El tritón liso , tritón europeo , tritón liso del norte o tritón común ( Lissotriton vulgaris ) es una especie de tritón . Está muy extendido en Europa y partes de Asia , y ha sido introducido en Australia . Los individuos son de color marrón con una parte inferior moteada que varía en color de naranja a blanco. Alcanzan una longitud media de 8-11 cm (3,1-4,3 pulgadas); los machos son más grandes que las hembras. La piel de los tritones es seca y aterciopelada cuando viven en la tierra, pero se vuelve suave cuando migran al agua para reproducirse. Los machos desarrollan un patrón de color más vivo y una costura de piel llamativa (cresta) en su espalda cuando se reproducen.
El tritón liso fue descrito originalmente por Carl Linnaeus como un lagarto , y luego recibió diferentes nombres de género antes de la adopción de su clasificación actual como miembro de Lissotriton . Actualmente hay tres subespecies aceptadas de tritón liso. Anteriormente, también había cuatro subespecies, todas con rangos de distribución más restringidos, que ahora se clasifican como especies separadas, porque se ha descubierto que son distintas genéticamente y en apariencia: el tritón liso del Cáucaso , el tritón liso griego , el tritón liso de Kosswig y el tritón liso de Schmidtler . Junto con estas cuatro especies y el tritón de los Cárpatos , el tritón liso forma lo que se conoce como un complejo de especies : algunas de las especies se hibridan entre sí.
Durante la mayor parte del año, los tritones lisos viven en la tierra, son principalmente nocturnos y se esconden durante el día. Pueden adaptarse a una amplia gama de hábitats naturales o seminaturales , desde bosques en los bordes de los campos hasta parques y jardines. Se alimentan principalmente de invertebrados como insectos y lombrices de tierra y, a su vez, son comidos principalmente por peces, pájaros y serpientes. Entre la primavera y el verano, se reproducen en estanques o cuerpos de agua similares. Los machos cortejan a las hembras con una exhibición submarina ritualizada . Las hembras ponen sus huevos en plantas acuáticas y las larvas eclosionan después de 10 a 20 días. Las larvas se desarrollan durante unos tres meses antes de metamorfosearse en juveniles terrestres, momento en el que se conocen como tritones lisos . Alcanzan la madurez después de dos o tres años y los adultos viven hasta 14 años.
El tritón liso es abundante en gran parte de su área de distribución y está clasificado como especie de menor preocupación por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). Se ha visto afectado negativamente por la destrucción y fragmentación del hábitat y por la introducción de nuevas especies de peces. Al igual que otros anfibios europeos, el tritón liso ha sido catalogado como especie protegida por el Convenio de Berna .
El naturalista sueco Carl Linnaeus describió al tritón liso en 1758 como Lacerta vulgaris , colocándolo en el mismo género que los lagartos verdes . [4] : 370 Posteriormente fue redescrito bajo varios nombres de especies y géneros diferentes, incluidos Triton , Molge , Salamandra y Lissotriton , con un total de 48 sinónimos de especies publicados. [3] Más recientemente, se incluyó en el género Triturus , junto con la mayoría de los tritones europeos . [5] : 221 Se encontró que este género era polifilético , que contenía varios linajes no relacionados , [6] [7] [8] y, por lo tanto, los tritones de cuerpo pequeño, incluido el tritón liso, fueron separados como género separado en 2004 por García-París y colegas. [9] : 233 Utilizaron el nombre Lissotriton , introducido por el zoólogo inglés Thomas Bell en 1839 con el tritón liso como especie tipo [10] : 132 pero entonces considerado un sinónimo de Triturus . [3] "Lissotriton" es una combinación del griego λισσός ( lissós ), que significa "liso", y el nombre de Tritón , un antiguo dios griego del mar, mientras que el epíteto de especie vulgaris significa "común" en latín . [11] : 17
Pabijan, Wielstra y sus colegas aceptan tres subespecies : L. v. vulgaris , L. v. ampelensis y L. v. meridionalis . [2] [12] Estos autores, seguidos por Amphibian Species of the World , [3] reconocen cuatro subespecies anteriores del sur de Europa y el oeste de Asia como especies separadas, ya que son morfológica y genéticamente distintas: el tritón liso griego ( L. graecus ), el tritón liso de Kosswig ( L. kosswigi ), el tritón liso caucásico ( L. lantzi ) y el tritón liso de Schmidtler ( L. schmidtleri ). Las cinco especies de tritón liso y el tritón de los Cárpatos ( L. montadoni ), que es su especie hermana , se han denominado colectivamente el " complejo de especies de tritón liso ". [12]
