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Quetognatos

Los quetognatos ( k iː ˈ t ɒ ɡ n ə θ ə ) o quetognatos ( ˈ k iː t ɒ ɡ n æ θ s ) (que significa mandíbulas con cerdas ) son un filo de gusanos marinos depredadores que son un componente importante del plancton en todo el mundo. Comúnmente conocidos como gusanos flecha , son en su mayoría nectónicos ; sin embargo, alrededor del 20% de las especies conocidas son bentónicas y pueden adherirse a algas y rocas . Se encuentran en todas las aguas marinas, desde aguas tropicales superficiales y charcas de marea poco profundas hasta aguas profundas y regiones polares . La mayoría de los quetognatos son transparentes y tienen forma de torpedo, pero algunas especies de aguas profundas son de color naranja . Su tamaño varía de 2 a 120 milímetros (0,1 a 4,7 pulgadas).

Los quetognatos fueron registrados por primera vez por el naturalista holandés Martinus Slabber en 1775. [3] En 2021, los biólogos reconocen 133 especies modernas asignadas a más de 26 géneros y ocho familias . [3] A pesar de la limitada diversidad de especies, el número de individuos es grande. [4]

Los gusanos flecha están estrictamente relacionados y posiblemente pertenecen a Gnathifera , un clado de protóstomos que no pertenecen ni a Ecdysozoa ni a Lophotrochozoa .

Anatomía

Dibujo de diez especies diferentes de quetognatos, mostrando similitud y diversidad morfológica.

Los quetognatos son animales transparentes o translúcidos con forma de dardo cubiertos por una cutícula . Su longitud varía entre 1,5 mm y 105 mm en la especie antártica Pseudosagitta gazellae . [5] El tamaño corporal, ya sea entre individuos de la misma especie o entre especies diferentes, parece aumentar con la disminución de la temperatura. [5] El cuerpo se divide en una cabeza, un tronco y una cola diferenciados. Aproximadamente el 80% del cuerpo está ocupado por músculos longitudinales primarios . [3]

Cabeza y sistema digestivo

Tienen entre cuatro y catorce espinas ganchudas a cada lado de la cabeza, que flanquean un vestíbulo hueco que contiene la boca. Las espinas se utilizan para cazar y están cubiertas por una capucha flexible que surge de la región del cuello cuando el animal está nadando. Las espinas y los dientes están hechos de α- quitina y la cabeza está protegida por una armadura quitinosa. [3]

El órgano de la mandíbula de un chaetognath del género Sagitta.

La boca se abre en una faringe muscular , que contiene glándulas para lubricar el paso de los alimentos. Desde aquí, un intestino recto recorre la longitud del tronco hasta un ano justo delante de la cola. El intestino es el sitio principal de la digestión e incluye un par de divertículos cerca del extremo anterior. [6] Los materiales se mueven por la cavidad corporal mediante cilios . Los materiales de desecho se excretan simplemente a través de la piel y el ano. Las especies de eucrohniidos poseen una vacuola de aceite estrechamente asociada con el intestino. Este órgano contiene ésteres de cera que pueden ayudar a la reproducción y el crecimiento fuera de la temporada de producción de Eukrohnia hamata en los mares del Ártico. [7] Debido a la posición de la vacuola de aceite en el centro del tracto, el órgano también puede tener implicaciones para la flotabilidad, el equilibrio y la locomoción. [8]

Por lo general, los quetognatos no están pigmentados, sin embargo, los intestinos de algunas especies de aguas profundas contienen pigmentos carotenoides de color rojo anaranjado. [3]

Anatomía de un quetognato ( Spadella cephaloptera )

Sistemas nervioso y sensorial

El sistema nervioso es razonablemente simple y muestra una anatomía típica de protóstomo , [3] que consiste en un anillo nervioso ganglionar que rodea la faringe. El cerebro está compuesto por dos dominios funcionales distintos: el dominio del neuropilo anterior y el dominio del neuropilo posterior. El primero probablemente controla los músculos de la cabeza que mueven las espinas y el sistema digestivo. El segundo está vinculado a los ojos y la corona ciliada. Una supuesta estructura sensorial de función desconocida, el órgano retrocerebral, también está alojado en el dominio del neuropilo posterior. [3] El ganglio dorsal es el más grande, pero los nervios se extienden desde todos los ganglios a lo largo del cuerpo.

