Los ojos compuestos de artrópodos como insectos , crustáceos y milpiés [1] están compuestos por unidades llamadas ommatidia ( sg.: ommatidium ) . Un omatidio contiene un grupo de células fotorreceptoras rodeadas de células de soporte y células pigmentarias. La parte exterior del omatidio está recubierta por una córnea transparente . Cada omatidio está inervado por un haz de axones (que generalmente consta de 6 a 9 axones , dependiendo del número de rabdómeros) [2] : 162 y proporciona al cerebro un elemento de imagen. El cerebro forma una imagen a partir de estos elementos de imagen independientes. El número de omatidios en el ojo depende del tipo de artrópodo y varía desde tan solo 5 como en el isópodo antártico Glyptonotus antarcticus , [3] o un puñado en el primitivo Zygentoma , hasta alrededor de 30.000 en las libélulas Anisoptera más grandes y algunas polillas Sphingidae. . [4]
Los omatidios suelen tener una sección transversal hexagonal y aproximadamente diez veces más largos que anchos. El diámetro es mayor en la superficie y se estrecha hacia el extremo interior. En la superficie exterior hay una córnea, debajo de la cual hay un pseudocono que enfoca aún más la luz. La córnea y el pseudocono forman el diez por ciento exterior de la longitud del omatidio.
El órgano específico de los omatidios, o unidades oculares, varía entre diferentes organismos. El ojo compuesto de mariposa consta de múltiples omatidios, cada uno de los cuales consta de nueve células fotorreceptoras (numeradas del R1 al R9) y células pigmentarias primarias y secundarias. [5] Las mariposas ninfálidas tienen la estructura ocular ommatidium más simple, que consta de ocho células fotorreceptoras (R1-R8) y una pequeña célula R9 organizada en un nivel diferente. [5] Estas "células R" empaquetan firmemente el omatidio. La porción de células R en el eje central del omatidio forma colectivamente una guía de luz, un tubo transparente, llamado rabdom.
Aunque está compuesto por más de 16.000 células, [6] el ojo compuesto de Drosophila es un patrón repetitivo simple de 700 a 750 omatidios, [7] iniciado en el disco imaginal del ojo larvario. Cada omatidio consta de 14 células vecinas: 8 neuronas fotorreceptoras en el núcleo, 4 conos no neuronales y 2 células pigmentarias primarias. [6] Una red hexagonal de células pigmentarias aísla el núcleo omatidio de los omatidios vecinos para optimizar la cobertura del campo visual, lo que por lo tanto afecta la agudeza de la visión de Drosophila . [7]
En las moscas verdaderas , el rabdómero se ha separado en siete rabdómeros independientes (en realidad hay ocho, pero los dos rabdómeros centrales responsables de la visión del color se encuentran uno encima del otro), de modo que se forma una pequeña imagen invertida de 7 píxeles en cada omatidio. El ángulo entre rabdómeros adyacentes dentro de un solo omatidio (el ángulo de aceptación ) es similar al ángulo entre omatidios adyacentes (el ángulo interomatidio ), lo que le da al ojo un campo de visión continuo con áreas de superposición entre omatidios vecinos; [2] : 161-2 la ventaja de esta disposición es que se toma una muestra del mismo eje visual de un área más grande del ojo, lo que aumenta la sensibilidad general en un factor de siete, sin aumentar el tamaño del ojo ni reducir su agudeza. Lograr esto también ha requerido volver a cablear el ojo de manera que los haces de axones se tuerzan 180 grados (reinvertidos) y cada rabdómero se una con los de los seis omatidios adyacentes que comparten el mismo eje visual. Así, a nivel de la lámina, el primer centro de procesamiento óptico del cerebro del insecto , las señales se reciben exactamente de la misma manera que en el caso de un ojo compuesto de aposición normal, pero la imagen se ve mejorada. Esta disposición visual se conoce como superposición neuronal . [2] : 163-4
Dado que una imagen del ojo compuesto se crea a partir de los elementos de imagen independientes producidos por los omatidios, es importante que los omatidios reaccionen sólo a la parte de la escena que está directamente frente a ellos. Para evitar que la luz que entra en ángulo sea detectada por el omatidio en el que entró o por cualquiera de los omatidios vecinos, hay seis células pigmentarias . Las células pigmentarias recubren el exterior de cada omatidio. Cada célula pigmentaria está situada en el vértice de los hexágonos y, por lo tanto, recubre el exterior de tres omatidios. La luz que entra en ángulo pasa a través de la delgada sección transversal de la célula fotorreceptora, con sólo una pequeña posibilidad de excitarla, y es absorbida por la célula pigmentaria, antes de que pueda entrar en un omatidio vecino. En muchas especies, en situaciones de poca luz, el pigmento se retira, de modo que cualquiera de los varios omatidios puede detectar la luz que ingresa al ojo. Esto mejora la detección de luz pero reduce la resolución.
El tamaño de los omatidios varía según la especie, pero oscila entre 5 y 50 micrómetros. Los rabdoms dentro de ellos pueden tener una sección transversal al menos tan pequeña como 1,x micrómetros, y en algunos estudios entre especies se asigna la categoría de "pequeños" a aquellos de menos de 2 micrómetros. [8] Un conjunto de microlentes puede verse como una analogía biomimética elemental de los omatidios.
La determinación del destino de las células de la retina se basa en la señalización posicional entre células que activa las vías de transducción de señales, en lugar del linaje celular. La señal célula-célula que se libera de los fotorreceptores R8 (células retinianas ya diferenciadas) de cada omatidio es recibida por las células progenitoras retinianas vecinas, estimulando su incorporación a los omatidios en desarrollo. Las células retinianas indiferenciadas seleccionan su destino celular apropiado en función de su posición con sus vecinas diferenciadas. La señal local, el factor de crecimiento Spitz, activa la vía de transducción de señales del receptor del factor de crecimiento epidérmico (EGFR) e inicia una cascada de eventos que darán como resultado la transcripción de genes implicados en la determinación del destino celular. [9] Este proceso conduce a la inducción de destinos celulares, comenzando desde las neuronas fotorreceptoras R8 y progresa hasta el reclutamiento secuencial de células vecinas indiferenciadas. Las primeras siete células vecinas reciben señalización R8 para diferenciarse como neuronas fotorreceptoras, seguidas del reclutamiento de los cuatro conos no neuronales.