El chimpancé ( Pan troglodytes ), también conocido simplemente como chimpancé , es una especie de gran simio nativo de los bosques y sabanas de África tropical . Tiene cuatro subespecies confirmadas y una quinta propuesta. Cuando su pariente cercano, el bonobo , era más comúnmente conocido como chimpancé pigmeo , esta especie a menudo se llamaba chimpancé común o chimpancé robusto . El chimpancé y el bonobo son las únicas especies del género Pan . La evidencia de los fósiles y la secuenciación de ADN muestra que Pan es un taxón hermano del linaje humano y, por lo tanto, es el pariente vivo más cercano de los humanos .
El chimpancé está cubierto de pelo negro grueso, pero tiene la cara, los dedos de las manos y de los pies, las palmas de las manos y las plantas de los pies desnudos. Es más grande y más robusto que el bonobo: pesa entre 40 y 70 kg (88 y 154 lb) los machos y entre 27 y 50 kg (60 y 110 lb) las hembras y mide 150 cm (4 pies 11 pulgadas).
El chimpancé vive en grupos que varían en tamaño de 15 a 150 miembros, aunque los individuos viajan y buscan alimento en grupos mucho más pequeños durante el día. La especie vive en una estricta jerarquía dominada por los machos, donde las disputas generalmente se resuelven sin necesidad de violencia. Casi todas las poblaciones de chimpancés han sido registradas utilizando herramientas , modificando palos, rocas, hierba y hojas y utilizándolos para cazar y adquirir miel, termitas, hormigas, nueces y agua. También se ha encontrado a la especie creando palos afilados para arponear a pequeños mamíferos. Su período de gestación es de ocho meses. La cría es destetada alrededor de los tres años, pero generalmente mantiene una relación cercana con su madre durante varios años más.
El chimpancé está incluido en la Lista Roja de la UICN como especie en peligro de extinción . Se estima que existen entre 170.000 y 300.000 individuos en toda su área de distribución. Las mayores amenazas para el chimpancé son la pérdida de hábitat, la caza furtiva y las enfermedades. Los chimpancés aparecen en la cultura popular occidental como figuras estereotipadas de payasos y han aparecido en espectáculos como fiestas de té para chimpancés , números de circo y espectáculos teatrales. Aunque los chimpancés se han mantenido como mascotas, su fuerza, agresividad e imprevisibilidad los hacen peligrosos en este papel. Se han mantenido algunos cientos en laboratorios para investigación, especialmente en los Estados Unidos. Se han hecho muchos intentos de enseñar idiomas como el lenguaje de señas americano a los chimpancés, con un éxito limitado.
La palabra inglesa chimpanzee se registró por primera vez en 1738. [6] Se deriva de Vili ci-mpenze [7] o chimpenze en idioma tshiluba , con un significado de " mono ", [8] o "simulador". [9] El coloquialismo "chimpancé" probablemente fue acuñado en algún momento a fines de la década de 1870. [10] El nombre del género Pan deriva del dios griego , mientras que el nombre específico troglodytes fue tomado de los Troglodytae , una raza mítica de habitantes de cuevas. [11] [12]
El primer gran simio conocido por la ciencia occidental en el siglo XVII fue el orangután (género Pongo ), cuyo nombre malayo local fue registrado en Java por el médico holandés Jacobus Bontius . En 1641, el anatomista holandés Nicolaes Tulp aplicó el nombre a un chimpancé o bonobo traído a los Países Bajos desde Angola. [13] Otro anatomista holandés, Peter Camper , diseccionó especímenes de África central y el sudeste asiático en la década de 1770, notando las diferencias entre los simios africanos y asiáticos. El naturalista alemán Johann Friedrich Blumenbach clasificó al chimpancé como Simia troglodytes en 1775. Otro naturalista alemán, Lorenz Oken , acuñó el género Pan en 1816. El bonobo fue reconocido como distinto del chimpancé en 1933. [11] [12] [14]
