La munia de pecho escamoso o munia manchada ( Lonchura punctulata ), conocida en el comercio de mascotas como maniquí de nuez moscada o pinzón especiado , es un pinzón estrildido del tamaño de un gorrión originario de Asia tropical. Una especie del género Lonchura , fue descrita y nombrada formalmente por Carl Linnaeus en 1758. Su nombre se basa en las distintas marcas de plumas en forma de escamas en el pecho y el vientre. El adulto es marrón arriba y tiene un pico cónico oscuro. La especie tiene 11 subespecies en toda su área de distribución, que difieren ligeramente en tamaño y color.
Esta munia se alimenta principalmente de semillas de pasto, además de bayas y pequeños insectos. Se alimentan en bandadas y se comunican con suaves llamadas y silbidos. La especie es muy sociable y, en ocasiones, puede posarse con otras especies de munias. Esta especie se encuentra en llanuras y pastizales tropicales . Las parejas reproductoras construyen nidos en forma de cúpula utilizando hierba u hojas de bambú.
La especie es endémica de Asia y se encuentra desde la India y Sri Lanka hacia el este hasta Indonesia y Filipinas (donde se le llama mayang pakíng ). Se ha introducido en muchas otras partes del mundo y se han establecido poblaciones salvajes en Puerto Rico y La Española , así como en partes de Australia y los Estados Unidos de América, con avistamientos en California. El ave está catalogada como de menor preocupación por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN).
En 1743, el naturalista inglés George Edwards incluyó una ilustración y una descripción de la munia de pecho escamoso en el primer volumen de su Historia natural de aves poco comunes . Usó el nombre inglés "Gowry Bird". Edwards basó su grabado coloreado a mano en un espécimen de la casa londinense de Charles du Bois , tesorero de la Compañía de las Indias Orientales . [2] Cuando en 1758 el naturalista sueco Carl Linneo actualizó su Systema Naturae para la décima edición , colocó a la munia de pecho escamoso con el piquituerto cruzado en el género Loxia . Linneo incluyó una breve descripción, acuñó el nombre binomial Loxia punctulata y citó el trabajo de Edwards. [3] Linneo especificó la localidad como "Asia", pero EC Stuart Baker la restringió a Kolkata (Calcuta) en 1926. [4] [5] La especie ahora se ubica en el género Lonchura que fue introducido por el naturalista inglés William Henry Sykes en 1832. [6] [7] El nombre del género Lonchura combina el griego antiguo lonkhē que significa "punta de lanza" o "lanza" con oura que significa "cola". El epíteto específico proviene del latín moderno punctulatus que significa "manchado" o "punteado". [8]
En su amplia distribución hay 11 subespecies reconocidas . Estos incluyen la forma nominal que se encuentra en las llanuras del subcontinente indio , incluidos Pakistán, India, Irán, Nepal, Bangladesh y Sri Lanka. El nombre lineoventer se usaba anteriormente para la población india . Otras poblaciones incluyen subundulata del Himalaya oriental, yunnanensis del sur de China, topela de Tailandia, cabanisi de Filipinas y fretensis de Singapur y Sumatra. Las poblaciones insulares incluyen nisoria (Java, Bali, Lombok, Sumbawa), particeps (Sulawesi), baweana (isla de Bawean), sumbae (Sumba) y blasii (Flores, Timor y Tanimbar). [7]
A veces se reconoce la subespecie holmesi (sureste de Borneo). [9]
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La munia de pecho escamoso mide entre 11 y 12 centímetros (4,3 a 4,7 pulgadas) de largo y pesa entre 12 y 16 gramos (0,026 a 0,035 libras). El adulto tiene un pico oscuro y rechoncho típico de las aves que se alimentan de cereales, la parte superior y la cabeza de color marrón oscuro. Las partes inferiores son blancas con marcas de escamas oscuras. Los sexos son similares, aunque los machos tienen marcas más oscuras en la parte inferior y la garganta más oscura que las hembras. [10]
