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Quetognatos

Los quetognatos ( k iː ˈ t ɒ ɡ n ə θ ə ) o quetognatos ( ˈ k iː t ɒ ɡ n æ θ s ) (que significa mandíbulas con cerdas ) son un filo de gusanos marinos depredadores que son un componente importante del plancton en todo el mundo. Comúnmente conocidos como gusanos flecha , son en su mayoría nectónicos ; sin embargo, alrededor del 20% de las especies conocidas son bentónicas y pueden adherirse a algas y rocas . Se encuentran en todas las aguas marinas, desde aguas tropicales superficiales y charcas de marea poco profundas hasta aguas profundas y regiones polares . La mayoría de los quetognatos son transparentes y tienen forma de torpedo, pero algunas especies de aguas profundas son de color naranja . Su tamaño varía de 2 a 120 milímetros (0,1 a 4,7 pulgadas).

Los quetognatos fueron registrados por primera vez por el naturalista holandés Martinus Slabber en 1775. [3] En 2021, los biólogos reconocen 133 especies modernas asignadas a más de 26 géneros y ocho familias . [3] A pesar de la limitada diversidad de especies, el número de individuos es grande. [4]

Los gusanos flecha están estrictamente relacionados y posiblemente pertenecen a Gnathifera , un clado de protóstomos que no pertenecen ni a Ecdysozoa ni a Lophotrochozoa .

Anatomía

Dibujo de diez especies diferentes de quetognatos, mostrando similitud y diversidad morfológica.

Los quetognatos son animales transparentes o translúcidos con forma de dardo cubiertos por una cutícula . Su longitud varía entre 1,5 mm y 105 mm en la especie antártica Pseudosagitta gazellae . [5] El tamaño corporal, ya sea entre individuos de la misma especie o entre especies diferentes, parece aumentar con la disminución de la temperatura. [5] El cuerpo se divide en una cabeza, un tronco y una cola diferenciados. Aproximadamente el 80% del cuerpo está ocupado por músculos longitudinales primarios . [3]

Cabeza y sistema digestivo

Tienen entre cuatro y catorce espinas ganchudas a cada lado de la cabeza, que flanquean un vestíbulo hueco que contiene la boca. Las espinas se utilizan para cazar y están cubiertas por una capucha flexible que surge de la región del cuello cuando el animal está nadando. Las espinas y los dientes están hechos de α- quitina y la cabeza está protegida por una armadura quitinosa. [3]

El órgano de la mandíbula de un chaetognath del género Sagitta.

La boca se abre en una faringe muscular , que contiene glándulas para lubricar el paso de los alimentos. Desde aquí, un intestino recto recorre la longitud del tronco hasta un ano justo delante de la cola. El intestino es el sitio principal de la digestión e incluye un par de divertículos cerca del extremo anterior. [6] Los materiales se mueven por la cavidad corporal mediante cilios . Los materiales de desecho se excretan simplemente a través de la piel y el ano. Las especies de eucrohniidos poseen una vacuola de aceite estrechamente asociada con el intestino. Este órgano contiene ésteres de cera que pueden ayudar a la reproducción y el crecimiento fuera de la temporada de producción de Eukrohnia hamata en los mares del Ártico. [7] Debido a la posición de la vacuola de aceite en el centro del tracto, el órgano también puede tener implicaciones para la flotabilidad, el equilibrio y la locomoción. [8]

Por lo general, los quetognatos no están pigmentados, sin embargo, los intestinos de algunas especies de aguas profundas contienen pigmentos carotenoides de color rojo anaranjado. [3]

Anatomía de un quetognato ( Spadella cephaloptera )

Sistemas nervioso y sensorial

El sistema nervioso es razonablemente simple y muestra una anatomía típica de protóstomo , [3] que consiste en un anillo nervioso ganglionar que rodea la faringe. El cerebro está compuesto por dos dominios funcionales distintos: el dominio del neuropilo anterior y el dominio del neuropilo posterior. El primero probablemente controla los músculos de la cabeza que mueven las espinas y el sistema digestivo. El segundo está vinculado a los ojos y la corona ciliada. Una supuesta estructura sensorial de función desconocida, el órgano retrocerebral, también está alojado en el dominio del neuropilo posterior. [3] El ganglio dorsal es el más grande, pero los nervios se extienden desde todos los ganglios a lo largo del cuerpo.

Los quetognatos tienen dos ojos compuestos, cada uno de ellos formado por una serie de ocelos en forma de copa pigmentada fusionados entre sí; algunas especies de aguas profundas y troglobíticas tienen ojos despigmentados o ausentes. [3] Además, hay una serie de cerdas sensoriales dispuestas en filas a lo largo del costado del cuerpo, donde probablemente realizan una función similar a la de la línea lateral de los peces. Una banda adicional, curva, de cerdas sensoriales se encuentra sobre la cabeza y el cuello. [6] Casi todos los quetognatos tienen ojos "indirectos" o "invertidos", según la orientación de las células fotorreceptoras ; solo algunas especies de Eukhroniidae tienen ojos "directos" o "evertidos". [3] Una característica única del ojo de los quetognatos es la estructura laminar de las membranas fotorreceptoras, que contienen una rejilla de poros circulares de 35 a 55 nm de ancho. [3]