A pesar de la gran cantidad de fósiles de Homo hallados, los fósiles de Pan no fueron descritos hasta 2005. Las poblaciones de chimpancés existentes en África occidental y central no se superponen con los principales yacimientos de fósiles humanos en África oriental, pero ahora se han reportado fósiles de chimpancés en Kenia. Esto indica que tanto humanos como miembros del clado Pan estuvieron presentes en el Valle del Rift de África Oriental durante el Pleistoceno Medio . [15]
Según estudios publicados en 2017 por investigadores de la Universidad George Washington , los bonobos, junto con los chimpancés, se separaron de la línea humana hace unos 8 millones de años; luego, los bonobos se separaron de la línea común del chimpancé hace unos 2 millones de años. [16] [17] Otro estudio genético de 2017 sugiere un antiguo flujo genético ( introgresión ) entre 200.000 y 550.000 años atrás desde el bonobo hacia los ancestros de los chimpancés centrales y orientales. [18]
Se han reconocido cuatro subespecies del chimpancé, [19] [20] con la posibilidad de una quinta: [18] [21]
En 2005 se publicó una versión preliminar del genoma del chimpancé, que codifica 18 759 proteínas [28] [29] (en comparación con las 20 383 del proteoma humano). [30] Las secuencias de ADN de los humanos y los chimpancés son muy similares y la diferencia en el número de proteínas surge principalmente de secuencias incompletas en el genoma del chimpancé. Ambas especies difieren en unos 35 millones de cambios de un solo nucleótido , cinco millones de eventos de inserción/deleción y varios reordenamientos cromosómicos . [31] Los homólogos proteicos humanos y de chimpancé típicos difieren en una media de sólo dos aminoácidos . Alrededor del 30 % de todas las proteínas humanas son idénticas en secuencia a la proteína correspondiente del chimpancé. Las duplicaciones de pequeñas partes de los cromosomas han sido la principal fuente de diferencias entre el material genético humano y el de los chimpancés; Alrededor del 2,7% de los genomas modernos correspondientes representan diferencias, producidas por duplicaciones o deleciones de genes [ verificación fallida ] , desde que los humanos y los chimpancés divergieron de su ancestro evolutivo común. [28] [31]
Los chimpancés adultos tienen una altura media de pie de 150 cm (4 pies 11 pulgadas). [32] Los machos adultos salvajes pesan entre 40 y 70 kg (88 y 154 libras), [33] [34] [35] y las hembras pesan entre 27 y 50 kg (60 y 110 libras). [36] En casos excepcionales, ciertos individuos pueden superar considerablemente estas medidas, midiendo más de 168 cm (5 pies 6 pulgadas) sobre dos patas y pesando hasta 136 kg (300 libras) en cautiverio. [a]
El chimpancé tiene una constitución más robusta que el bonobo pero menos que el gorila . Los brazos de un chimpancé son más largos que sus piernas y pueden llegar por debajo de las rodillas. Las manos tienen dedos largos con pulgares cortos y uñas planas. Los pies están adaptados para agarrar y el dedo gordo es oponible . La pelvis es larga con un íleon extendido . La cabeza de un chimpancé es redondeada con una cara prominente y prognática y una cresta superciliar pronunciada . Tiene ojos orientados hacia adelante, una nariz pequeña, orejas redondeadas no lobuladas y un labio superior largo y móvil. Además, los machos adultos tienen dientes caninos afilados. Como todos los grandes simios, tiene una fórmula dental de2.1.2.32.1.2.3, es decir, dos incisivos , un canino , dos premolares y tres molares en ambas mitades de cada mandíbula. Los chimpancés carecen de la cresta sagital prominente y de la musculatura asociada de la cabeza y el cuello de los gorilas. [14] [39]
El cuerpo de los chimpancés está cubierto de pelo grueso, excepto en la cara, los dedos de las manos y de los pies, las palmas de las manos y las plantas de los pies. Los chimpancés pierden más pelo a medida que envejecen y desarrollan calvas. El pelo de un chimpancé es típicamente negro, pero puede ser marrón o rojizo. A medida que envejecen, pueden aparecer manchas blancas o grises, particularmente en el mentón y la región inferior. [14] [39] La piel de los chimpancés que está cubierta de pelo corporal es blanca, mientras que las áreas expuestas varían: blanco que envejece hasta un color fangoso oscuro en los chimpancés orientales, pecoso sobre blanco que envejece hasta un color fangoso muy moteado en los chimpancés centrales, y negro con una máscara blanca en forma de mariposa que se oscurece con la edad en los chimpancés occidentales. [40] [41] La pigmentación facial aumenta con la edad y la exposición a la luz ultravioleta. Las hembras desarrollan una piel rosada e hinchada cuando están en celo. [14] [39]
