente era claramente recta y no tan ondulada como en Megatherium . El hueso nasal estaba acortado en comparación con el cráneo de Megatherium , lo que le daba una apariencia general de cono truncado. Existían otras diferencias con Megatherium en el hueso premaxilar : en Eremotherium este tenía una forma general triangular y solo estaba conectado de forma vaga a la mandíbula superior, mientras que en Megatherium el hueso premaxilar tenía una forma cuadrangular, así como una conexión firme con la mandíbula superior. [1] El hueso occipital es semicircular en vista posterior e inclinado hacia atrás en vista lateral. Las superficies articulares como punto de unión de la columna cervical se curvaban mucho hacia afuera y eran relativamente más grandes que en los perezosos arbóreos y otros numerosos perezosos terrestres. Los huesos parietales tenían una forma muy curvada hacia afuera, que se debía en parte a la gran cavidad craneal con un volumen de 1600 cm³. El fuerte arco cigomático estaba cerrado, a diferencia de los perezosos actuales, pero al igual que estos últimos tenía una enorme protuberancia ósea que apuntaba hacia abajo y hacia atrás desde la base anterior del arco. Además, una tercera protuberancia sobresalía diagonalmente hacia arriba. La protuberancia ósea que apuntaba hacia abajo era claramente más pronunciada que en otros perezosos. La cuenca ocular era poco profunda y pequeña y ligeramente más baja que en Megatherium o los perezosos modernos. [32] [33] [34] [35]
La mandíbula inferior medía unos 55 centímetros de largo, ambas mitades estaban conectadas por una fuerte sínfisis , que se extendía hacia adelante en forma de espátula y terminaba en una forma redondeada. Típico de todos los representantes de Megatheriidae era el curso claramente curvado hacia abajo del borde inferior del cuerpo óseo, que era resultado de la diferente longitud de los dientes. En Eremotherium esto hizo que la mandíbula inferior tuviera 14,5 centímetros de profundidad por debajo de la sínfisis, 15 cm por debajo del segundo diente y 12,5 cm por debajo del cuarto. El grosor de la curvatura del margen inferior de la mandíbula aumentó significativamente en el curso del desarrollo individual, pero la relación entre la altura del cuerpo mandibular y la longitud de la fila de dientes permaneció en gran medida igual. Esto difiere notablemente de Megatherium , en el que la altura de la mandíbula aumentó no solo en términos absolutos, sino también relativamente en relación con la longitud de la dentición. [36] El cuerpo mandibular también era muy grueso, dejando poco espacio para la lengua. El proceso de la corona se elevaba hasta 27 centímetros (11 pulgadas), y el proceso articular era solo ligeramente más bajo. En el extremo posterior, inferior, había un proceso angular fuerte, claramente dentado, cuyo borde superior estaba aproximadamente al nivel del plano masticatorio. En el borde anterior de la mandíbula inferior había un fuerte agujero mentoniano . La dentición era típica de los perezosos, pero a diferencia de los representantes actuales, consistía en dientes completamente homodontos , lo que es un rasgo característico de los megaterios. Cada rama de la mandíbula tenía 5 dientes en la mandíbula superior y 4 en la inferior, por lo que en total Eremotherium tenía 18 dientes. Se parecían a las muelas y, a excepción de la delantera, tenían forma cuadrangular, por lo general de unos buenos 5 centímetros (2,0 pulgadas) de largo en individuos grandes y de corona muy alta ( hipsodonte ) con una altura de 15 centímetros (5,9 pulgadas). No tenían raíces y crecían durante toda su vida. También les faltaba el esmalte . Sin embargo, se formaban dos crestas transversales de bordes afilados en la superficie de masticación para ayudar a triturar los alimentos. Toda la fila superior de dientes creció hasta 22 centímetros (8,7 pulgadas) de largo, mientras que la inferior alcanzó hasta 21 centímetros (8,3 pulgadas). [32] [37] [38] [35]