Un sistema mecanosensorial importante, compuesto por órganos receptores ciliares, detecta vibraciones, lo que permite a los quetognatos detectar el movimiento de natación de presas potenciales. Otro órgano en la parte dorsal del cuello, la corona ciliada, probablemente esté involucrado en la quimiorrecepción. [3]

Órganos internos

La cavidad corporal está revestida por peritoneo , y por lo tanto representa un celoma verdadero , y está dividida en un compartimento a cada lado del tronco, y compartimentos adicionales dentro de la cabeza y la cola, todos separados completamente por septos. Aunque tienen una boca con una o dos filas de dientes diminutos, ojos compuestos y un sistema nervioso, no tienen sistemas excretor o respiratorio. [9] [3] Aunque a menudo se dice que carecen de un sistema circulatorio, los quetognatos tienen un sistema hemal rudimentario parecido al de los anélidos . [3]

Los rabdómeros del gusano flecha se derivan de microtúbulos de 20 nm de largo y 50 nm de ancho, que a su vez forman cuerpos cónicos que contienen gránulos y estructuras filiformes. El cuerpo cónico se deriva de un cilio . [10]

Locomoción

El tronco lleva uno o dos pares de aletas laterales que incorporan estructuras superficialmente similares a los radios de las aletas de los peces, con los que no son homólogas . A diferencia de las de los vertebrados, estas aletas laterales están compuestas por una membrana basal engrosada que se extiende desde la epidermis . Una aleta caudal adicional cubre la cola postanal. [6] Dos especies de quetognatos, Caecosagitta macrocephala y Eukrohnia fowleri , tienen órganos bioluminiscentes en sus aletas. [11] [12]

Los quetognatos nadan en ráfagas cortas utilizando un movimiento corporal ondulante dorsoventral, donde su aleta caudal ayuda con la propulsión y las aletas corporales con la estabilización y la dirección. [13] Los movimientos musculares han sido descritos como entre los más rápidos en metazoos . [3] Los músculos son directamente excitables por corrientes eléctricas o soluciones fuertes de K+ ; el principal transmisor neuromuscular es la acetilcolina. [3]

Reproducción y ciclo de vida

Todas las especies son hermafroditas y llevan tanto óvulos como espermatozoides . [4] Cada animal posee un par de testículos dentro de la cola y un par de ovarios en la región posterior de la cavidad corporal principal. Los espermatozoides inmaduros son liberados de los testículos para madurar dentro de la cavidad de la cola y luego nadan a través de un conducto corto hasta una vesícula seminal donde se empaquetan en un espermatóforo . [6]

Durante el apareamiento, cada individuo coloca un espermatóforo en el cuello de su pareja después de la ruptura de la vesícula seminal. Los espermatozoides escapan rápidamente del espermatóforo y nadan a lo largo de la línea media del animal hasta que alcanzan un par de pequeños poros justo delante de la cola. Estos poros se conectan a los oviductos , en los que los óvulos desarrollados ya han pasado desde los ovarios, y es aquí donde se produce la fecundación. [6] Los receptáculos seminales y los oviductos acumulan y almacenan espermatozoides, para realizar múltiples ciclos de fecundación. [3] Se sabe que algunos miembros bentónicos de Spadellidae tienen elaborados rituales de cortejo antes de la cópula, [3] por ejemplo Paraspadella gotoi . [14]

Los huevos son en su mayoría planctónicos, excepto en unas pocas especies como Ferosagitta hispida que fija los huevos al sustrato. [3] En Eukrohnia , los huevos se desarrollan en sacos marsupiales o adheridos a algas . [15] Los huevos suelen eclosionar después de 1-3 días. Los quetognatos no sufren metamorfosis ni poseen un estadio larvario bien definido, [6] [3] un rasgo inusual entre los invertebrados marinos; [14] sin embargo existen diferencias morfológicas significativas entre el recién nacido y el adulto, con respecto a proporciones, estructuras quitinosas y desarrollo de las aletas. [3] [16]

La esperanza de vida de los quetognatos es variable pero corta; la más larga registrada fue de 15 meses en Sagitta friderici . [16]

Comportamiento

Se sabe poco sobre el comportamiento y la fisiología de los gusanos flecha, debido a la complejidad de cultivarlos y reconstruir su hábitat natural. [3] Se sabe que se alimentan con mayor frecuencia con temperaturas más altas. Los quetognatos planctónicos a menudo deben nadar continuamente, con un comportamiento de "saltar y hundirse", para mantenerse en la ubicación deseada en la capa de agua, y nadan activamente para atrapar presas. Todos tienden a mantener el cuerpo ligeramente inclinado con la cabeza apuntando hacia abajo. [3] A menudo muestran un comportamiento de "deslizamiento", hundiéndose lentamente durante un tiempo, y luego alcanzando con un movimiento rápido de sus aletas. [14] Las especies bentónicas generalmente permanecen adheridas a sustratos como rocas, algas o pastos marinos, más raramente en la parte superior o entre granos de arena, y actúan más estrictamente como depredadores de emboscada, permaneciendo quietos hasta que la presa pasa. [3] La presa es detectada gracias a los órganos ciliares y de penacho, que detectan vibraciones [3] – los individuos de Spadella cephaloptera por ejemplo atacan una sonda de vidrio o metal que vibra a una frecuencia adecuada. [14] Para atrapar a la presa, los gusanos flecha saltan hacia adelante con un fuerte golpe de la aleta caudal. [3] Una vez en contacto con la presa, retiran la capucha sobre las espinas de agarre, de modo que forma una jaula alrededor de la presa y la pone en contacto con la boca. Se tragan a su presa entera. [14]