Los chimpancés están adaptados tanto para la locomoción arbórea como terrestre . La locomoción arbórea consiste en trepar verticalmente y braquiación . [42] [43] En el suelo, los chimpancés se mueven tanto cuadrúpeda como bípedamente. Estos movimientos parecen tener costos de energía similares. [44] Al igual que con los bonobos y los gorilas, los chimpancés se mueven cuadrúpedamente caminando sobre los nudillos , lo que probablemente evolucionó de forma independiente en Pan y Gorilla . [45] Sus músculos son un 50% más fuertes por peso que los de los humanos debido al mayor contenido de fibras musculares de contracción rápida , una de las adaptaciones del chimpancé para trepar y balancearse. [46] Según el Zoológico Asahiyama de Japón , se estima que la fuerza de agarre de un chimpancé adulto es de 200 kg (440 lb), [47] mientras que otras fuentes afirman cifras de hasta 330 kg (730 lb). [b]
El chimpancé es una especie muy adaptable. Vive en una variedad de hábitats, incluyendo sabana seca , bosque lluvioso siempreverde , bosque montano , bosque pantanoso y mosaico de bosque seco-sabana. [50] [51] En Gombe , el chimpancé utiliza principalmente bosques semicaducifolios y siempreverdes, así como bosques abiertos. [52] En Bossou , el chimpancé habita en bosques caducifolios secundarios de múltiples etapas , que han crecido después de la agricultura migratoria , así como en bosques primarios y pastizales. [53] En Taï , se encuentra en el último bosque tropical lluvioso restante en Costa de Marfil. [54] El chimpancé tiene un mapa cognitivo avanzado de su área de distribución y puede encontrar comida repetidamente. [55] El chimpancé construye un nido para dormir en un árbol en un lugar diferente cada noche, nunca usa el mismo nido más de una vez. Los chimpancés duermen solos en nidos separados, excepto los bebés o chimpancés juveniles, que duermen con sus madres. [56]
El chimpancé es un frugívoro omnívoro . Prefiere la fruta por encima de cualquier otro alimento, pero también come hojas, brotes de hojas, semillas, flores, tallos, médula , corteza y resina . [57] [58] Un estudio en el bosque de Budongo , Uganda, encontró que el 64,5% de su tiempo de alimentación se concentraba en frutas (el 84,6% de las cuales estaban maduras), particularmente las de dos especies de Ficus , Maesopsis eminii y Celtis gomphophylla . Además, el 19% del tiempo de alimentación se dedicaba a hojas arbóreas, principalmente Broussonetia papyrifera y Celtis mildbraedii . [59] Si bien el chimpancé es principalmente herbívoro , come miel, tierra, insectos, pájaros y sus huevos, y mamíferos pequeños a medianos, incluidos otros primates. [57] [60] Las especies de insectos consumidas incluyen la hormiga tejedora Oecophylla longinoda , las termitas Macrotermes y las abejas melíferas . [61] [62] El colobo rojo ocupa el primer puesto entre las presas mamíferas preferidas. Otras presas mamíferas incluyen monos de cola roja , babuinos amarillos bebés y jóvenes , gálagos , duíqueros azules , antílopes y facóqueros comunes . [63]
A pesar de que se sabe que los chimpancés cazan y recolectan tanto insectos como otros invertebrados, este alimento en realidad constituye una porción muy pequeña de su dieta, desde tan solo un 2% anual hasta tanto como 65 gramos de carne animal por día por cada chimpancé adulto en temporadas pico de caza. Esto también varía de una tropa a otra y de un año a otro. Sin embargo, en todos los casos, la mayor parte de su dieta consiste en frutas, hojas, raíces y otras materias vegetales. [58] [64] Las hembras de chimpancé parecen consumir mucha menos carne animal que los machos, según varios estudios. [65] Jane Goodall documentó muchas ocasiones dentro del Parque Nacional Gombe Stream en las que chimpancés y monos colobos rojos occidentales se ignoraban entre sí a pesar de estar muy cerca. [56] [66]