Las aves inmaduras tienen la parte superior de color marrón pálido, carecen de la cabeza oscura que se encuentra en los adultos y tienen la parte inferior de color beige uniforme que puede confundirse con los juveniles de otras especies de munia, como la munia tricolor ( Lonchura malacca ) en las poblaciones asiáticas e insulares y la munia de garganta negra. munia ( Lonchura kelaarti ) en partes de India o Sri Lanka. [10] [11]
Las munias de pecho escamoso se encuentran en una variedad de hábitats, pero generalmente se encuentran cerca del agua y los pastizales. En la India, son especialmente comunes en los arrozales, donde se les considera una plaga menor debido a que se alimentan de cereales. Se encuentran principalmente en las llanuras, pero se pueden observar en las estribaciones del Himalaya, en las que pueden estar presentes en altitudes cercanas a los 2500 m (1,6 millas), y en los Nilgiris, donde se encuentran en altitudes de hasta 2100 m. (6.900 pies) durante el verano. En Pakistán, están restringidos a una estrecha región desde Swat en el oeste hasta Lahore, evitando la zona desértica, y luego ocurren nuevamente en la India al este de un área entre Ludhiana y Mount Abu. [13] La especie también se ha observado en Cachemira, aunque esto es raro. [14] [15]
Fuera de su área de distribución nativa, las aves que escapan con frecuencia se establecen en áreas con un clima adecuado y luego pueden colonizar nuevas áreas cercanas. Se han registrado aves de jaula escapadas establecidas en la naturaleza y poblaciones similares en las Indias Occidentales (Puerto Rico desde 1971), [16] Hawaii (desde 1883 [17] ), [18] Japón [19] y el sur de los Estados Unidos, principalmente en Florida y California. [20] [21] En Oahu, Hawaii, compiten por hábitats con la munia tricolor y tienden a ser raros donde este competidor está presente. [18] La especie se ha introducido en otras partes del mundo debido a su popularidad como ave de jaula y se han establecido poblaciones en la naturaleza. [22] [23]
Las munias de pecho escamoso forman bandadas de hasta 100 aves. Las personas se comunican con llamadas que incluyen un silbido corto, variaciones de kitty-kitty-kitty y una nota aguda de alarma. [11] [23] A veces mueven la cola y las alas vertical u horizontalmente mientras saltan. El movimiento de movimiento de la cola puede haber evolucionado a partir de un movimiento de intención locomotora. La versión exagerada del movimiento de la cola puede haber sido objeto de una ritualización . Como señal social, el movimiento de la cola en varias otras especies actúa como una señal que indica la intención de volar y ayuda a mantener unidas las bandadas. [23] [24]
Cuando descansan en comunidad , los munia de pecho escamoso se sientan uno al lado del otro en estrecho contacto entre sí. El pájaro más externo a menudo se empuja hacia el centro. Los pájaros de una bandada a veces se acicalan entre sí, y el pájaro solicitante suele mostrar su barbilla. El alopreening suele limitarse a la cara y el cuello. [23] La munia de pecho escamoso rara vez es hostil, pero las aves a veces se pelean sin ninguna postura ritualizada. [23]
La temporada de reproducción es durante la temporada de lluvias del verano (principalmente de junio a agosto y también en la temporada de octubre en la India), pero puede variar. Los estudios de laboratorio han encontrado que la iluminación diurna prolongada y la alta humedad desencadenan el crecimiento gonadal . [25] El canto del macho es muy suave pero complejo y variable, audible sólo a corta distancia. Esta canción descrita como un jingle consiste en una serie de notas altas seguidas de un cascabel crocante y que termina en un silbido arrastrado. Cuando canta, el macho se sienta en lo que se llama postura inclinada : erguido con las plumas de la cabeza levantadas. [23]
Existen dos tipos de postura inclinada, una precopulatoria y otra ordinaria. El comportamiento precopulador de la munia de pecho escamoso incluye una secuencia de acciones. El primero implica que el macho o la hembra jueguen con el material del nido. Tan pronto como un pájaro ha dispuesto el material del nido en su pico, comienza a volar en zigzag. Una vez que un pájaro aterriza cerca de su pareja, el macho se inclina hacia la hembra y le limpia el pico. Luego el macho canta con movimientos del cuerpo. La hembra invita a montar con la cola temblorosa. [11] [23] El nido es una gran estructura abovedada tejida holgadamente con briznas de hierba, bambú u otras hojas con una entrada lateral y se coloca en un árbol o debajo del alero de una casa. Un estudio realizado en el sur de la India encontró que los árboles de anidación preferidos eran Toddalia asiatica , Gymnosporia montana y Acacia chundra , especialmente los bajos y tupidos en áreas con una cubierta de dosel baja. La abertura del nido está ubicada de cara a la dirección más frecuente del viento. [26] En el norte de la India, preferían Acacia nilotica aislada en áreas no urbanas, pero usaban Thuja orientalis y Polyalthia longifolia en jardines urbanos. [27]
Las nidadas de munia de pecho escamoso suelen contener de 4 a 6 huevos, pero pueden contener hasta 10. Ambos sexos construyen el nido e incuban los huevos, que eclosionan en 10 a 16 días. [14] [28]
La especie es ampliamente utilizada como huésped de cría por el parásito Whydah de cola de alfiler en el sur de California, donde ambas especies son salvajes, y la munia cría a los polluelos del Whydah como propios. [29] Esta relación es novedosa, ya que las dos especies no coexisten naturalmente en sus áreas de distribución nativas y no tenían una relación evolutiva establecida como parásito y huésped. [29]
La munia de pecho escamoso se alimenta principalmente de semillas de pasto, pequeñas bayas como las de Lantana e insectos. [30] Aunque el pico es adecuado para triturar granos pequeños, no muestra movimientos laterales de la mandíbula inferior que ayudan a los verderones europeos a descascarar las semillas. [31] Como otras munias , también pueden alimentarse de algas, una rica fuente de proteínas, antes de la temporada de reproducción. [32]
La facilidad para mantener a estas aves en cautiverio las ha hecho populares para estudiar el comportamiento y la fisiología. El comportamiento alimentario puede predecirse mediante la teoría de la búsqueda de alimento óptima , según la cual los animales minimizan el tiempo y la energía gastados para maximizar la ingesta de alimentos. Esta teoría ha sido probada estudiando las estrategias utilizadas por las munias de pecho escamoso para aumentar su eficacia alimentaria. [33]
Los estudios sobre búsqueda de alimento han examinado el efecto del tamaño del grupo en la reducción del tiempo dedicado a la vigilancia de los depredadores , aumentando así la eficiencia alimentaria. Según la hipótesis de los "muchos ojos", [34] una reducción del tiempo individual dedicado a la vigilancia contra amenazas en grupos más grandes permite dedicar más tiempo a buscar comida y alimentarse. La vigilancia es mayor entre los individuos solitarios y se reduce a medida que el tamaño del grupo aumenta a aproximadamente cuatro. Las aves recolectan semillas más rápidamente en grupos más grandes, lo que refleja una disminución en la vigilancia individual, una disminución en el tiempo de manipulación y un aumento tanto en la velocidad de búsqueda como en la concentración cuando buscan alimento. [35]
Los individuos también pueden aprovechar la búsqueda de comida en grupo "uniéndose" a los miembros que han encontrado comida. Las opciones de buscar comida o unirse a otros que la han descubierto implican compartir información y se han estudiado a través de lo que se denomina "modelos de productor-gorrón". [36] Un costo asociado con la búsqueda de alimento en grupo es una mayor competencia por los recursos , lo que a su vez puede reducir la vigilancia antidepredadora debido a la intensidad de la búsqueda de alimento. [37] Algunos estudios muestran que una mayor competencia da como resultado una menor tasa de alimentación. [38]
Cuando busca comida, la munia de pecho escamoso puede buscar individualmente o buscar a otros que hayan encontrado comida y unirse a ellos. Las consecuencias económicas de la decisión de unirse a otros se han modelado de dos maneras: el modelo productor-gorrón y el modelo de intercambio de información. Estos modelos se basan en hipótesis que difieren en el grado de compatibilidad que se supone entre ambos alimentos y en la incorporación de modos de búsqueda de oportunidades. [39]
El modelo de intercambio de información supone que los individuos buscan simultáneamente oportunidades para encontrar y unirse, mientras que el modelo productor-gorrón supone que los modos de búsqueda son mutuamente excluyentes. [39] Se observa que saltar con la cabeza hacia arriba y hacia abajo está estadísticamente asociado con las frecuencias de unión y búsqueda de un pájaro, respectivamente. Cuando la frecuencia estable esperada de la táctica del gorrón se alteró al cambiar la disponibilidad de semillas, la frecuencia relativa de saltar con la cabeza en alto cambió en consecuencia. Cuando la distribución de semillas hizo que la táctica del gorrón no fuera rentable, la frecuencia de saltar con la cabeza hacia arriba disminuyó y parece respaldar las predicciones del modelo productor-gorrón. [40]
Los estudios muestran que las munias de pecho escamoso tienden a adoptar la táctica de gorrón cuando la comida está más agrupada y cuando el tamaño del grupo aumenta. Cuando la mayoría de los recolectores adoptan la búsqueda de alimento, el tiempo necesario para descubrir nuevos parches de alimento es mayor. [41]
La mayoría de los recolectores sociales deben buscar comida y al mismo tiempo evitar a los depredadores. Se ha sugerido que los individuos que juegan a ser gorrones también podrían, en virtud de la posición de su cabeza, estar alerta ante los depredadores y, por tanto, contribuir a la vigilancia antidepredadora. Si la táctica del saqueador es compatible con la vigilancia antidepredadora, entonces un aumento de la vigilancia antidepredadora debería conducir a la detección de más oportunidades de unirse y, por tanto, de más uniones. Cuando está estacionario, se ha demostrado que la táctica de cabeza arriba está asociada con la vigilancia antidepredadora. Sin embargo, escanear mientras se salta no ayuda a la vigilancia y se cree que la táctica de gorrón es incompatible con la vigilancia antidepredadora en el munia de pecho escamoso. [42]
Las munias de pecho escamoso tienen comportamientos competitivos variables que les permiten explotar recursos escasos. Hay dos alternativas de búsqueda de alimento: los productores que ponen los alimentos a disposición y los gorrones que roban los alimentos encontrados por los productores. Los estudios muestran que estas elecciones conducen a un equilibrio estable dentro de un grupo. Cuando los individuos son libres de elegir entre productor y gorronero, la selección dependiente de la frecuencia da como resultado una mezcla estable de ambos comportamientos donde cada uno recibe una recompensa similar. Los estudios indican que si la mayor parte de la población está compuesta por productores, entonces la selección natural favorece el comportamiento de rapiña porque hay mucha comida para robar. Por otro lado, si la mayoría de las aves se comportan como mendigos, entonces la competencia por robar es tan grande que se favorece la producción. [43] [44]
Tres hipótesis podrían explicar las especializaciones consistentes en la búsqueda de alimento entre los individuos: variación de la fuente de alimento, diferencias fenotípicas y elección dependiente de la frecuencia. La hipótesis de la variación de la fuente de alimentos predice que los individuos se especializarán cuando el uso de dos habilidades sea más costoso que la búsqueda de alimento especializada. La hipótesis de las diferencias fenotípicas propone que los individuos difieren en su capacidad para utilizar cada habilidad de búsqueda de alimento y se especializan de manera estable en la más rentable. Se espera que el patrón de especialización sea estable, aunque el número de individuos que utilizan una habilidad determinada depende de la composición fenotípica de la manada. La hipótesis de la elección dependiente de la frecuencia también propone que los individuos se especializan en la habilidad más rentable, pero la rentabilidad de cada alternativa disminuye a medida que el número de recolectores fenotípicamente idénticos se especializan gradualmente en cada habilidad cuando inicialmente se les dan dos alternativas igualmente rentables. En el equilibrio, los pagos individuales deberían ser independientes del patrón de especialización. Los individuos de las bandadas ajustaron el uso de las dos habilidades y dos aves de cada bandada se especializaron en una habilidad diferente, lo que resultó en una variante tanto de la hipótesis de la variación de la fuente de alimento como de la hipótesis de la elección dependiente de la frecuencia. [45]
Los experimentos en aviarios realizados con bandadas cautivas de munia de pecho escamoso han probado si los productores y los gorrones alcanzan la frecuencia de equilibrio estable prevista (ver Estrategia evolutivamente estable ) cuando los individuos son libres de elegir cualquiera de los comportamientos. Se ha demostrado que los números que eligen estrategias de productores y de gorrones convergen en frecuencias estables, al tiempo que se demuestra que la variación en las tácticas surge a través de recompensas dependientes de la frecuencia de la elección de diferentes estrategias de alimentación. [46]
Además, las aves en busca de alimento pueden alimentarse activamente del sustrato o recoger granos que caen al suelo y estas estrategias pueden elegirse según la situación. Las salidas anticipadas ocurren con mayor frecuencia cuando el tiempo de búsqueda esperado disminuye y cuando aumenta la intensidad de la competencia . Se espera que la intensidad de la competencia aumente cuando haya más gorrones presentes o cuando las áreas sean más pequeñas. [47]
Dado que los productores buscan alimento y los gorrones esperan oportunidades para unirse, la cripsis de presa impone un costo específico al productor que desplaza el equilibrio del productor gorrón hacia un mayor gorrón. La cripsis de la presa resultó en una mayor latencia para comer la semilla y un mayor número de errores de detección. [48] Además, la presencia de un competidor afectó negativamente la eficiencia de la búsqueda de alimento en entornos crípticos. La eficiencia de búsqueda de alimento de los individuos que previamente habían buscado alimento con un competidor con semillas crípticas se mantuvo baja incluso después de que el competidor había sido eliminado. Por lo tanto, los costos de buscar presas crípticas pueden ser mayores para los recolectores sociales que para los recolectores solitarios. [49]
Los modelos recientes de defensa económica en un contexto de búsqueda de alimento en grupo predicen que la frecuencia de las interacciones agresivas debería disminuir a medida que aumenta la densidad de recursos. [50] [51] [52] Los estudios con munia de pecho escamoso muestran que la intensidad de los encuentros agresivos fue mayor cuando se señaló la ubicación del parche, y el efecto del cambio de densidad de recursos dependió de si la ubicación del parche se señaló o no. La ubicación del parche de señalización equivalía a hacer que los recursos fueran más predecibles espacialmente. Cambiar la densidad del parche no tuvo ningún efecto sobre el número de encuentros agresivos cuando no se señaló la ubicación de la comida. Cuando se señaló la ubicación de la comida, el aumento de la densidad del parche resultó en la disminución prevista en el número de encuentros agresivos. [53]
La munia de pecho escamoso es una especie abundante y clasificada como de menor preocupación en la Lista Roja de la UICN . [1] La especie ocupa un área de distribución extremadamente amplia y su población, aunque aún no está cuantificada, es grande y estable. La munia de pecho escamoso no está amenazada a nivel mundial y es común a muy común en la mayor parte de su área de distribución. Sin embargo, algunas poblaciones están disminuyendo debido al aumento de los enjaulamientos de aves. [54]
En muchas zonas se considera una plaga agrícola y se alimenta en grandes bandadas de cereales cultivados como el arroz . [55] En el sudeste asiático, la munia de pecho escamoso queda atrapada en grandes cantidades para las ceremonias budistas, pero la mayoría de las aves son liberadas más tarde. [56]
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