Ecología

Los quetognatos se encuentran en todos los océanos del mundo, desde los polos hasta los trópicos, y también en aguas salobres y estuarinas . Habitan en ambientes muy diversos, desde respiraderos hidrotermales hasta fondos marinos profundos, pasando por praderas marinas y cuevas marinas. [3] La mayoría son planctónicos y, a menudo, son el segundo componente más común del zooplancton , con una biomasa que oscila entre el 10 y el 30% de la de los copépodos . [3] En la cuenca del Canadá , los quetognatos por sí solos representan ~13% de la biomasa del zooplancton. [17] Como tales, son ecológicamente relevantes y una fuente clave de alimento para peces y otros depredadores, incluidos peces comercialmente relevantes como la caballa o las sardinas . [18] El 58% de las especies conocidas son pelágicas, [5] mientras que aproximadamente un tercio de las especies son epibentónicas o meiobentónicas , o habitan en las inmediaciones del sustrato. [3] Se han registrado quetognatos hasta 5000 y posiblemente incluso 6000 metros de profundidad. [5]

La mayor densidad de quetognatos se observa en la zona fótica de aguas poco profundas. [3] Las especies de quetognatos más grandes tienden a vivir más profundamente en el agua, pero pasan sus etapas juveniles más arriba en la columna de agua. [14] Sin embargo, los gusanos flecha realizan migraciones verticales diarias , pasando el día a profundidades más bajas para evitar a los depredadores y acercándose a la superficie por la noche. Su posición en la columna de agua puede depender de la luz, la temperatura, la salinidad, la edad y el suministro de alimentos. No pueden nadar contra las corrientes oceánicas y se utilizan como indicador hidrológico de corrientes y masas de agua. [3]

Todos los quetognatos son depredadores de emboscada , que se alimentan de otros animales planctónicos, principalmente copépodos y cladóceros [6] [3] pero también anfípodos, krill y larvas de peces. [18] Los adultos pueden alimentarse de individuos más jóvenes de la misma especie. [19] También se informa que algunas especies son omnívoras y se alimentan de algas y detritos. [20] Se sabe que los quetognatos utilizan la neurotoxina tetrodotoxina para someter a sus presas, [21] posiblemente sintetizada por especies bacterianas Vibrio . [3]

Genética

Genoma mitocondrial

El ADNmt del gusano flecha Spadella cephaloptera fue secuenciado en 2004, y en ese momento era el genoma mitocondrial de metazoo más pequeño conocido, con 11.905 pares de bases de longitud [22] (ahora ha sido superado por el genoma mitocondrial del ctenóforo Mnemiopsis leidyi , que tiene 10.326 pb de longitud). [23] Todos los genes de ARNt mitocondriales están ausentes. Los genes MT-ATP8 y MT-ATP6 también faltan. [22] El ADNmt de Paraspadella gotoi , también secuenciado en 2004, es incluso más pequeño (11.403 pb) y muestra un patrón similar, careciendo de 21 de los 22 genes de ARNt habitualmente presentes y presentando solo 14 de los 37 genes normalmente presentes. [24]

Los quetognatos muestran una diversidad genómica mitocondrial única dentro de individuos de la misma especie. [25]

Filogenia

Hipótesis de la posible homología entre las partes de la mandíbula de taxones de quetognatíferos actuales y extintos. Las homologías putativas entre las partes de la mandíbula tienen el mismo color. Las homologías cuestionables y/o discutibles están en gris. Solo se representa la parte anterior de cada organismo. Modificado de Bekkouche y Gąsiorowski 2022. [26]

Externo

Las relaciones evolutivas de los quetognatos han sido enigmáticas durante mucho tiempo. Charles Darwin señaló que los gusanos flecha eran "notables por la oscuridad de sus afinidades". [14] Los embriólogos han clasificado tradicionalmente, pero erróneamente, a los quetognatos en el pasado como deuteróstomos debido a las características similares a las de los deuteróstomos en el embrión. Lynn Margulis y KV Schwartz colocaron a los quetognatos en los deuteróstomos en su clasificación de los Cinco Reinos . [27] Sin embargo, varias características del desarrollo no coinciden con las de los deuteróstomos y son similares a las de Spiralia o exclusivas de los quetognatos. [3]