Los chimpancés no parecen competir directamente con los gorilas en las zonas en las que se superponen. Cuando abunda la fruta, las dietas de los gorilas y los chimpancés convergen, pero cuando la fruta es escasa, los gorilas recurren a la vegetación. [67] Los dos simios también pueden alimentarse de especies diferentes, ya sean frutas o insectos. [61] [62] [68] Las interacciones entre ellos pueden variar desde vínculos sociales amistosos e incluso estables, [69] hasta la evitación, [67] [70] hasta la agresión e incluso la depredación de crías por parte de los chimpancés. [71]
La esperanza de vida media de un chimpancé salvaje es relativamente corta. Suelen vivir menos de 15 años, aunque los individuos que alcanzan los 12 años pueden vivir 15 años más. En raras ocasiones, los chimpancés salvajes pueden vivir casi 60 años. Los chimpancés cautivos tienden a vivir más que la mayoría de los salvajes, con una esperanza de vida media de 31,7 años para los machos y 38,7 años para las hembras. [72] El chimpancé cautivo macho más longevo del que se tiene constancia vivió hasta los 66 años, [73] y la hembra más longeva, Little Mama , tenía casi 80 años. [74]
Los leopardos cazan chimpancés en algunas zonas. [75] [76] Es posible que gran parte de la mortalidad causada por leopardos se pueda atribuir a individuos que se han especializado en matar chimpancés. [75] Los chimpancés pueden reaccionar a la presencia de un leopardo vocalizando en voz alta, sacudiendo ramas y arrojando objetos. [75] [77] Hay al menos un registro de chimpancés que mataron a un cachorro de leopardo después de acosarlo a él y a su madre en su guarida. [78] Cuatro chimpancés podrían haber sido presa de leones en el Parque Nacional de las Montañas Mahale . Aunque no se han registrado otros casos de depredación de chimpancés por parte de leones, es probable que los leones maten a chimpancés ocasionalmente, y los grupos más grandes de chimpancés de la sabana pueden haberse desarrollado como respuesta a las amenazas de estos grandes felinos. Los chimpancés pueden reaccionar a los leones huyendo a los árboles, vocalizando o escondiéndose en silencio. [79]
Los chimpancés y los humanos comparten solo el 50% de sus especies de parásitos y microbios . Esto se debe a las diferencias en las adaptaciones ambientales y dietéticas; las especies de parásitos internos humanos se superponen más con los babuinos omnívoros que habitan en la sabana. El chimpancé es huésped de la especie de piojo Pediculus schaeffi , un pariente cercano de P. humanus , que infesta el vello de la cabeza y el cuerpo humanos. Por el contrario, el piojo púbico humano Pthirus pubis está estrechamente relacionado con Pthirus gorillae , que infesta a los gorilas. [80] Un estudio de 2017 de parásitos gastrointestinales de chimpancés salvajes en bosques degradados en Uganda encontró nueve especies de protozoos , cinco nematodos , un cestodo y un trematodo . La especie más prevalente fue el protozoo Troglodytella abrassarti . [81]
Estudios recientes han sugerido que los observadores humanos influyen en el comportamiento de los chimpancés. Una sugerencia es que se deberían utilizar drones , cámaras trampa y micrófonos remotos para grabar y monitorear a los chimpancés en lugar de la observación humana directa. [82] [ verificación fallida ]
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Los chimpancés viven en comunidades que suelen tener entre 15 y más de 150 miembros, pero pasan la mayor parte del tiempo viajando en pequeños grupos temporales formados por unos pocos individuos. Estos grupos pueden estar formados por cualquier combinación de edad y sexo. A veces, tanto los machos como las hembras viajan solos. [56] Esta sociedad de fisión-fusión puede incluir grupos de cuatro tipos: solo machos, hembras adultas y crías, adultos de ambos sexos o una hembra y su cría. Estos grupos más pequeños surgen en una variedad de tipos y con una variedad de propósitos. Por ejemplo, una tropa formada solo por machos puede organizarse para cazar carne, mientras que un grupo formado por hembras lactantes sirve para actuar como un "grupo de cría" para las crías. [83]