Para distinguir al tritón liso de sus parientes cercanos, se ha sugerido el nombre inglés "tritón liso del norte". [12] Otros nombres comunes que se han utilizado en la literatura incluyen: tritón común, gran tritón acuático, tritón acuático común, tritón verrugoso, tritón acuático, tritón liso común, tritón pequeño, tritón pequeño, tritón pequeño y tritón marrón. [3]
Los análisis filogenéticos moleculares han demostrado que el tritón liso es distinto de sus cuatro parientes cercanos (el tritón caucásico, el tritón griego, el tritón de Kosswig y el tritón de Schmidtler), que anteriormente se consideraban subespecies (véase la sección Taxonomía más arriba). Las relaciones dentro de este complejo de especies no se han resuelto por completo. Dentro del propio tritón liso, los grupos genéticos no coinciden completamente con las subespecies actualmente aceptadas ( ampelensis , meridionalis , vulgaris ), descritas en función de la morfología. [2] Se estimó que las cinco especies de tritón liso en conjunto divergieron del tritón de los Cárpatos hace unos cuatro a seis millones de años. [13] [14]
Los análisis genéticos también han demostrado un flujo genético continuo entre el tritón liso y sus parientes. Aunque el tritón de los Cárpatos es morfológicamente claramente diferente, la hibridación entre las dos especies es frecuente; [11] : 26 se ha demostrado que el ADN mitocondrial del tritón liso ha introgresado y reemplazado completamente al de las poblaciones de tritón de los Cárpatos. [15] También se produjo una introgresión parcial del tritón liso al tritón liso griego. [2] Estos patrones probablemente se deban a la expansión del rango y al contacto secundario de las especies después del Último Máximo Glacial , que probablemente sobrevivieron en refugios principalmente en el sur y este de Europa. [15] [14] [16] El tritón palmeado ( Lissotriton helveticus ), aunque a menudo se encuentra en los mismos hábitats, casi nunca se hibrida con el tritón liso. [11] : 25 Los cruces artificiales con especies aún más distantes, como los tritones alpinos ( Ichthyosaura alpestris ) y cresta norteña ( Triturus cristatus ), tuvieron éxito en experimentos de laboratorio. [11] : 29
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Los machos adultos del tritón liso miden entre 9 y 11 cm de longitud de la cabeza a la cola, por lo que son ligeramente más grandes que las hembras, que miden entre 8 y 9,5 cm. El peso corporal de los adultos varía entre 0,3 y 5,2 g y disminuye durante la época de cría. La cabeza es más larga que ancha, con 2 o 3 surcos longitudinales en la parte superior, y el hocico alargado es romo en el macho y redondeado en la hembra. La piel es aterciopelada e hidrófuga en tierra, pero lisa durante la fase acuática; contiene moco y glándulas tóxicas y su capa superior se desprende con regularidad. [11] : 80–93 [5] : 233–234
Fuera de la época de cría, ambos sexos son de color marrón amarillento, marrón o marrón oliva. El macho tiene manchas oscuras y redondas, mientras que la hembra tiene manchas más pequeñas del mismo color, que a veces forman dos o más líneas irregulares a lo largo de la espalda. El macho tiene una franja naranja en la parte inferior de la cola, y la garganta y el vientre de los machos son de color naranja a blanco con pequeñas manchas oscuras y redondeadas (éstas son más claras con manchas más pequeñas en la hembra). El tamaño y el color varían con el entorno, y los tritones tienden a ser más pequeños en las latitudes septentrionales. [11] : 80–93 [5] : 233–234 Se han descrito individuos albinos y leucísticos . [11] : 94 [17]
El tritón liso es diploide (es decir, tiene dos copias de cada cromosoma ), con 24 cromosomas en total. [11] : 107
Durante la época de cría acuática, los machos desarrollan una cresta o costura cutánea que recorre ininterrumpidamente la espalda y la cola. Tiene entre 1 y 1,5 mm de altura en la mitad del cuerpo, pero es más alta a lo largo de la cola. La cola también tiene una aleta inferior y su extremo es puntiagudo. La cloaca (el único orificio digestivo, urinario y reproductor) de los machos reproductores es hinchada, redonda y de color oscuro. Las patas traseras tienen aletas para los dedos más o menos desarrolladas, según la subespecie. Los colores en general son más vivos que durante la fase terrestre. Las manchas oscuras se hacen más grandes y la cresta a menudo tiene bandas verticales oscuras y brillantes. Hay de cinco a siete rayas longitudinales en la cabeza. El borde inferior de la cola es rojo con un destello azul plateado y manchas negras. Las hembras solo desarrollan aletas caudales bajas y rectas, pero no cresta ni aletas para los dedos, y tienen colores más apagados. [18] : 26 [5] : 233–234
Las subespecies difieren ligeramente en las características secundarias de los machos : L. v. ampelensis tiene aletas de los dedos fuertemente desarrolladas, su cola se estrecha en un hilo fino (pero no en un filamento distintivo) y el cuerpo es ligeramente cuadrado en sección transversal. L. v. meridionalis también tiene aletas de los dedos y una cola puntiaguda, su cresta tiene bordes lisos y su cuerpo tiene forma cuadrada. En la subespecie nominal, L. v. vulgaris , la cresta está claramente denticulada, las aletas de los dedos están solo débilmente desarrolladas y el cuerpo es redondo. [5] : 234–236
Las larvas acuáticas miden entre 6,5 y 7 mm (0,26 y 0,28 pulgadas) de largo y son de color marrón amarillento con dos rayas longitudinales al momento de la eclosión. Inicialmente tienen, además de sus branquias , solo dos balanceadores a los lados de la cabeza, apéndices cortos para adherirse a las plantas que se reabsorben en unos pocos días. [5] : 237 Como en todas las salamandras, las patas delanteras se desarrollan antes que las traseras. El color se vuelve más críptico, de amarillo oscuro jaspeado a marrón en las larvas en crecimiento. Las larvas son muy delgadas y similares al tritón palmeado. Desarrollan una costura de piel desde el cuello hasta la cola puntiaguda; la cola es tan larga como la cabeza y el tronco. Las larvas crecen hasta 3-4,5 cm (1,2-1,8 pulgadas), que también es el tamaño de los efts (juveniles terrestres) justo después de la metamorfosis . [11] : 188–192
El tritón liso se parece a otras especies de Lissotriton menos extendidas . Puede confundirse especialmente con las especies estrechamente relacionadas del "complejo de tritones lisos" (marcadas con * en la tabla siguiente) y con el tritón palmeado, más distante y que a menudo se encuentra en la misma zona. [12] [11] : 25 Las hembras son especialmente difíciles de distinguir, ya que los rasgos distintivos se observan principalmente en los machos en la época de cría. [11] : 19–41 [5] : 225–235
El tritón liso ha sido descrito como "el tritón más ubicuo y ampliamente distribuido del Viejo Mundo". [5] : 237 La subespecie nominal, L. v. vulgaris , es la más extendida y su área de distribución nativa va desde Irlanda (donde el tritón liso es la única especie de tritón) [11] : 42 y Gran Bretaña en el oeste hasta Siberia y el norte de Kazajistán en el este. En el norte alcanza el centro de Fennoscandia , y su límite sur es el centro de Francia, el norte de Italia, los Balcanes centrales y la estepa euroasiática seca de Ucrania y Rusia. [19] [12] [5] : 234–238 [11] : 42–44 La subespecie L. v. ampelensis solo se encuentra en los Cárpatos de Ucrania y el delta del Danubio en el norte de Rumania, y L. v. meridionalis en la mitad norte de Italia, el sur de Suiza, Eslovenia y Croacia. [5] : 234–235
En los Cárpatos , el tritón liso generalmente prefiere elevaciones más bajas que el tritón de los Cárpatos. En los Balcanes, las zonas de contacto precisas con el tritón liso griego y el tritón liso de Schmidtler aún no están claras. [12] En el centro de Italia, donde el área de distribución de la subespecie de tritón liso L. v. meridionalis se superpone con la del tritón italiano ( L. italicus ), se encontró que este último prefiere un clima más cálido y seco. [20]
La subespecie nominal, L. v. vulgaris , ha sido introducida en Australia, donde no existen especies nativas de salamandras . El tritón liso estuvo disponible en el comercio australiano de mascotas hasta 1997, cuando fue declarado "animal plaga controlado" debido al riesgo de introducción. El primer registro en estado salvaje se realizó cerca de Melbourne en 2011, y más tarde se encontraron larvas, lo que indica una reproducción exitosa. Se temen impactos negativos en la fauna nativa, incluida la depredación y competencia con ranas nativas e invertebrados de agua dulce , toxicidad y propagación de enfermedades. El tritón liso podría extenderse aún más en el sureste de Australia, donde amplias áreas tienen un clima adecuado. [21]
En Europa, la subespecie L. v. meridionalis se introdujo al norte de los Alpes , cerca de Ginebra , donde se hibrida con la especie nativa L. v. vulgaris . [22]
El tritón liso, especie predominantemente de tierras bajas, solo se encuentra excepcionalmente por encima de los 1000 m (3300 pies). [11] : 78–80 Esta especie muestra una amplia amplitud de hábitat , ya que puede prosperar en una amplia gama de entornos terrestres y acuáticos. En tierra, se encuentra en áreas boscosas (se evitan los bosques densos de coníferas ), pero también en áreas más abiertas, como prados húmedos, bordes de campos, parques y jardines. También puede tolerar perturbaciones humanas y entornos urbanos. Los tritones se esconden debajo de estructuras como troncos o piedras o en madrigueras de pequeños mamíferos. [11] : 120–134 [19] [5] : 238 Los tritones lisos también pueden trepar a la vegetación, aunque actualmente no se conoce la función exacta de esto. [23]
Los lugares de cría de agua dulce suelen estar expuestos al sol, libres de peces, estancados, llenos de agua de forma permanente o durante al menos tres meses del año, cerca de cuerpos de agua similares y tienen áreas poco profundas con abundantes plantas acuáticas. Pueden variar desde pequeños charcos hasta estanques más grandes o partes poco profundas de lagos. La calidad del agua es menos importante; se toleran valores de pH de 4 (más ácido) a 9,6 (más alcalino) y en Alemania, incluso se han encontrado tritones lisos en aguas ligeramente salobres . [11] : 121–129 A menudo comparten lugares de cría con otros anfibios, incluidos otros tritones; en el norte de Francia, se han descrito estanques con cinco especies de tritones: tritón liso, tritón palmeado, tritón alpino, tritón crestado del norte y tritón jaspeado ( T. marmoratus ). [11] : 151–152
Los tritones lisos viven en tierra durante la mayor parte del año y son principalmente nocturnos . Por lo general, también hibernan en tierra, a menudo en congregaciones de varios tritones en refugios invernales como debajo de troncos o en madrigueras (pero pueden estar activos durante el clima templado). [24] Los tritones lisos se convierten en adultos maduros a los dos o tres años, y los tritones pueden alcanzar una edad de 6 a 14 años en estado salvaje. [5] : 238 Los tritones reconocen el territorio familiar utilizando señales olfativas y visuales, pero no pudieron orientarse en experimentos cuando fueron transportados lejos de su área de distribución. [25]
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La migración a los lugares de cría se produce ya en febrero, pero en las partes septentrionales de la zona de distribución y en altitudes más elevadas, puede que no comience antes del verano. Después de entrar en el agua, los caracteres reproductivos, especialmente la cresta del macho, tardan unas semanas en desarrollarse. [5] : 238
El apareamiento implica una exhibición de cortejo intrincada : el macho intenta atraer a una hembra nadando frente a ella y oliendo su cloaca. Luego hace vibrar su cola contra su cuerpo, a veces azotándola violentamente, lanzando así feromonas hacia ella. En la fase final, se aleja de ella, con la cola temblando. Si ella todavía está interesada, lo seguirá y tocará su cloaca con su hocico, tras lo cual él depositará un paquete de esperma (un espermatóforo ). Luego la guiará sobre el espermatóforo para que lo recoja con su cloaca. Los machos a menudo intentan alejar a las hembras de los competidores que se exhiben. [5] : 238–240
Los huevos se fecundan internamente y la progenie de una hembra suele tener varios padres. Las hembras tienden a aparearse preferentemente con machos no emparentados, probablemente para evitar la depresión endogámica . [26]
Las hembras ponen entre 100 y 500 huevos, que suelen colocar en plantas acuáticas. Los huevos tienen un diámetro de 1,3 a 1,7 mm (0,051 a 0,067 pulgadas) (2,7 a 4 mm (0,11 a 0,16 pulgadas) con cápsula gelatinosa) y un color marrón claro a verdoso o gris. Las larvas suelen eclosionar después de 10 a 20 días, según la temperatura, y se metamorfosean en efímeras terrestres después de unos tres meses. [5] : 238–240
El pedomorfismo , en el que los adultos permanecen en el agua y conservan sus branquias y las costuras de la piel o solo las reabsorben parcialmente, se produce con regularidad, pero solo en una pequeña proporción de individuos. No parece estar determinado genéticamente, sino que se ve favorecido por el agua fría, una baja densidad de individuos y una abundancia de presas acuáticas. Los individuos pedomorfos salvajes a menudo se metamorfoseaban cuando se los transfería a un acuario . [11] : 192–193
Los tritones lisos, incluidas las larvas, son carnívoros no selectivos, que se alimentan principalmente de diversos invertebrados como lombrices de tierra, caracoles, babosas, bivalvos, arañas, garrapatas, ácaros, colémbolos o insectos y larvas de insectos, o plancton más pequeño . [27] También se produce canibalismo , principalmente al depredar huevos de su propia especie. Varios depredadores comen tritones lisos, incluidas aves acuáticas, serpientes y ranas, pero también tritones más grandes como el tritón crestado del norte. [5] : 238
Se han descubierto varios patógenos y parásitos que infectan a los tritones lisos, incluidos ranavirus , [28] un picornavirus , [29] varios protozoos , [11] : 164 trematodos [30] [11] : 164 (de los cuales se descubrió que Parastrigea robusta causó la disminución local de una población en Alemania) [31] y al menos 31 especies de helmintos . [32]
El tritón liso es común en gran parte de su área de distribución. [1] [5] : 237 La UICN , en 2008, evaluó su estado de amenaza como de Preocupación menor y no encontró una disminución general en las poblaciones. [1] Esta evaluación incluyó subespecies ahora reconocidas como especies separadas (ver la sección Taxonomía arriba) y necesita actualización. [12] A pesar de la baja preocupación general, el tritón liso figura en algunas listas rojas nacionales , por ejemplo, en Suiza, la República Checa y los Países Bajos. [11] : 196 Como todos los anfibios, también figura como especie protegida en el Convenio de Berna (Apéndice III). [33] La perturbación, captura, matanza y comercio están prohibidos en Irlanda bajo la Ley de Vida Silvestre de 1976 , [34] y el comercio en el Reino Unido bajo la Ley de Vida Silvestre y Campo de 1981. [ 35]
Las amenazas a los tritones lisos son similares a las que afectan a otros anfibios. Incluyen especialmente la pérdida de estanques de cría por destrucción o introducción de peces, y la fragmentación de la población por carreteras. [11] : 196–197 Los hábitats secundarios pueden ayudar a sustentar la especie, por ejemplo, antiguas graveras o canteras dejadas abiertas. [11] : 204–205 El valor de los cuerpos de agua artificiales como hábitat puede mejorarse cuando se agregan estructuras de escondite cercanas como piedras o madera en la tierra. [36] Los estanques de jardín se colonizan fácilmente si están expuestos al sol, tienen abundantes plantas acuáticas, no hay peces y estructuras de escondite cercanas. [11] : 206–218 Los sitios de hibernación artificiales ("hoteles para tritones") se usaron fácilmente en un estudio en Noruega, especialmente por juveniles. [37]
Para marcar y rastrear individuos y monitorear poblaciones, los investigadores a menudo han amputado falanges de dedos de manos y pies, pero estas vuelven a crecer rápidamente; una alternativa más segura y menos dañina es registrar los patrones abdominales individuales a través de fotografías. [11] : 223–224 Los investigadores también han desarrollado métodos genéticos basados en la distribución de microsatélites para evaluar patrones de diversidad genética . [38]
Los tritones lisos pueden mantenerse en cautividad, pero deben proceder de una fuente legal según la legislación aplicable, dada su condición de protegidos (véase más arriba). Necesitan una fase terrestre y acuática, con una hibernación de dos a tres meses a 5-10 °C (41-50 °F). [11] : 210–215 Los juveniles permanecen terrestres y solo volverán al agua cuando alcancen la madurez. Algunos ejemplares han alcanzado edades de 4-8 años, excepcionalmente hasta 20 años, en cautividad. [5] : 240
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