La filogenia molecular muestra que los quetognatos son, de hecho, protóstomos . Thomas Cavalier-Smith los coloca en los protóstomos en su clasificación de los Seis Reinos . [33] Las similitudes entre los quetognatos y los nematodos mencionadas anteriormente pueden apoyar la tesis del protóstomo; de hecho, a veces se considera a los quetognatos como un ecdisozoo basal o un lofotrocozoo . [34] Los quetognatos aparecen cerca de la base del árbol protóstomo en la mayoría de los estudios de su filogenia molecular. [35] Esto puede explicar sus caracteres embrionarios deuteróstomos. Si los quetognatos se separaron de los protóstomos antes de que desarrollaran sus caracteres embrionarios protóstomos distintivos, podrían haber conservado caracteres deuteróstomos heredados de ancestros bilaterales tempranos . Por lo tanto, los quetognatos pueden ser un modelo útil para el bilateral ancestral. [36] Los estudios de los sistemas nerviosos de los gusanos flecha sugieren que deberían ubicarse dentro de los protóstomos. [37] [38] Según artículos de 2017 y 2019, los quetognatos pertenecen a [39] [40] o son el grupo hermano de Gnathifera . [3]

Interno

A continuación se muestra un árbol evolutivo de consenso de Chaetognatha, basado en datos morfológicos y moleculares, a partir de 2021. [3]

Registro fósil

Debido a sus cuerpos blandos, los quetognatos se fosilizan mal. Aun así, se han descrito varias especies fósiles de quetognatos. [1] Los quetognatos aparecen por primera vez durante el Período Cámbrico . Se han descrito formalmente fósiles de cuerpos completos de las lutitas Maotianshan del Cámbrico Inferior de Yunnan, China ( Eognathacantha ercainella Chen & Huang [41] y Protosagitta spinosa Hu [42] ) y la lutita Burgess del Cámbrico Medio de Columbia Británica ( Capinatator praetermissus ). Un quetognato del grupo madre del Cámbrico , Timorebestia , descrito por primera vez en 2024, era mucho más grande que las especies modernas, lo que demuestra que los quetognatos ocupaban roles diferentes en los ecosistemas marinos en comparación con la actualidad. [43] Un quetognato más reciente, Paucijaculum samamithion Schram, se ha descrito de la biota de Mazon Creek del Pensilvana de Illinois.


Se pensaba que los quetognatos posiblemente estaban relacionados con algunos de los animales agrupados con los conodontos . Sin embargo, se ha demostrado que los propios conodontos son elementos dentales de vertebrados . Ahora se piensa que los elementos protoconodontos (por ejemplo, Protohertzina anabarica Missarzhevsky, 1973), son probablemente espinas prensivas de quetognatos en lugar de dientes de conodontos. Anteriormente, los quetognatos en el Cámbrico Temprano solo se sospechaban a partir de estos elementos protoconodontos, pero los descubrimientos más recientes de fósiles corporales han confirmado su presencia en ese entonces. [44] Hay evidencia de que los quetognatos fueron componentes importantes de la red alimentaria oceánica ya en el Cámbrico Temprano. [45]

Historia

La primera descripción conocida de un quetognato fue publicada por el naturalista holandés Martinus Slabber en la década de 1770; él también acuñó el nombre de "gusano flecha". [46] [5] El zoólogo Henri Marie Ducrotay de Blainville también mencionó brevemente a los probables quetognatos, pero los entendió como moluscos pelágicos. La primera descripción de una especie de quetognato actualmente aceptada, Sagitta bipunctata , es de 1827. [47] [5] Entre los primeros zoólogos que describieron a los gusanos flecha, se encuentra Charles Darwin , quien tomó notas sobre ellos durante el viaje del Beagle y en 1844 les dedicó un artículo. [48] Al año siguiente, August David Krohn publicó una descripción anatómica temprana de Sagitta bipunctata . [49] [18]

El término "quetognato" fue acuñado en 1856 por Rudolf Leuckart . También fue el primero en proponer que el género Sagitta pertenecía a un grupo separado: «Por el momento, parece más natural considerar a los Sagittas como representantes de un pequeño grupo propio que hace la transición de los verdaderos anélidos (en primer lugar los lumbricinos) a los nematodos, y no sería inapropiado llamarlos quetognatos». [50] [5]

La sistemática moderna de los quetognatos comienza en 1911 con Ritter-Záhony [51] [18] y luego es consolidada por Takasi Tokioka en 1965 [52] [5] [18] y Robert Bieri en 1991. [53] Tokioka introdujo los órdenes Phragmophora y Aphragmophora , y clasificó cuatro familias, seis géneros, para un total de 58 especies, más el extinto Amiskwia , clasificado como un verdadero quetognato primitivo en una clase separada, Archisagittoidea. [18]

Durante un tiempo se consideró que los quetognatos pertenecían o eran afines a los deuteróstomos , pero ya en 1986 se sospechaba que tenían afinidades con Spiralia u otros protóstomos. [22] Sus afinidades con los protóstomos se aclararon en 2004 mediante la secuenciación y el análisis del ADNmt . [22]