En el núcleo de las estructuras sociales se encuentran los machos, que patrullan el territorio, protegen a los miembros del grupo y buscan alimento. Los machos permanecen en sus comunidades natales, mientras que las hembras generalmente emigran en la adolescencia. Los machos de una comunidad tienen más probabilidades de estar relacionados entre sí que las hembras entre sí. Entre los machos, generalmente existe una jerarquía de dominancia, y los machos son dominantes sobre las hembras. [84] Sin embargo, esta inusual estructura social de fisión-fusión, "en la que partes del grupo parental pueden separarse regularmente y luego reunirse con el resto", [85] es muy variable en términos de qué chimpancés individuales en particular se congregan en un momento dado. Esto se debe principalmente a la gran medida de autonomía individual que tienen los individuos dentro de sus grupos sociales de fisión-fusión. [39] Como resultado, los chimpancés individuales a menudo buscan comida solos, o en grupos más pequeños, a diferencia del grupo "parental" mucho más grande, que abarca a todos los chimpancés que entran en contacto regularmente entre sí y se congregan en grupos en un área particular. [83]
Los machos de chimpancé viven en una jerarquía de dominancia lineal . Los machos de mayor rango tienden a ser agresivos incluso durante la estabilidad de dominancia. [86] Esto probablemente se deba a la sociedad de fisión-fusión de los chimpancés, en la que los machos abandonan los grupos y regresan después de largos períodos de tiempo. Con esto, un macho dominante no está seguro de si se ha producido alguna "maniobra política" en su ausencia y debe restablecer su dominio. Por lo tanto, una gran cantidad de agresión ocurre entre cinco y quince minutos después de una reunión. Durante estos encuentros, las demostraciones de agresión generalmente se prefieren a los ataques físicos. [86] [87]
Los machos mantienen y mejoran sus rangos sociales mediante la formación de coaliciones, que se han caracterizado como "explotadoras" y basadas en la influencia de un individuo en interacciones agonísticas. [88] Estar en una coalición permite a los machos dominar a un tercer individuo cuando no podrían hacerlo por sí mismos, ya que los chimpancés políticamente aptos pueden ejercer poder sobre interacciones agresivas independientemente de su rango. Las coaliciones también pueden dar a un macho individual la confianza para desafiar a un macho dominante o más grande. Cuantos más aliados tenga un macho, más posibilidades tendrá de convertirse en dominante. Sin embargo, la mayoría de los cambios en el rango jerárquico son causados por interacciones diádicas . [86] [89] Las alianzas de los chimpancés pueden ser muy volubles, y un miembro puede volverse repentinamente contra otro si le conviene. [90]
Los machos de bajo rango frecuentemente cambian de bando en disputas entre individuos más dominantes. Los machos de bajo rango se benefician de una jerarquía inestable y a menudo encuentran mayores oportunidades sexuales si ocurre una disputa o conflicto. [88] [90] Además, los conflictos entre machos dominantes hacen que se centren entre sí en lugar de en los machos de menor rango. Las jerarquías sociales entre hembras adultas tienden a ser más débiles. Sin embargo, el estatus de una hembra adulta puede ser importante para su descendencia. [91] También se ha registrado que las hembras en Taï forman alianzas. [92] Si bien la estructura social de los chimpancés a menudo se denomina patriarcal , no es del todo inaudito que las hembras forjen coaliciones contra los machos. [93] También hay al menos un caso registrado de hembras que aseguran una posición dominante sobre los machos en su respectiva tropa, aunque en un entorno cautivo. [94] El acicalamiento social parece ser importante en la formación y mantenimiento de coaliciones. Es más común entre varones adultos que entre mujeres adultas o entre varones y mujeres. [89]
