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aplisia

Masa de huevos de Aplysia

Aplysia ( / əˈp l ɪ ʒ ( i ) ə / ) es un género de babosas marinas de tamaño mediano a extremadamente grande, específicamente liebres marinas , que son una especie de molusco gasterópodo marino .

Estas criaturas herbívoras bentónicas pueden llegar a ser bastante grandes en comparación con la mayoría de los otros moluscos. Pastan en zonas mareales y submareales de aguas tropicales, principalmente en el Océano Indo-Pacífico (23 especies); pero también se pueden encontrar en el Océano Atlántico (12 especies), y algunas especies se encuentran en el Mediterráneo .

Las especies de Aplysia , cuando se ven amenazadas, con frecuencia liberan nubes de tinta, se cree que para cegar al atacante (aunque, de hecho, relativamente pocas especies las consideran comestibles).

Siguiendo el ejemplo de Eric R. Kandel , [1] el género ha sido estudiado como organismo modelo por neurobiólogos , porque su reflejo de retirada de branquias y sifón , como se estudió en Aplysia californica , está mediado por sinapsis eléctricas , que permiten que varias neuronas se activen. sincrónicamente. Esta rápida respuesta neuronal es necesaria para que el animal reaccione rápidamente ante el peligro. Aplysia tiene sólo unas 20.000 neuronas , lo que la convierte en el tema favorito de investigación de los neurocientíficos. [2] Además, la "lengua" de la parte inferior está controlada por sólo dos neuronas, lo que permitió realizar un mapeo completo de la red de inervación.

Memoria a largo plazo

En las neuronas que median varias formas de memoria a largo plazo en Aplysia , se activa la enzima reparadora del ADN poli ADP ribosa polimerasa 1 (PARP-1). En prácticamente todas las células eucariotas analizadas se produce la adición de grupos poliADP-ribosil a las proteínas (poliADP -ribosilación ) como respuesta al daño del ADN. Por tanto, fue sorprendente el hallazgo de la activación de PARP-1 durante el aprendizaje y su necesidad para la memoria a largo plazo. [3] Cohen-Aromon et al. [3] sugirieron que la descondensación rápida y transitoria de la estructura de la cromatina mediante poliADP-ribosilación permite la transcripción necesaria para formar la memoria a largo plazo sin roturas de hebras en el ADN. Después de estos hallazgos en Aplysia , se realizaron más investigaciones con ratones y se descubrió que la poliADP-ribosilación también es necesaria para la formación de la memoria a largo plazo en los mamíferos . [4]

En 2018, científicos de la Universidad de California en Los Ángeles demostraron que las modificaciones de comportamiento características de una forma de memoria no asociativa a largo plazo en Aplysia pueden transferirse mediante ARN. [5]

Condicionamiento operante

El condicionamiento operante se considera una forma de aprendizaje asociativo . Debido a que el condicionamiento operante implica una interacción intrincada entre una acción y un estímulo (en este caso, la comida), está estrechamente asociado con la adquisición de una conducta compulsiva. [6] La especie Aplysia sirve como un sistema modelo ideal para el estudio físico del aprendizaje de la recompensa alimentaria, debido a "los componentes neuronales de partes de su sistema nervioso ganglionar que son responsables de la generación de movimientos alimentarios". [7] Como resultado, Aplysia se ha utilizado en estudios de aprendizaje asociativo para derivar ciertos aspectos de la alimentación y el condicionamiento operante en el contexto del comportamiento compulsivo. [8]

En Aplysia , el reflejo principal estudiado por los científicos mientras estudiaban el condicionamiento operante es el reflejo de retirada de branquias y sifón. El reflejo de retirada de branquias y sifón le permite a Aplysia retirar su sifón y branquias para protegerse. Los vínculos entre las sinapsis durante las branquias y el reflejo de retirada del sifón están directamente correlacionados con muchos rasgos de comportamiento en Aplysia , como sus hábitos, reflejos y condicionamiento. Los científicos han estudiado el condicionamiento de Aplysia para identificar correlaciones con el condicionamiento en mamíferos, principalmente en lo que respecta a respuestas conductuales como la adicción. A través de experimentos sobre el condicionamiento de Aplysia , se han descubierto vínculos con la plasticidad sináptica para funciones de recompensa implicadas en el rasgo de adicción en los mamíferos. La plasticidad sináptica es la idea de que las sinapsis se volverán más fuertes o más débiles dependiendo de cuánto se utilicen esas sinapsis específicas. El condicionamiento de estas sinapsis puede hacer que se fortalezcan o debiliten al hacer que las neuronas se activen o no cuando estén influenciadas por un estímulo. El condicionamiento de los rasgos de conducta se basa en la idea de una función de recompensa. Una función de recompensa es cuando un estímulo está condicionado a dispararse de acuerdo con un determinado estímulo. Las neuronas se adaptarán a ese estímulo y las activarán más fácilmente, incluso si el estímulo tiene un efecto negativo en el sujeto (en este caso, la Aplysia). En los mamíferos, la función de recompensa está controlada principalmente por las neuronas dopaminérgicas del área tegmental ventral (VTA). Durante el acondicionamiento (en mamíferos), las neuronas dopaminérgicas VTA tienen un mayor efecto sobre los estímulos que se condicionan y un efecto disminuido sobre los estímulos que no se condicionan. Esto induce a las sinapsis a formar una expectativa de recompensa por los estímulos que se están condicionando. Se propone que las propiedades de las sinapsis mostradas en las pruebas de condicionamiento que involucran a Aplysia (que tiene neuronas de dopamina pero no un área tegmental ventral) son directamente comparables a respuestas conductuales como la adicción en los mamíferos. [9]

Reproducción

Las Aplysia son hermafroditas simultáneas , lo que significa que cada liebre marina adulta posee estructuras reproductivas masculinas y femeninas que pueden madurar al mismo tiempo. [10]

Aplysia tiene la capacidad de almacenar y digerir alospermo (esperma de una pareja) y, a menudo, aparearse con varias parejas. Una potente feromona sexual , la proteína atractina transmitida por el agua, se emplea para promover y mantener el apareamiento en Aplysia . Attractin interactúa con otras tres feromonas de la proteína Aplysia (enticina, temptina o seductina) de forma binaria para estimular la atracción de pareja. [11]

Los estudios de apareamientos múltiples en la liebre marina de California , Aplysia californica, han proporcionado información sobre cómo se resuelven los conflictos entre sexos. [12]

Autodefensa

Alguna vez se pensó que las especies de Aplysia usaban tinta para escapar de los depredadores, al igual que el pulpo . En cambio, investigaciones recientes han dejado claro que estas babosas marinas son capaces de producir y secretar múltiples compuestos dentro de su tinta, incluido el quimiodisuasivo Aplysioviolin y sustancias tóxicas como el amoníaco para la autodefensa. [13] La capacidad de la especie Aplysia de retener toxinas dentro de sus cuerpos sin envenenarse es el resultado de la forma única en que la toxina se almacena dentro de la babosa. Diferentes moléculas esenciales para la creación de la toxina se acumulan en distintas partes del cuerpo de la babosa, lo que las hace benignas, ya que sólo la mezcla de todas las moléculas puede dar lugar a una nube química tóxica. Cuando la liebre de mar se siente amenazada, inmediatamente comienza el proceso de defensa mezclando las distintas moléculas en una parte adicional del cuerpo utilizada específicamente para ese propósito. En ese momento, las enzimas dentro de la babosa marina comienzan el proceso de hacer que la sustancia sea tóxica y la mezcla se expulsa al depredador en defensa propia.

Especies

Las especies dentro del género Aplysia son las siguientes. Esta lista sigue los estudios de Medina et al. quien estableció una hipótesis filogenética para el género Aplysia mediante el estudio de los datos de la secuencia parcial del ADN mitocondrial (ADNmt) de los genes ribosómicos (ADNr).

Una Aplysia fasciata (arriba) y una pareja de Aplysia punctata (abajo) pastando en una poza de marea en Póvoa de Varzim , Portugal .
Especies llevadas a la sinonimia

Referencias

  1. ^ Fundación, Lasker (10 de marzo de 2020). "Eric Kandel: Aprendiendo sobre el cerebro humano a partir de babosas marinas". La Fundación Lasker . Consultado el 31 de octubre de 2020 .
  2. ^ Rojizo, Edward F. (2003). "Capítulo 2: Principios cognitivos y directrices para la instrucción". Enseñar física con Physics Suite . Hoboken , Nueva Jersey : John Wiley & Sons, Inc. pág. 18.ISBN _ 978-0-471-39378-8.
  3. ^ ab Cohen-Armon M, Visochek L, Katzoff A, Levitan D, Susswein AJ, Klein R, Valbrun M, Schwartz JH (18 de junio de 2004). "La memoria a largo plazo requiere poliADP-ribosilación". Ciencia . 304 (5678): 1820–2. Código Bib : 2004 Ciencia... 304.1820C. doi : 10.1126/ciencia.1096775. PMID  15205535. S2CID  20680175.
  4. ^ Goldberg S, Visochek L, Giladi E, Gozes I, Cohen-Armon M (octubre de 2009). "La poliADP-ribosilación es necesaria para la formación de la memoria a largo plazo en los mamíferos". J. Neuroquímica . 111 (1): 72–9. doi : 10.1111/j.1471-4159.2009.06296.x . PMID  19645746.
  5. ^ Bédécarrats A, Chen S, Pearce K, Cai D, Glanzman D (14 de mayo de 2018). "El ARN de Aplysia entrenada puede inducir un engrama epigenético para la sensibilización a largo plazo en Aplysia no entrenada". eNeuro . 5 (3): ENEURO.0038–18.2018. doi :10.1523/ENEURO.0038-18.2018. PMC 5962046 . PMID  29789810. 
  6. ^ Skinner, BF (31 de julio de 1981). "Selección por consecuencias". Ciencia . 213 (4507): 501–4. Código Bib : 1981 Ciencia... 213.. 501S. doi : 10.1126/ciencia.7244649. PMID  7244649.
  7. ^ Recortador, Elizabeth; Evans, Colin; Hurwitz, Italia; Jing, Jian; Proekt, Alex; Romero, Adarli; Rosen, Steven (15 de agosto de 2003). "Alimentación de redes neuronales en el molusco Aplysia". Neuro-Señales . 13 (1–2): 70–86. doi : 10.1159/000076159 . PMID  15004426.
  8. ^ Kemenes, György (13 de julio de 2009). "Aprendizaje y memoria: cómo los comportamientos de las babosas marinas se vuelven compulsivos". Biología actual . 19 (13): R515–R517. doi : 10.1016/j.cub.2009.05.052 . PMID  19602413. S2CID  13533793.
  9. ^ Hawkins, Robert (2013). "Posibles contribuciones de una nueva forma de plasticidad sináptica en Aplysia a la recompensa, la memoria y sus disfunciones en el cerebro de los mamíferos". Aprendizaje y Memoria . 20 (10): 580–591. doi :10.1101/lm.031237.113. PMC 3768196 . PMID  24049187. 
  10. ^ "Sea Hare: una descripción general | Temas de ScienceDirect". www.sciencedirect.com . Consultado el 27 de octubre de 2020 .
  11. ^ Cummins SF, Nichols AE, Schein CH, Nagle GT (marzo de 2006). "Las feromonas proteicas transmitidas por el agua recientemente identificadas interactúan con la atractina para estimular la atracción de pareja en Aplysia". Péptidos . 27 (3): 597–606. doi :10.1016/j.peptides.2005.08.026. PMID  16309784. S2CID  37063802.
  12. ^ Ludwig AN, Walsh PJ (diciembre de 2008). "Apareamiento múltiple, almacenamiento de esperma y preferencia de apareamiento en Aplysia californica". Biol. Toro . 215 (3): 265–71. doi :10.2307/25470710. JSTOR  25470710. PMID  19098147. S2CID  40050992.
  13. ^ Cutraro, Hennifer (27 de marzo de 2006). "Explosión tóxica". Mundo de la ciencia .
  14. ^ Australia, Atlas de la vida. "Especie: Aplysia juliana". bie.ala.org.au. _ Consultado el 5 de noviembre de 2020 .

enlaces externos

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