Infección por virus gigantes

Comparación de tamaño entre varios virus y la bacteria E. coli

En 2018, un nuevo análisis de fotografías de microscopía electrónica de la década de 1980 permitió a los científicos identificar un virus gigante ( Meelsvirus ) que infecta a Adhesisagitta hispida ; su sitio de multiplicación es nuclear y los viriones (longitud: 1,25 μm) están envueltos. [54] En 2019, un nuevo análisis de otros estudios previos ha demostrado que las estructuras que se tomaron en 1967 para las cerdas presentes en la superficie de la especie Spadella cephaloptera , [55] y en 2003, para las bacterias que infectaban a Paraspadella gotoi , [56] eran de hecho virus gigantes envueltos y fusiformes con un sitio de multiplicación citoplasmático. [57] La ​​especie viral que infecta a P. gotoi , cuya longitud máxima es de 3,1 μm, ha sido denominada Klothovirus casanovai ( Klotho es el nombre griego de una de las tres Parcas cuyo atributo era un huso, y casanovai , en homenaje al Pr J.-P. Casanova que dedicó gran parte de su vida científica al estudio de los quetognatos). La otra especie ha sido denominada Megaklothovirus horridgei (en homenaje a Adrian Horridge , el primer autor del artículo de 1967). En una fotografía, uno de los virus M. horridgei , aunque truncado, tiene 3,9 μm de largo, lo que corresponde aproximadamente al doble de la longitud de la bacteria Escherichia coli . Muchos ribosomas están presentes en los viriones pero su origen sigue siendo desconocido (celular, viral o solo parcialmente viral). Hasta la fecha, los virus gigantes que se sabe que infectan a los metazoos son excepcionalmente raros.