Los chimpancés han sido descritos como altamente territoriales y frecuentemente matan a otros chimpancés, [95] aunque Margaret Power escribió en su libro de 1991 The Egalitarians que los estudios de campo de los cuales provinieron los datos agresivos, Gombe y Mahale, utilizaron sistemas de alimentación artificial que aumentaron la agresión en las poblaciones de chimpancés estudiadas. Por lo tanto, el comportamiento puede no reflejar características innatas de la especie en su conjunto. [96] En los años posteriores a sus condiciones de alimentación artificial en Gombe, Jane Goodall describió grupos de chimpancés machos patrullando las fronteras de su territorio, atacando brutalmente a los chimpancés que se habían separado del grupo de Gombe. Un estudio publicado en 2010 encontró que los chimpancés libran guerras por territorio, no por parejas. [97] Las patrullas de grupos más pequeños tienen más probabilidades de evitar el contacto con sus vecinos. Las patrullas de grupos grandes incluso se apoderan del territorio de un grupo más pequeño, obteniendo acceso a más recursos, comida y hembras. [90] [98] Si bien tradicionalmente se aceptaba que sólo las hembras de chimpancé inmigraban y los machos permanecían en su tropa natal de por vida, hay casos confirmados de machos adultos que se integraban de manera segura en nuevas comunidades entre los chimpancés de África occidental, lo que sugiere que son menos territoriales que otras subespecies. [99]
Los chimpancés se aparean durante todo el año, aunque el número de hembras en celo varía estacionalmente en un grupo. [100] Las hembras de chimpancé tienen más probabilidades de entrar en celo cuando la comida está fácilmente disponible. Las hembras en celo muestran hinchazones sexuales . Los chimpancés son promiscuos : durante el celo, las hembras se aparean con varios machos de su comunidad, mientras que los machos tienen testículos grandes para la competencia de esperma . También existen otras formas de apareamiento. Los machos dominantes de una comunidad a veces restringen el acceso reproductivo a las hembras. Un macho y una hembra pueden formar una consorte y aparearse fuera de su comunidad. Además, las hembras a veces abandonan su comunidad y se aparean con machos de comunidades vecinas. [101] [102] Estas estrategias de apareamiento alternativas dan a las hembras más oportunidades de apareamiento sin perder el apoyo de los machos de su comunidad. [102] Se ha registrado infanticidio en comunidades de chimpancés en algunas áreas, y las víctimas a menudo son consumidas. Los chimpancés machos practican el infanticidio con crías no emparentadas para acortar los intervalos entre nacimientos en las hembras. [103] [104] Las hembras a veces practican el infanticidio. Esto puede estar relacionado con la jerarquía de dominancia en las hembras o puede ser simplemente patológico. [91]
Se estudió la endogamia en una comunidad de chimpancés bisexuales del este relativamente tranquila. [105] A pesar de un mayor riesgo de endogamia en las hembras que no se dispersan antes de alcanzar la edad reproductiva, estas hembras aún pudieron evitar producir crías endogámicas. [105]
La cópula es breve, dura aproximadamente siete segundos. [106] El período de gestación es de ocho meses. [39] El cuidado de las crías lo proporcionan principalmente sus madres. La supervivencia y la salud emocional de las crías dependen del cuidado materno. Las madres proporcionan a sus crías alimento, calor y protección, y les enseñan ciertas habilidades. Además, el futuro rango de un chimpancé puede depender del estatus de su madre. [107] [108] Los chimpancés machos continúan asociándose con las hembras que han impregnado e interactúan con ellas y las apoyan. [109] Los chimpancés recién nacidos son indefensos. Por ejemplo, su reflejo de agarre no es lo suficientemente fuerte como para sostenerlos durante más de unos pocos segundos. Durante sus primeros 30 días, las crías se aferran al vientre de su madre. Los bebés no pueden sostener su propio peso durante sus primeros dos meses y necesitan el apoyo de sus madres. [110]