Se conoce casi todo el esqueleto poscraneal. Las vértebras tenían una forma maciza, tanto en los cuerpos vertebrales como en los procesos transversales laterales . Sin embargo, los cuerpos vertebrales estaban comprimidos en longitud, de modo que la cola parecía bastante corta en general y generalmente no excedía la longitud de las secciones de las extremidades inferiores. [39] Tenía 7 vértebras cervicales . El húmero representaba un tubo largo con un extremo articular inferior voluminoso. La longitud total era de unos 79 centímetros (31 pulgadas). Las inserciones musculares distintivas en forma de cresta en el eje medio eran típicas. Los huesos del antebrazo tenían longitudes mucho más cortas, con el radio midiendo unos 67 cm y el cúbito 57 centímetros (22 pulgadas) de longitud. [40] [34] El fémur era macizo , tenía la estructura ancha característica de los megaterios y se estrechaba por delante y por detrás. Tenía una longitud media de 74 cm, el hueso más grande encontrado hasta ahora medía 89,5 centímetros (35,2 pulgadas) de largo y 45,1 centímetros (17,8 pulgadas) de ancho. El tercer trocánter, un punto de unión muscular prominente en el eje, típico de los xenartros, estaba ausente en Eremotherium como en todos los demás megaterios. La tibia y el peroné solo estaban fusionados en el extremo superior y no también en el extremo inferior como en Megatherium . En este caso, la tibia llegó a medir unos 60 cm de largo. [39] [34] [41] Las patas delanteras terminaban en manos con tres dedos (III a V). Las dos falanges internas (I y II) se fusionaron con algunos elementos del carpo , como el trapecio , para formar una unidad, el complejo metacarpiano-carpiano (MCC). [42] Por lo tanto, Eremotherium se desvía claramente de Megatherium y otras formas estrechamente relacionadas, que poseían manos de cuatro dedos. En Eremotherium , el metacarpiano del tercer dedo era el más corto, midiendo 19 cm de longitud, mientras que los del cuarto y quinto tenían casi la misma longitud, 28 centímetros (11 pulgadas) y 27,5 centímetros (10,8 pulgadas) respectivamente. La falange (la tercera falange) del tercer y cuarto dedo tenía una forma larga y puntiaguda y curvada, lo que sugiere garras correspondientemente largas. El quinto dedo tenía solo dos falanges y, en consecuencia, no se formó ninguna garra allí. (Una excepción es la forma más antigua E. eomigrans , cuyas manos, en contraste con otros megaterios, todavía tenían cinco dedos, con garras en los dedos I a IV.) [34] [43]El pie, como en todos los megatéridos, también tenía tres dedos (dedos III a V). Se parecía a la mano con un metatarso extremadamente corto en el tercer dedo. El del cuarto dedo alcanzaba los 24 centímetros (9,4 pulgadas) de longitud, el del quinto los 21 centímetros (8,3 pulgadas). [39] A diferencia de la mano, solo el dedo medio (III) tenía tres falanges con una falange terminal que soportaba una garra larga. Los dos dedos externos tenían solo dos falanges. Esta estructura del pie es típica de los megatéridos evolucionados. [44] [45]
Se han encontrado fósiles de Eremotherium en más de 130 sitios. [46] La especie más antigua, Eremotherium eomigrans, se conoce exclusivamente en Florida y data del Plioceno tardío. Eremotherium sefvei solo se conoce a partir de un único fémur encontrado en Bolivia de una edad incierta, mientras que Eremotherium laurillardi se conoce a partir de numerosos fósiles que abarcan desde el Plioceno tardío hasta el final del Pleistoceno. [35] La distribución del rango de Eremotherium laurillardi es la más amplia de cualquier perezoso terrestre, abarcando desde 30,5° S hasta 40,3° N. El registro más septentrional de la especie se encuentra en Nueva Jersey, lo que probablemente representa una extensión hacia el norte de su rango durante un período interglacial cálido (probablemente el Último Interglacial / Sangamoniano ), mientras que el registro más meridional del género se encuentra en Rio Grande do Sul en el extremo sur de Brasil. La mayoría de los registros de Eremotherium en Brasil son de la Región Intertropical Brasileña (BIR) en el este del país, [47] y se encuentran con especial frecuencia en depósitos de tanques (rellenos de pequeñas depresiones causadas por la erosión). [48] Otros registros del género en América del Norte al norte de México se limitan a la Costa del Golfo y la Costa Atlántica Sur , incluyendo Texas , Florida, Carolina del Sur y Georgia . [49] A finales del Pleistoceno Tardío, Eremotherium probablemente estaba ausente de América del Norte al norte de México, aunque mantenía una amplia distribución desde México hasta Brasil en el momento de su extinción. [47] La mayoría de los registros del género en México son de las latitudes meridionales y medias. [50] Se han encontrado fósiles de Eremotherium en una amplia gama de altitudes, que van desde el nivel del mar hasta más de 2000 metros (6600 pies). [50]