Los quetognatos tienen dos ojos compuestos, cada uno de los cuales consta de una serie de ocelos en forma de copa de pigmento fusionados entre sí; algunas especies de aguas profundas y troglobíticas tienen ojos despigmentados o ausentes. [3] Además, hay una serie de cerdas sensoriales dispuestas en filas a lo largo del costado del cuerpo, donde probablemente realizan una función similar a la de la línea lateral en los peces. Una banda adicional, curva, de cerdas sensoriales se encuentra sobre la cabeza y el cuello. [6] Casi todos los quetognatos tienen ojos "indirectos" o "invertidos", según la orientación de las células fotorreceptoras ; solo algunas especies de Eukhroniidae tienen ojos "directos" o "evertidos". [3] Una característica única del ojo de los quetognatos es la estructura laminar de las membranas de los fotorreceptores, que contienen una rejilla de poros circulares de 35 a 55 nm de ancho. [3]

Un sistema mecanosensorial importante, compuesto por órganos receptores ciliares, detecta vibraciones, lo que permite a los quetognatos detectar el movimiento de natación de presas potenciales. Otro órgano en la parte dorsal del cuello, la corona ciliada, probablemente esté involucrado en la quimiorrecepción. [3]

Órganos internos

La cavidad corporal está revestida por peritoneo , y por lo tanto representa un celoma verdadero , y está dividida en un compartimento a cada lado del tronco, y compartimentos adicionales dentro de la cabeza y la cola, todos separados completamente por septos. Aunque tienen una boca con una o dos filas de dientes diminutos, ojos compuestos y un sistema nervioso, no tienen sistemas excretor o respiratorio. [9] [3] Aunque a menudo se dice que carecen de un sistema circulatorio, los quetognatos tienen un sistema hemal rudimentario parecido al de los anélidos . [3]

Los rabdómeros del gusano flecha se derivan de microtúbulos de 20 nm de largo y 50 nm de ancho, que a su vez forman cuerpos cónicos que contienen gránulos y estructuras filiformes. El cuerpo cónico se deriva de un cilio . [10]

Locomoción

El tronco lleva uno o dos pares de aletas laterales que incorporan estructuras superficialmente similares a los radios de las aletas de los peces, con los que no son homólogas . A diferencia de las de los vertebrados, estas aletas laterales están compuestas por una membrana basal engrosada que se extiende desde la epidermis . Una aleta caudal adicional cubre la cola postanal. [6] Dos especies de quetognatos, Caecosagitta macrocephala y Eukrohnia fowleri , tienen órganos bioluminiscentes en sus aletas. [11] [12]

Los quetognatos nadan en ráfagas cortas utilizando un movimiento corporal ondulante dorsoventral, donde su aleta caudal ayuda con la propulsión y las aletas corporales con la estabilización y la dirección. [13] Los movimientos musculares han sido descritos como entre los más rápidos en metazoos . [3] Los músculos son directamente excitables por corrientes eléctricas o soluciones fuertes de K+ ; el principal transmisor neuromuscular es la acetilcolina. [3]

Reproducción y ciclo de vida

Todas las especies son hermafroditas y llevan tanto óvulos como espermatozoides . [4] Cada animal posee un par de testículos dentro de la cola y un par de ovarios en la región posterior de la cavidad corporal principal. Los espermatozoides inmaduros son liberados de los testículos para madurar dentro de la cavidad de la cola y luego nadan a través de un conducto corto hasta una vesícula seminal donde se empaquetan en un espermatóforo . [6]

Durante el apareamiento, cada individuo coloca un espermatóforo en el cuello de su pareja después de la ruptura de la vesícula seminal. Los espermatozoides escapan rápidamente del espermatóforo y nadan a lo largo de la línea media del animal hasta que alcanzan un par de pequeños poros justo delante de la cola. Estos poros se conectan a los oviductos , a los que ya han pasado los óvulos desarrollados desde los ovarios, y es aquí donde tiene lugar la fecundación. [6] Los receptáculos seminales y los oviductos acumulan y almacenan espermatozoides, para realizar múltiples ciclos de fecundación. [3] Se sabe que algunos miembros bentónicos de Spadellidae tienen elaborados rituales de cortejo antes de la cópula, [3] por ejemplo Paraspadella gotoi . [14]

Los huevos son en su mayoría planctónicos, excepto en unas pocas especies como Ferosagitta hispida que fija los huevos al sustrato. [3] En Eukrohnia , los huevos se desarrollan en sacos marsupiales o adheridos a algas . [15] Los huevos suelen eclosionar después de 1-3 días. Los quetognatos no sufren metamorfosis ni poseen un estadio larvario bien definido, [6] [3] un rasgo inusual entre los invertebrados marinos; [14] sin embargo existen diferencias morfológicas significativas entre el recién nacido y el adulto, con respecto a proporciones, estructuras quitinosas y desarrollo de las aletas. [3] [16]

La esperanza de vida de los quetognatos es variable pero corta; la más larga registrada fue de 15 meses en Sagitta friderici . [16]

Comportamiento

Se sabe poco sobre el comportamiento y la fisiología de los gusanos flecha, debido a la complejidad de cultivarlos y reconstruir su hábitat natural. [3] Se sabe que se alimentan con mayor frecuencia con temperaturas más altas. Los quetognatos planctónicos a menudo deben nadar continuamente, con un comportamiento de "saltar y hundirse", para mantenerse en la ubicación deseada en la capa de agua, y nadan activamente para atrapar presas. Todos tienden a mantener el cuerpo ligeramente inclinado con la cabeza apuntando hacia abajo. [3] A menudo muestran un comportamiento de "deslizamiento", hundiéndose lentamente durante un tiempo, y luego alcanzando con un movimiento rápido de sus aletas. [14] Las especies bentónicas generalmente permanecen adheridas a sustratos como rocas, algas o pastos marinos, más raramente en la parte superior o entre granos de arena, y actúan más estrictamente como depredadores de emboscada, permaneciendo quietos hasta que la presa pasa. [3] La presa es detectada gracias a los órganos ciliares y de penacho, que detectan vibraciones [3] – los individuos de Spadella cephaloptera por ejemplo atacan una sonda de vidrio o metal que vibra a una frecuencia adecuada. [14] Para atrapar a la presa, los gusanos flecha saltan hacia adelante con un fuerte golpe de la aleta caudal. [3] Una vez en contacto con la presa, retiran la capucha sobre las espinas de agarre, de modo que forma una jaula alrededor de la presa y la pone en contacto con la boca. Se tragan a su presa entera. [14]

Ecología

Los quetognatos se encuentran en todos los océanos del mundo, desde los polos hasta los trópicos, y también en aguas salobres y estuarinas . Habitan en ambientes muy diversos, desde respiraderos hidrotermales hasta fondos marinos profundos, pasando por praderas marinas y cuevas marinas. [3] La mayoría son planctónicos y, a menudo, son el segundo componente más común del zooplancton , con una biomasa que oscila entre el 10 y el 30% de la de los copépodos . [3] En la cuenca del Canadá , los quetognatos por sí solos representan ~13% de la biomasa del zooplancton. [17] Como tales, son ecológicamente relevantes y una fuente clave de alimento para peces y otros depredadores, incluidos peces comercialmente relevantes como la caballa o las sardinas . [18] El 58% de las especies conocidas son pelágicas, [5] mientras que aproximadamente un tercio de las especies son epibentónicas o meiobentónicas , o habitan en las inmediaciones del sustrato. [3] Se han registrado quetognatos hasta 5000 y posiblemente incluso 6000 metros de profundidad. [5]

La mayor densidad de quetognatos se observa en la zona fótica de aguas poco profundas. [3] Las especies de quetognatos más grandes tienden a vivir más profundamente en el agua, pero pasan sus etapas juveniles más arriba en la columna de agua. [14] Sin embargo, los gusanos flecha realizan migraciones verticales diarias , pasando el día a profundidades más bajas para evitar a los depredadores y acercándose a la superficie por la noche. Su posición en la columna de agua puede depender de la luz, la temperatura, la salinidad, la edad y el suministro de alimentos. No pueden nadar contra las corrientes oceánicas y se utilizan como indicador hidrológico de corrientes y masas de agua. [3]

Todos los quetognatos son depredadores de emboscada , que se alimentan de otros animales planctónicos, principalmente copépodos y cladóceros [6] [3] pero también anfípodos, krill y larvas de peces. [18] Los adultos pueden alimentarse de individuos más jóvenes de la misma especie. [19] También se informa que algunas especies son omnívoras y se alimentan de algas y detritos. [20] Se sabe que los quetognatos utilizan la neurotoxina tetrodotoxina para someter a sus presas, [21] posiblemente sintetizada por especies bacterianas Vibrio . [3]

Genética

Genoma mitocondrial

El ADNmt del gusano flecha Spadella cephaloptera fue secuenciado en 2004, y en ese momento era el genoma mitocondrial de metazoo más pequeño conocido, con 11.905 pares de bases de longitud [22] (ahora ha sido superado por el genoma mitocondrial del ctenóforo Mnemiopsis leidyi , que tiene 10.326 pb de longitud). [23] Todos los genes de ARNt mitocondriales están ausentes. Los genes MT-ATP8 y MT-ATP6 también faltan. [22] El ADNmt de Paraspadella gotoi , también secuenciado en 2004, es incluso más pequeño (11.403 pb) y muestra un patrón similar, careciendo de 21 de los 22 genes de ARNt habitualmente presentes y presentando solo 14 de los 37 genes normalmente presentes. [24]

Los quetognatos muestran una diversidad genómica mitocondrial única dentro de individuos de la misma especie. [25]

Filogenia

Hipótesis de la posible homología entre las partes de la mandíbula de taxones de quetognatíferos actuales y extintos. Las homologías putativas entre las partes de la mandíbula tienen el mismo color. Las homologías cuestionables y/o discutibles están en gris. Solo se representa la parte anterior de cada organismo. Modificado de Bekkouche y Gąsiorowski 2022. [26]

Externo

Las relaciones evolutivas de los quetognatos han sido enigmáticas durante mucho tiempo. Charles Darwin señaló que los gusanos flecha eran "notables por la oscuridad de sus afinidades". [14] Los embriólogos han clasificado tradicionalmente, pero erróneamente, a los quetognatos en el pasado como deuteróstomos debido a las características similares a las de los deuteróstomos en el embrión. Lynn Margulis y KV Schwartz colocaron a los quetognatos en los deuteróstomos en su clasificación de los Cinco Reinos . [27] Sin embargo, varias características del desarrollo no coinciden con las de los deuteróstomos y son similares a las de Spiralia o exclusivas de los quetognatos. [3]

La filogenia molecular muestra que los quetognatos son, de hecho, protóstomos . Thomas Cavalier-Smith los coloca en los protóstomos en su clasificación de los Seis Reinos . [33] Las similitudes entre los quetognatos y los nematodos mencionadas anteriormente pueden apoyar la tesis del protóstomo; de hecho, a veces se considera a los quetognatos como un ecdisozoo basal o un lofotrocozoo . [34] Los quetognatos aparecen cerca de la base del árbol protóstomo en la mayoría de los estudios de su filogenia molecular. [35] Esto puede explicar sus caracteres embrionarios deuteróstomos. Si los quetognatos se separaron de los protóstomos antes de que desarrollaran sus caracteres embrionarios protóstomos distintivos, podrían haber conservado caracteres deuteróstomos heredados de ancestros bilaterales tempranos . Por lo tanto, los quetognatos pueden ser un modelo útil para el bilateral ancestral. [36] Los estudios de los sistemas nerviosos de los gusanos flecha sugieren que deberían ubicarse dentro de los protóstomos. [37] [38] Según artículos de 2017 y 2019, los quetognatos pertenecen a [39] [40] o son el grupo hermano de Gnathifera . [3]

Interno

A continuación se muestra un árbol evolutivo de consenso de Chaetognatha, basado en datos morfológicos y moleculares, a partir de 2021. [3]

Registro fósil

Debido a sus cuerpos blandos, los quetognatos se fosilizan mal. Aun así, se han descrito varias especies fósiles de quetognatos. [1] Los quetognatos aparecen por primera vez durante el Período Cámbrico . Se han descrito formalmente fósiles de cuerpos completos de las lutitas Maotianshan del Cámbrico Inferior de Yunnan, China ( Eognathacantha ercainella Chen & Huang [41] y Protosagitta spinosa Hu [42] ) y la lutita Burgess del Cámbrico Medio de Columbia Británica ( Capinatator praetermissus ). Un quetognato del grupo madre del Cámbrico , Timorebestia , descrito por primera vez en 2024, era mucho más grande que las especies modernas, lo que demuestra que los quetognatos ocupaban roles diferentes en los ecosistemas marinos en comparación con la actualidad. [43] Un quetognato más reciente, Paucijaculum samamithion Schram, se ha descrito de la biota de Mazon Creek del Pensilvana de Illinois.