Cuando alcanzan los cinco o seis meses, los bebés viajan sobre la espalda de sus madres. Permanecen en contacto continuo durante el resto de su primer año. Cuando alcanzan los dos años de edad, pueden moverse y sentarse de forma independiente y comienzan a moverse más allá del alcance de los brazos de sus madres. A los cuatro o seis años, los chimpancés son destetados y la infancia termina. El período juvenil de los chimpancés dura desde el sexto hasta el noveno año. Los jóvenes permanecen cerca de sus madres, pero interactúan cada vez más con otros miembros de su comunidad. Las hembras adolescentes se mueven entre grupos y son apoyadas por sus madres en encuentros agonísticos. Los machos adolescentes pasan tiempo con machos adultos en actividades sociales como la caza y el patrullaje de límites. [110] Un estudio en cautiverio sugiere que los machos pueden emigrar de forma segura a un nuevo grupo si están acompañados por hembras inmigrantes que tienen una relación existente con este macho. Esto les da a los machos residentes ventajas reproductivas con estas hembras, ya que están más inclinados a permanecer en el grupo si su amigo macho también es aceptado. [111]
Los chimpancés utilizan expresiones faciales, posturas y sonidos para comunicarse entre sí. Tienen caras expresivas que son importantes en las comunicaciones de cerca. Cuando están asustados, una "sonrisa completamente cerrada" hace que los individuos cercanos también tengan miedo. Los chimpancés juguetones muestran una sonrisa con la boca abierta. Los chimpancés también pueden expresarse con el "bufido", que se hace en caso de angustia, la "burla", que se hace cuando se amenaza o se tiene miedo, y la "cara de labios comprimidos", que es un tipo de exhibición. Cuando se somete a un individuo dominante, un chimpancé cruje, se balancea y extiende una mano. Cuando está en modo agresivo, un chimpancé se pavonea bípedamente, encorvado y agitando los brazos, en un intento de exagerar su tamaño. [113] Mientras viajan, los chimpancés se mantienen en contacto golpeando sus manos y pies contra los troncos de árboles grandes, un acto que se conoce como "tamborilear". También hacen esto cuando se encuentran con individuos de otras comunidades. [114]
Las vocalizaciones también son importantes en la comunicación de los chimpancés. El llamado más común en los adultos es el " pant-hoot ", que puede indicar rango social y vínculo además de mantener unidos a los grupos. Los jadeos-ululos se componen de cuatro partes, comenzando con suaves "hoos", la introducción; que se vuelven cada vez más fuertes, la acumulación; y culminan en gritos y, a veces, ladridos; estos se reducen a suaves "hoos" durante la fase de bajada cuando el llamado termina. [112] [114] Los gruñidos se hacen en situaciones como la alimentación y el saludo. [114] Los individuos sumisos hacen "pant-gruñidos" hacia sus superiores. [91] [115] Los chimpancés jóvenes emiten lloriqueos como una forma de mendigar o cuando se pierden del grupo. [114] Los chimpancés usan llamadas a distancia para llamar la atención sobre peligros, fuentes de alimento u otros miembros de la comunidad. [116] Los "ladridos" pueden hacerse como "ladridos cortos" cuando se caza y como "ladridos tonales" cuando se avistan serpientes grandes. [114]
Al cazar monos pequeños, como el colobo rojo , los chimpancés cazan donde el dosel del bosque se interrumpe o es irregular. Esto les permite acorralar fácilmente a los monos cuando los persiguen en la dirección adecuada. Los chimpancés también pueden cazar en equipo coordinado, de modo que pueden acorralar a sus presas incluso en un dosel continuo. Durante una caza arbórea , cada chimpancé de los grupos de caza tiene un papel. Los "conductores" sirven para mantener a la presa corriendo en una dirección determinada y seguirla sin intentar atraparla. Los "bloqueadores" se colocan en la parte inferior de los árboles y trepan para bloquear a la presa que sale corriendo en una dirección diferente. