La retinotopía (del griego τόπος (tópos) 'lugar') es el mapeo de la información visual desde la retina a las neuronas , en particular las neuronas dentro del flujo visual . Para mayor claridad, "retinotopía" se puede reemplazar por "mapeo retiniano" y "retinotópico" por "mapeado retinianamente".
Los mapas del campo visual (mapas retinotópicos) se encuentran en muchas especies de anfibios y mamíferos , aunque el tamaño, la cantidad y la disposición espacial específicos de estos mapas pueden variar considerablemente. Las topografías sensoriales se pueden encontrar en todo el cerebro y son fundamentales para comprender el entorno externo. Además, el estudio de las topografías sensoriales y, en particular, de la retinotopía ha mejorado nuestra comprensión de cómo las neuronas codifican y organizan las señales sensoriales.
El mapeo retiniano del campo visual se mantiene a través de varios puntos de la vía visual, incluyendo, pero no limitado a, la retina, el núcleo geniculado lateral dorsal , el tectum óptico , la corteza visual primaria (V1) y áreas visuales superiores (V2-V4). Los mapas retinotópicos en áreas corticales distintas de V1 son típicamente más complejos, en el sentido de que los puntos adyacentes del campo visual no siempre están representados en regiones adyacentes de la misma área. Por ejemplo, en la segunda área visual ( V2 ), el mapa se divide a lo largo de una línea horizontal imaginaria a través del campo visual, de tal manera que las partes de la retina que responden a la mitad superior del campo visual están representadas en tejido cortical que está separado de aquellas partes que responden a la mitad inferior del campo visual. Existen mapas aún más complejos en las áreas visuales tercera y cuarta V3 y V4 , y en el área dorsomedial (V6). En general, estos mapas complejos se conocen como representaciones de segundo orden del campo visual, a diferencia de las representaciones de primer orden (continuas) como V1. [1] Otras regiones retinotópicas incluyen la corteza occipital ventral (VO-1, VO-2), [2] la corteza occipital lateral (LO-1, LO-2), [3] la corteza occipital dorsal (V3A, V3B) [4] y la corteza parietal posterior (IPS0, IPS1, IPS2, IPS3, IPS4). [5]
A finales del siglo XIX, estudios independientes realizados en animales, incluidos algunos realizados en perros por el fisiólogo Hermann Munk y otros en monos por el neurólogo David Ferrier, demostraron que las lesiones en los lóbulos occipital y parietal provocaban ceguera. A principios de siglo, el neurólogo y patólogo sueco Salomon Henschen realizó una prolífica labor sobre la mente, que incluía muchas investigaciones sobre neuropatología; aunque sólo de forma parcialmente precisa, correlacionó la ubicación de la lesión cerebral con áreas de visión ocluida. Se convirtió en uno de los primeros defensores de la existencia de un mapa visual, lo que llamó la "retina cortical". [6]
Los primeros mapas visuales precisos surgieron a partir del estudio de las lesiones craneales en la guerra. Los mapas fueron descritos y analizados por el oftalmólogo japonés Tatsuji Inouye al estudiar las lesiones de los soldados sufridas en la guerra ruso-japonesa , aunque su trabajo sobre el tema, publicado en 1909 a través de una monografía alemana, fue en gran medida ignorado y abandonado a la oscuridad. Independientemente de Inouye, unos años más tarde, el neurólogo británico Gordon Holmes hizo avances similares al estudiar las lesiones sufridas por los soldados en la Primera Guerra Mundial . Ambos científicos observaron correlaciones entre la posición de una herida de entrada y la pérdida del campo visual presentada en el paciente (ver Fishman, 1997 [7] para una revisión histórica en profundidad).
La " hipótesis de la quimioafinidad " fue establecida por Sperry et al en 1963 en la que se piensa que los gradientes moleculares en los socios presinápticos y postsinápticos dentro del techo óptico organizan los axones en desarrollo en un mapa retinotópico grueso. [8] Esto se estableció después de una serie de experimentos seminales en peces y anfibios que mostraron que los axones ganglionares de la retina ya estaban organizados retinotópicamente dentro del tracto óptico y si se cortaban, se regenerarían y se proyectarían de nuevo a ubicaciones retinotópicamente apropiadas. Más tarde, se identificó que la familia de receptores de tirosina quinasas EphA y una molécula de unión a EphA relacionada conocida como familia ephrin-A se expresan en gradientes complementarios tanto en la retina como en el techo. [9] [10] [11] Más específicamente en el ratón, Ephrin A5 se expresa a lo largo del eje rostral-caudal del techo óptico [12] mientras que la familia EphB se expresa a lo largo del eje medio-lateral. [13] Esta expresión bimodal sugiere un mecanismo para el mapeo graduado del eje temporomandibular y el eje dorsoventral de la retina.
Aunque se cree que las señales moleculares guían a los axones hacia un mapa retinotópico grueso, se cree que la resolución de este mapa está influenciada por el espacio objetivo disponible en los socios postsinápticos. En ratones de tipo salvaje, se cree que la competencia por el espacio objetivo es importante para asegurar un mapeo retiniano continuo y que, si se altera, esta competencia puede conducir a la expansión o compresión del mapa dependiendo del espacio disponible. Si se altera el espacio disponible, como por ejemplo lesionando o extirpando la mitad de la retina, los axones sanos expandirán sus arborizaciones en el tectum para llenar el espacio. [14] De manera similar, si se extirpa parte del tectum, los axones retinianos comprimirán la topografía para que encaje dentro del espacio tectal disponible. [15]
Aunque la actividad neuronal en la retina no es necesaria para el desarrollo de la retinotopía, parece ser un componente crítico para el refinamiento y la estabilización de la conectividad. Los animales criados en la oscuridad (sin señales visuales externas) desarrollan un mapa retiniano normal en el tectum sin cambios marcados en el tamaño del campo receptivo o la organización laminar. [16] [17] Aunque estos animales pueden no haber recibido señales visuales externas durante el desarrollo, estos experimentos sugieren que la actividad espontánea en la retina puede ser suficiente para la organización retinotópica. En el pez dorado, la ausencia de actividad neuronal (sin señales visuales externas y sin actividad espontánea) no impidió la formación del mapa retiniano, pero la organización final mostró signos de refinamiento de menor resolución y crecimiento más dinámico (menos estable). [18] Con base en los mecanismos hebbianos , la idea es que si las neuronas son sensibles a estímulos similares (área similar del campo visual, orientación similar o selectividad de dirección) es probable que se activen juntas. Este disparo pautado dará como resultado una conectividad más fuerte dentro de la organización retinotópica a través de mecanismos de estabilización de sinapsis NMDAR en las células postsinápticas. [19] [20]
Otro factor importante en el desarrollo de la retinotopía es el potencial de plasticidad estructural incluso después de que las neuronas estén morfológicamente maduras. Una hipótesis interesante es que los axones y las dendritas están continuamente extendiendo y retrayendo sus axones y dendritas. Varios factores alteran este crecimiento dinámico, incluyendo la hipótesis de la quimioafinidad , la presencia de sinapsis desarrolladas y la actividad neuronal. A medida que el sistema nervioso se desarrolla y se agregan más células, esta plasticidad estructural permite que los axones refinen gradualmente su lugar dentro de la retinotopía. [21] Esta plasticidad no es específica de los axones ganglionares de la retina, sino que se ha demostrado que los árboles dendríticos de las neuronas tectales y los procesos filopodiales de las células gliales radiales también son altamente dinámicos.
En muchas localizaciones dentro del cerebro, las neuronas adyacentes tienen campos receptivos que incluyen porciones ligeramente diferentes, pero superpuestas del campo visual . La posición del centro de estos campos receptivos forma un mosaico de muestreo ordenado que cubre una porción del campo visual. Debido a esta disposición ordenada, que surge de la especificidad espacial de las conexiones entre neuronas en diferentes partes del sistema visual, las células en cada estructura pueden verse como contribuyentes a un mapa del campo visual (también llamado mapa retinotópico o mapa visuotópico). Los mapas retinotópicos son un caso particular de organización topográfica . Muchas estructuras cerebrales que responden a la entrada visual, incluida gran parte de la corteza visual y los núcleos visuales del tronco encefálico (como el colículo superior ) y el tálamo (como el núcleo geniculado lateral y el pulvinar ), se organizan en mapas retinotópicos, también llamados mapas del campo visual.
Las áreas de la corteza visual se definen a veces por sus límites retinotópicos, utilizando un criterio que establece que cada área debe contener un mapa completo del campo visual. Sin embargo, en la práctica la aplicación de este criterio es en muchos casos difícil. [1] Aquellas áreas visuales del tronco encefálico y la corteza que realizan los primeros pasos del procesamiento de la imagen retiniana tienden a estar organizadas de acuerdo con mapas retinotópicos muy precisos. El papel de la retinotopía en otras áreas, donde las neuronas tienen grandes campos receptivos, aún se está investigando. [22]
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El mapeo de retinotopía moldea el plegamiento de la corteza cerebral . En las áreas V1 y V2 de los macacos y los humanos, el meridiano vertical de su campo visual tiende a estar representado en los pliegues convexos de las circunvoluciones de la corteza cerebral , mientras que el meridiano horizontal tiende a estar representado en los pliegues cóncavos de sus surcos . [23]
El mapeo de retinotopía en humanos se realiza con imágenes por resonancia magnética funcional (fMRI). El sujeto dentro de la máquina fMRI enfoca un punto. Luego, se estimula la retina con una imagen circular o líneas en ángulo alrededor del punto de enfoque. [24] [25] [26] El mapa radial muestra la distancia desde el centro de visión. El mapa angular muestra la ubicación angular utilizando rayos en ángulo alrededor del centro de visión. Combinando los mapas radiales y angulares, se pueden ver las regiones separadas de la corteza visual y los mapas más pequeños en cada región.