Se pensaba que los quetognatos posiblemente estaban relacionados con algunos de los animales agrupados con los conodontos . Sin embargo, se ha demostrado que los propios conodontos son elementos dentales de vertebrados . Ahora se piensa que los elementos protoconodontos (por ejemplo, Protohertzina anabarica Missarzhevsky, 1973), son probablemente espinas prensiles de quetognatos en lugar de dientes de conodontos. Anteriormente, los quetognatos en el Cámbrico Temprano solo se sospechaban a partir de estos elementos protoconodontos, pero los descubrimientos más recientes de fósiles corporales han confirmado su presencia en ese entonces. [44] Hay evidencia de que los quetognatos fueron componentes importantes de la red alimentaria oceánica ya en el Cámbrico Temprano. [45]

Historia

La primera descripción conocida de un quetognato fue publicada por el naturalista holandés Martinus Slabber en la década de 1770; él también acuñó el nombre de "gusano flecha". [46] [5] El zoólogo Henri Marie Ducrotay de Blainville también mencionó brevemente a los probables quetognatos, pero los entendió como moluscos pelágicos. La primera descripción de una especie de quetognato actualmente aceptada, Sagitta bipunctata , es de 1827. [47] [5] Entre los primeros zoólogos que describieron a los gusanos flecha, se encuentra Charles Darwin , quien tomó notas sobre ellos durante el viaje del Beagle y en 1844 les dedicó un artículo. [48] Al año siguiente, August David Krohn publicó una descripción anatómica temprana de Sagitta bipunctata . [49] [18]

El término "quetognato" fue acuñado en 1856 por Rudolf Leuckart . También fue el primero en proponer que el género Sagitta pertenecía a un grupo separado: «Por el momento, parece más natural considerar a los Sagittas como representantes de un pequeño grupo propio que hace la transición de los verdaderos anélidos (en primer lugar los lumbricinos) a los nematodos, y no sería inapropiado llamarlos quetognatos». [50] [5]

La sistemática moderna de los quetognatos comienza en 1911 con Ritter-Záhony [51] [18] y luego es consolidada por Takasi Tokioka en 1965 [52] [5] [18] y Robert Bieri en 1991. [53] Tokioka introdujo los órdenes Phragmophora y Aphragmophora , y clasificó cuatro familias, seis géneros, para un total de 58 especies, más el extinto Amiskwia , clasificado como un verdadero quetognato primitivo en una clase separada, Archisagittoidea. [18]

Durante un tiempo se consideró que los quetognatos pertenecían o eran afines a los deuteróstomos , pero ya en 1986 se sospechaba que tenían afinidades con Spiralia u otros protóstomos. [22] Sus afinidades con los protóstomos se aclararon en 2004 mediante la secuenciación y el análisis del ADNmt . [22]

Infección por virus gigantes

Comparación de tamaño entre varios virus y la bacteria E. coli

En 2018, un nuevo análisis de fotografías de microscopía electrónica de la década de 1980 permitió a los científicos identificar un virus gigante ( Meelsvirus ) que infecta a Adhesisagitta hispida ; su sitio de multiplicación es nuclear y los viriones (longitud: 1,25 μm) están envueltos. [54] En 2019, un nuevo análisis de otros estudios previos ha demostrado que las estructuras que se tomaron en 1967 para las cerdas presentes en la superficie de la especie Spadella cephaloptera , [55] y en 2003, para las bacterias que infectaban a Paraspadella gotoi , [56] eran de hecho virus gigantes envueltos y fusiformes con un sitio de multiplicación citoplasmático. [57] La ​​especie viral que infecta a P. gotoi , cuya longitud máxima es de 3,1 μm, ha sido denominada Klothovirus casanovai ( Klotho es el nombre griego de una de las tres Parcas cuyo atributo era un huso, y casanovai , en homenaje al Pr J.-P. Casanova que dedicó gran parte de su vida científica al estudio de los quetognatos). La otra especie ha sido denominada Megaklothovirus horridgei (en homenaje a Adrian Horridge , el primer autor del artículo de 1967). En una fotografía, uno de los virus M. horridgei , aunque truncado, tiene 3,9 μm de largo, lo que corresponde aproximadamente al doble de la longitud de la bacteria Escherichia coli . Muchos ribosomas están presentes en los viriones, pero su origen sigue siendo desconocido (celular, viral o solo parcialmente viral). Hasta la fecha, los virus gigantes que se sabe que infectan a los metazoos son excepcionalmente raros.

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