Referencias

  1. ^ ab Vannier J, Steiner M, Renvoisé E, Hu SX, Casanova JP (marzo de 2007). "Origen cámbrico temprano de las redes alimentarias modernas: evidencia de gusanos flecha depredadores". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 274 (1610): 627–33. doi :10.1098/rspb.2006.3761. PMC  2197202 . PMID  17254986.
  2. ^ "Sagittoidea Claus y Grobben, 1905". Sistema Integrado de Información Taxonómica . Consultado el 8 de febrero de 2012 .
  3. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab ac ad ae af ag ah ai aj Pérez, Yvan; Müller, Carsten HG; Harzsch, Steffen (2021). "Capítulo 15: Chaetognatha". En Schierwater, Bernd; DeSalle, Rob (eds.). Zoología de invertebrados: un enfoque del árbol de la vida . Prensa CRC. pag. 231.ISBN​ 978-1-4822-3582-1. Consultado el 14 de agosto de 2023 .
  4. ^ ab Bone Q, Kapp H, Pierrot-Bults AC, eds. (1991). La biología de los quetognatos . Londres: Oxford University Press . ISBN 978-0-19-857715-7.
  5. ^ abcdefgh Pauly, Daniel; Liang, Cui; Xian, Weiwei; Chu, Elaine; Bailly, Nicolas (2021). "Tamaños, crecimiento y reproducción de gusanos flecha (Chaetognatha) a la luz de la teoría de limitación de oxígeno en las branquias (GOLT)". Revista de ciencias e ingeniería marinas . 9 (12): 1397. doi : 10.3390/jmse9121397 .
  6. ^ abcdefg Barnes, Robert D. (1982). Zoología de invertebrados . Filadelfia, PA: Holt-Saunders International. págs. 1046-1050. ISBN 978-0-03-056747-6.
  7. ^ Grigor, Jordan J.; Schmid, Moritz S.; Fortier, Louis (1 de noviembre de 2017). "Crecimiento y reproducción de los quetognatos Eukrohnia hamata y Parasagitta elegans en el océano Ártico canadiense: cría para capital versus cría para ingresos". Revista de investigación del plancton . 39 (6): 910–929. doi : 10.1093/plankt/fbx045 . ISSN  0142-7873.
  8. ^ Pond, David W. (1 de junio de 2012). "Las propiedades físicas de los lípidos y su papel en el control de la distribución del zooplancton en los océanos". Journal of Plankton Research . 34 (6): 443–453. doi : 10.1093/plankt/fbs027 . ISSN  0142-7873.
  9. ^ Reinos y dominios: una guía ilustrada de los filos de la vida en la Tierra
  10. ^ "Fotorrecepción". Encyclopædia Britannica de Encyclopædia Britannica 2006 Ultimate Reference Suite DVD . 2009.
  11. ^ Haddock SH, Case JF (20 de enero de 1994). "Un quetognato bioluminiscente". Nature . 367 (6460): 225–226. Código Bibliográfico :1994Natur.367..225H. doi :10.1038/367225a0. S2CID  4362422.
  12. ^ Thuesen EV, Goetz FE, Haddock SH (octubre de 2010). "Órganos bioluminiscentes de dos gusanos flecha de aguas profundas, Eukrohnia fowleri y Caecosagitta macrocephala, con más observaciones sobre la bioluminiscencia en quetognatos". The Biological Bulletin . 219 (2): 100–11. doi :10.1086/BBLv219n2p100. PMID  20972255. S2CID  14502203.
  13. ^ Jordan CE (1992). "Un modelo de natación de inicio rápido en número de Reynolds intermedio: locomoción ondulatoria en el quetognato Sagitta elegans". Revista de biología experimental . 163 (1): 119–137. doi : 10.1242/jeb.163.1.119 .
  14. ^ abcdefg Ball, Eldon E.; Miller, David J. (2006). "Filogenia: el continuo enigma clasificatorio de los quetognatos". Current Biology . 16 (15): R593–R596. Bibcode :2006CBio...16.R593B. doi : 10.1016/j.cub.2006.07.006 . hdl : 1885/26305 . PMID  16890517. S2CID  18793650.
  15. ^ Terazaki, M.; Miller, CB (1982-11-01). "Reproducción de quetognatos meso- y batipelágicos en el género Eukrohnia". Biología Marina . 71 (2): 193–196. Bibcode :1982MarBi..71..193T. doi :10.1007/BF00394629. ISSN  1432-1793. S2CID  84519862.
  16. ^ ab Daponte, MC; Capitanio, FL; Nahabedian, DE; Viñas, MD; Negri, RM (2004). "Sagitta friderici Ritter-Záhony (Chaetognatha) de aguas del Atlántico Sur: Abundancia, estructura poblacional y ciclo de vida". ICES Journal of Marine Science . 61 (4): 680–686. Bibcode :2004ICJMS..61..680D. doi : 10.1016/j.icesjms.2004.03.006 .
  17. ^ Kosobokova, Ksenia N.; Hopcroft, Russell R. (2010). "Diversidad y distribución vertical del mesozooplancton en la cuenca canadiense del Ártico". Investigación en aguas profundas, parte II: estudios temáticos en oceanografía . 57 (1–2): 96–110. Bibcode :2010DSRII..57...96K. doi :10.1016/j.dsr2.2009.08.009.
  18. ^ abcdef Choo, Seohwi; Jeong, Man-Ki; Soh, Ho Young (2022). "Reevaluación taxonómica de los quetognatos (Chaetognatha, Sagittoidea, Aphragmophora) de las aguas de Corea". ZooKeys (1106): 165–211. Bibcode :2022ZooK.1106..165C. doi : 10.3897/zookeys.1106.80184 . PMC 9848744 . PMID  36760822. 
  19. ^ Sullivan, Barbara K. (1980). "Comportamiento alimentario in situ de Sagitta elegans y Eukrohnia hamata (Chaetognatha) en relación con la distribución vertical y abundancia de presas en la Estación Oceánica "P"1". Limnología y Oceanografía . 25 (2): 317–326. Bibcode :1980LimOc..25..317S. doi :10.4319/lo.1980.25.2.0317.
  20. ^ Grigor, Jordan J.; Schmid, Moritz S.; Caouette, Marianne; St.-Onge, Vicky; Brown, Thomas A.; Barthélémy, Roxane-M. (1 de julio de 2020). "Alimentación no carnívora en quetognatos árticos" . Progress in Oceanography . 186 : 102388. Bibcode :2020PrOce.18602388G. doi :10.1016/j.pocean.2020.102388. ISSN  0079-6611. S2CID  225636394.
  21. ^ Thuesen EV (1991). "El veneno de tetrodotoxina de los quetognatos". En Bone Q, Kapp H, Pierrot-Bults AC (eds.). La biología de los quetognatos . Oxford University Press. págs. 55-60. ISBN 978-0-19-857715-7.
  22. ^ abcd Papillon, Daniel; Perez, Yvan; Caubit, Xavier; Le Parco, Yannick (2004). "La identificación de quetognatos como protóstomos está respaldada por el análisis de su genoma mitocondrial". Biología molecular y evolución . 21 (11): 2122–2129. doi : 10.1093/molbev/msh229 . PMID  15306659.
  23. ^ Formaggioni, Alessandro; Luchetti, Andrea; Plazzi, Federico (2021). "Paisaje genómico mitocondrial: un retrato del genoma mitocondrial 40 años después de la primera secuencia completa". Vida . 11 (7): 663. Bibcode :2021Life...11..663F. doi : 10.3390/life11070663 . PMC 8303319 . PMID  34357035. 
  24. ^ Helfenbein, Kevin G.; Fourcade, H. Matthew; Vanjani, Rohit G.; Boore, Jeffrey L. (2004). "El genoma mitocondrial de Paraspadella gotoi está muy reducido y revela que los quetognatos son un grupo hermano de los protóstomos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 101 (29): 10639–10643. Bibcode :2004PNAS..10110639H. doi : 10.1073/pnas.0400941101 . PMC 489987 . PMID  15249679. 
  25. ^ Marlétaz, Ferdinand; Le Parco, Yannick; Liu, Shenglin; Peijnenburg, Katja TCA (2017). "Variación mitogenómica extrema en poblaciones naturales de quetognatos". Genome Biology and Evolution . 9 (6): 1374–1384. doi :10.1093/gbe/evx090. PMC 5470650 . PMID  28854623. 
  26. ^ Bekkouche, Nicolas; Gąsiorowski, Ludwik (2022). "La modificación cuidadosa de los conjuntos de datos morfológicos mejora los marcos filogenéticos: reevaluación de la ubicación del fósil Amiskwia sagittiformis" (PDF) . Revista de Paleontología Sistemática . 20 : 1–14. doi :10.1080/14772019.2022.2109217.
  27. ^ Systema Naturae 2000 Taxón: Phylum Chaetognatha según Margulis y Schwartz Archivado el 27 de noviembre de 2005 en Wayback Machine (seleccione Margulis y Schwartz en 'Clasificación por')—última consulta el 25 de noviembre de 2006
  28. ^ Marlétaz, Ferdinand; Peijnenburg, Katja TCA; Goto, Taichiro; Satoh, Noriyuki; Rokhsar, Daniel S. (2019). "Una nueva filogenia espiraliana coloca a los enigmáticos gusanos flecha entre los gnatíferos" (PDF) . Current Biology . 29 (2): 312–318.e3. Bibcode :2019CBio...29E.312M. doi : 10.1016/j.cub.2018.11.042 . PMID  30639106.
  29. ^ Vinther, Jakob; Parry, Luke A. (2019). "Los elementos bilaterales de la mandíbula en Amiskwia sagittiformis cierran la brecha morfológica entre gnatíferos y quetognatos" (PDF) . Biología actual . 29 (5): 881–888.e1. Código Bib : 2019CBio...29E.881V. doi : 10.1016/j.cub.2019.01.052 . PMID  30799238.
  30. ^ Frobius, Andreas C.; Funch, Peter (2017). "Los genes de Rotiferan Hox brindan nuevos conocimientos sobre la evolución de los planes corporales de los metazoos". Comunicaciones de la naturaleza . 8 (1): 9. Código Bib : 2017NatCo...8....9F. doi :10.1038/s41467-017-00020-w. PMC 5431905 . PMID  28377584. 
  31. ^ Laumer, Christopher E.; Bekkouche, Nicolás; Kerbl, Alexandra; Goetz, Freya; Neves, Ricardo C.; Sørensen, Martín V.; Kristensen, Reinhardt M.; Hejnol, Andreas; Dunn, Casey W.; Giribet, Gonzalo; Peorsaae, Katrine (2015). "La filogenia espiraliana informa la evolución de linajes microscópicos". Biología actual . 25 (15): 2000–2006. Código Bib : 2015CBio...25.2000L. doi : 10.1016/j.cub.2015.06.068 . PMID  26212884.
  32. ^ Sielaff, Malte; Schmidt, Hanno; Struck, Torsten H.; Rosenkranz, David; Mark Welch, David B.; Hankeln, Thomas; Herlyn, Holger (2016). "Filogenia de Syndermata (sin. Rotifera): el orden de los genes mitocondriales verifica que Seisonidea epizoica es hermana de Acanthocephala endoparásito dentro de Hemirotifera monofilético". Filogenética molecular y evolución . 96 : 79–92. Bibcode :2016MolPE..96...79S. doi :10.1016/j.ympev.2015.11.017. PMID  26702959.
  33. ^ Systema Naturae 2000 Taxón: Phylum Chaetognatha según Cavalier-Smith Archivado el 27 de noviembre de 2005 en Wayback Machine (seleccione Cavalier-Smith en 'Clasificación por')—última recuperación el 25 de noviembre de 2006
  34. ^ Matus DQ, Copley RR, Dunn CW, Hejnol A, Eccleston H, Halanych KM, Martindale MQ, Telford MJ (agosto de 2006). "Un amplio muestreo de taxones y genes indica que los quetognatos son protóstomos". Current Biology . 16 (15): R575-6. Bibcode :2006CBio...16.R575M. doi : 10.1016/j.cub.2006.07.017 . PMID  16890509. S2CID  11284138.
  35. ^ Marlétaz F, Martin E, Perez Y, Papillon D, Caubit X, Lowe CJ, Freeman B, Fasano L, Dossat C, Wincker P, Weissenbach J, Le Parco Y (agosto de 2006). "Filogenómica de quetognatos: un protóstomo con desarrollo similar al deuteróstomo". Current Biology . 16 (15): R577-8. Bibcode :2006CBio...16.R577M. doi : 10.1016/j.cub.2006.07.016 . PMID  16890510. S2CID  18339954.
  36. ^ Papillon D, Perez Y, Caubit X, Le Parco Y (noviembre de 2004). "La identificación de quetognatos como protóstomos está respaldada por el análisis de su genoma mitocondrial". Biología molecular y evolución . 21 (11): 2122–9. doi : 10.1093/molbev/msh229 . PMID  15306659.