La locomoción predominantemente cuadrúpeda se realizaba sobre pies girados hacia adentro, con todo el peso descansando sobre las falanges externas, quinta y posiblemente cuarta (una marcha pedolateral), por lo que el astrágalo estaba sujeto a una remodelación masiva. [51] [52] Del mismo modo, las manos estaban giradas hacia adentro, en una posición algo parecida a las patas delanteras de los Chalicotheriidae con garras similares , un grupo ahora extinto de ungulados de dedos impares . [43] También sugiere que la locomoción era bastante lenta. Tampoco podía realizar actividades de excavación, como se ha demostrado para otros grandes perezosos terrestres, lo que también se puede ver en la construcción del antebrazo, al igual que la manipulación de objetos se minimizaba debido a la capacidad limitada de los dedos para moverse en relación con los demás. Sin embargo, Eremotherium era capaz de ponerse de pie sobre sus patas traseras y tirar de ramas y ramitas con las manos, por ejemplo para alcanzar el follaje de los árboles altos para alimentarse, [39] [53] así como realizar golpes defensivos con sus largas garras. [43] La erección se apoyaba en la fuerte cola, similar a lo que todavía ocurre hoy en día con los armadillos y los osos hormigueros . Las enormes vértebras de la cola en la zona delantera de la cola sugieren una fuerte musculatura. Entre otras cosas, se trata del músculo coccígeo , que se une al isquion y fija la cola. Menos desarrollados, por otro lado, estaban los músculos epaxiales, que podían hacer que la cola se enderezara. [39]
Debido a algunos hallazgos grupales de varios individuos en sitios individuales, como en El Bajión en Chiapas en México con cuatro animales o en Tanque Loma en Santa Elena en Ecuador con 22 individuos, algunos científicos discuten si Eremotherium posiblemente vivió y vagó en grupos pequeños, similares a manadas. [46] [54] Especialmente en Tanque Loma, los individuos registrados están compuestos por al menos 15 adultos y seis juveniles. Todos fueron encontrados en estrecha asociación en un solo horizonte, y se interpretan como contemporáneos entre sí. Se pensó que el posible grupo se había reunido en un pozo de agua y murió allí de manera relativamente abrupta debido a un evento desconocido. [54] Por otro lado, a veces las ocurrencias agrupadas de Eremotherium, como los 19 individuos del sumidero de Jirau en Brasil, se consideran acumulaciones durante un largo período de tiempo. [55] En el caso del perezoso terrestre gigante Lestodon del centro de Sudamérica, los expertos también interpretan las acumulaciones masivas de restos de diferentes individuos en parte como evidencia de la formación de grupos en fases. [56] Los perezosos arborícolas actuales viven vidas solitarias. [57]
Eremotherium poseía dientes con coronas extremadamente altas , que, sin embargo, no alcanzaban las dimensiones de los de Megatherium . Como los dientes carecen de esmalte , esta hipsodoncia puede no ser una expresión de especialización en hierba como alimento, a diferencia de los mamíferos con esmalte en sus dientes. La diferente expresión de corona alta en los dos grandes perezosos terrestres probablemente se busque más bien en la adaptación a hábitats divergentes: tierras bajas más tropicales en Eremotherium y regiones más templadas en Megatherium . [38] Desde un punto de vista anatómico , el único hocico moderadamente ancho y la gran superficie total de masticación de los dientes abogan por una dieta adaptada a alimentos vegetales mixtos. La superficie media de todos los dientes disponibles para masticar alimentos es de 11.340 mm², que corresponde aproximadamente a los valores del estrechamente relacionado Megatherium , pero supera claramente a los del Lestodon , que también es gigante pero tiene un hocico mucho más ancho. El último género pertenece a los más distantemente relacionados Mylodontidae y probablemente era un herbívoro especializado. Además, el área total de compra está dentro del rango de variación de los elefantes actuales , algunos de los cuales también prefieren dietas mixtas de plantas. [58] [59] El apoyo a esta visión proviene de varios análisis isotópicos en los dientes de Eremotherium . Por lo tanto, los animales probablemente se alimentaban de hierba en paisajes bastante abiertos, pero de follaje en bosques en gran parte cerrados. [60] [27] Los isótopos de carbono y el análisis de microdesgaste estéreo sugieren que un individuo del Pleistoceno tardío (34.705-33.947 años calibrados AP ), de Goiás , Brasil, era un herbívoro mixto, lo que sugiere una alta proporción de arbustos y árboles, esto contrasta con la presunta dieta de los especímenes del noreste de Brasil , que tenían una dieta de plantas herbáceas C4 . [61] Un descubrimiento de 2020 en Ecuador encontró 22 individuos de edades que van desde juveniles hasta adultos preservados juntos en sedimentos de pantanos anóxicos, lo que sugiere que Eremotherium puede haber sido gregario. [62]
Se han descrito numerosas paleopatologías a partir de fósiles de E. laurillardi en el BIR. Estas dolencias documentadas incluyen osteoartritis y depresiones articulares, con espondiloartropatía y enfermedad por depósito de pirofosfato de calcio potencialmente presentes también. Estas enfermedades se evidencian por la presencia de osteofitos, sobrecrecimiento óseo, erosión ósea y hueso subcondral rugoso en varios especímenes. [63] E. laurillardi es también la única especie de xenartros de la que se conoce un defecto lineal. [64]
Eremotherium es un género de la extinta familia Megatheriidae, que incluye perezosos grandes a muy grandes del grupo Folivora, que, junto con Megalonychidae y Nothrotheriidae, forman la superfamilia Megatherioidea. [65] [66] Megatherioidea también incluye a los perezosos de tres dedos del género Bradypus , uno de los dos géneros de perezosos que aún viven en la actualidad. [67] [68] El pariente más cercano de Eremotherium en Megatheriidae es el homónimo de la familia Megatherium , que era endémica de América del Sur, ligeramente más grande y prefería hábitats más abiertos que Eremotherium . Pyramiodontherium y Anisodontherium también son parte de esta subfamilia, pero son más pequeños y antiguos, y datan del Mioceno tardío de Argentina. Todos estos géneros pertenecen a la subfamilia Megatheriinae , que incluye a los perezosos más grandes y derivados. El ancestro filogenético directo de Eremotherium es desconocido, pero puede estar vinculado a Proeremotherium de la Formación Codore en Venezuela, que data del Plioceno. El género tiene numerosas características que son similares a las de Eremotherium , pero son más primitivas. [17] Se sabe poco sobre la evolución del género Eremotherium . Es posible que haya evolucionado en el Plioceno temprano en América del Sur, donde solo se conocen unos pocos sitios de este período, y se dispersó cruzando el istmo de Panamá, es decir, la formación del puente terrestre que conecta América del Norte y del Sur, en el curso del Gran Intercambio Biótico Americano. Los fósiles más antiguos provienen del Plioceno del sur de los Estados Unidos en América del Norte, lo que sugiere que la especie evolucionó allí antes de colonizar América del Sur. [69] El descubrimiento de Proeremotherium también apoya esta hipótesis, indicando que estos u otros ancestros cercanos de Eremotherium primero migraron a América del Norte y evolucionaron allí, para luego regresar al sur a América del Sur después de la formación del Istmo de Panamá, similar al gliptodonte Glyptotherium . [17]
El siguiente análisis filogenético de Megatheriinae dentro de Megatheriidae fue realizado por Brandoni et al., 2018 [70] que fue modificado a partir de Varela et al. 2019 basándose en la morfología molariforme inferior y astrágalo: [71]
La desaparición de Eremotherium coincide con el Evento de Extinción Cuaternaria , que vio la llegada de los humanos a las Américas y la extinción de mucha megafauna, animales grandes o gigantes de un área, hábitat o período geológico, extintos y/o existentes que eran más grandes o de un tamaño comparable al de los humanos, como los mamuts , los gliptodontes y otros perezosos terrestres. Uno de los últimos hallazgos de Eremotherium es de Ittaituba en el río Tapajós, un afluente del Amazonas, que tiene una fecha C14 no calibrada de 11.340 BP (13.470 - 13.140 calibrado) e incluye varios fragmentos de cráneo y mandíbula inferior. [72] En un período similar, los hallazgos en Barcelona en el estado brasileño de Rio Grande do Norte provienen de estratos que datan de hace 11.324 a 11.807 años. [ cita requerida ] No hay evidencia directa de caza por parte de humanos de Eremotherium . Una posible indicación de interacción es un diente de Eremotherium que algunos autores han sugerido que fue modificado por paleoindios, que fue desenterrado de una dolina en el sitio de la granja São-José en el estado brasileño de Sergipe. [73] Sin embargo, otros autores han considerado que la idea está pobremente evidenciada, y que la modificación fue más probablemente el resultado de procesos naturales. [74]