  37. ^ Rieger V, Perez Y, Müller CH, Lipke E, Sombke A, Hansson BS, Harzsch S (febrero de 2010). "Análisis inmunohistoquímico y reconstrucción 3D del sistema nervioso cefálico en quetognatos: ¿Perspectivas sobre la evolución de un cerebro bilateral temprano?". Invertebrate Biology . 129 (1): 77–104. doi :10.1111/j.1744-7410.2010.00189.x.
  38. ^ Harzsch S, Müller CH (mayo de 2007). "Una nueva mirada al centro nervioso ventral de Sagitta: implicaciones para la posición filogenética de Chaetognatha (gusanos flecha) y la evolución del sistema nervioso bilateral". Frontiers in Zoology . 4 : 14. doi : 10.1186/1742-9994-4-14 . PMC 1885248 . PMID  17511857. 
  39. ^ Fröbius AC, Funch P (abril de 2017). "Los genes de Rotiferan Hox brindan nuevos conocimientos sobre la evolución de los planes corporales de los metazoos". Comunicaciones de la naturaleza . 8 (1): 9. Código Bib : 2017NatCo...8....9F. doi :10.1038/s41467-017-00020-w. PMC 5431905 . PMID  28377584. 
  40. ^ Marlétaz F, Peijnenburg KT, Goto T, Satoh N, Rokhsar DS (enero de 2019). "Una nueva filogenia espiraliana sitúa a los enigmáticos gusanos flecha entre los gnatíferos" (PDF) . Current Biology . 29 (2): 312–318.e3. Bibcode :2019CBio...29E.312M. doi : 10.1016/j.cub.2018.11.042 . PMID  30639106.
  41. ^ Chen JY, Huang DY (octubre de 2002). "Un posible quetognato (gusano flecha) del Cámbrico Inferior". Science . 298 (5591): 187. doi :10.1126/science.1075059. PMID  12364798. S2CID  544495.
  42. ^ Hu SX (2005). "Tafonomía y paleoecología de la biota de Chengjiang del Cámbrico temprano de Yunnan oriental, China". Berliner Paläobiologische Abhandlungen . 7 : 1–197.
  43. ^ Parque, Tae-Yoon S.; Nielsen, Morten Lunde; Parry, Lucas A.; Sørensen, Martín Vinther; Lee, Mirinae; Kihm, Ji-Hoon; Ahn, Inhye; Parque, Changkun; De Vivo, Giacinto; Smith, M. Paul; Harper, David AT; Nielsen, Arne T.; Vinther, Jakob (2024). "Un chaetognath gigante de grupo madre". Avances científicos . 10 (1): eadi6678. Código Bib : 2024SciA...10I6678P. doi : 10.1126/sciadv.adi6678 . PMC 10796117 . PMID  38170772. 
  44. ^ Szaniawski H (2002). "Nueva evidencia del origen protoconodonto de los quetognatos" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 47 (3): 405–419. Archivado (PDF) desde el original el 2022-10-09.
  45. ^ Vannier, J.; Steiner, M.; Renvoisé, E.; Hu, S.-X; Casanova, J.-P (2007). "Origen cámbrico temprano de las redes alimentarias modernas: evidencia de gusanos flecha depredadores". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 274 (1610): 627–633. doi :10.1098/rspb.2006.3761. PMC 2197202 . PMID  17254986. 
  46. ^ Slabber, Martinus (1778). Natuurkundige Verlustigingen, Behelzende Microscopise Waarneemingen Van de in—En Uitlandse Water—En Land-Dieren. Haarlem: J. Bosch. págs. 46–48.
  47. ^ Quoy, CCI; Gaimard, JP "Observations Zoologiques Faites à Bord de l'Astrolabe, en mayo de 1826, dans le Détroit de Gibraltar (suite et fin). Descripción de los géneros Biphore, Carinaire, Hyale, Flèche, Cléodore, Anatife et Briarée". Ana. Ciencia. Nat. 1827, 10, 225–239
  48. ^ Darwin, C. "Observaciones sobre la estructura y propagación del género Sagitta". Ann. Mag. Nat. Hist. 1844, 13, 1–6.
  49. ^ Krohn, MA (1845). "XXXI.— Observaciones anatómicas y fisiológicas sobre Sagitta bipunctata". Anales y revista de historia natural . 16 (106): 289–304. doi :10.1080/037454809496523.
  50. ^ Leuckart, R. Nachträge und Berichtigungen zu dem ersten Bande von J. van Der Hoeven's Handbuch der Zoologie. Eine Systematisch Geordnete Übersicht der Hauptsächlichste Neueren Leistungen:über die Zoologie der Wirbellosen Thiere; L. Voss: Leipzig, Alemania, 1856. (En alemán)
  51. ^ Ritter-Záhony R. (1911) "Revision der Chaetognathan". Expedición Deutsche Sudpolar 1901-1903 . Banda 13, Zoología 5. Hft. 1: 1–72.
  52. ^ Tokioka, Takasi (1965). "El esquema taxonómico de los quetognatos". Publicaciones del Laboratorio de Biología Marina de Seto . 12 (5): 335–357. doi : 10.5134/175381 . S2CID  : 81053929.
  53. ^ Bieri, Robert. "Sistemática de los quetognatos". en La biología de los quetognatos (1991): 122–136.
  54. ^ Shinn GL, Bullard BL (19 de septiembre de 2018). San Martin C (ed.). "Ultraestructura de Meelsvirus: un virus nuclear de gusanos flecha (filo Chaetognatha) que produce viriones gigantes con "cola"". PLOS ONE . ​​13 (9): e0203282. Bibcode :2018PLoSO..1303282S. doi : 10.1371/journal.pone.0203282 . PMC 6145532 . PMID  30231047. 
  55. ^ Horridge GA, Boulton PS (14 de noviembre de 1967). "Detección de presas por Chaetognatha a través de un sensor de vibración". Actas de la Royal Society de Londres. Serie B. Ciencias Biológicas . 168 (1013): 413–419. Bibcode :1967RSPSB.168..413H. doi :10.1098/rspb.1967.0072. S2CID  86422882.
  56. ^ Casanova JP, Duvert M, Goto T (octubre de 2003). "Estudio ultraestructural y ontogénesis de los apéndices y musculatura relacionada de Paraspadella (Chaetognatha)". Tejido y célula . 35 (5): 339–51. doi :10.1016/S0040-8166(03)00055-7. PMID  14517101.
  57. ^ Roxane-Marie Barthélémy, Eric Faure, Taichiro Goto: Descubrimiento fortuito en un invertebrado marino (filo Chaetognatha) de los virus gigantes más grandes reportados hasta la fecha. En: Biology , 2019, Resumen

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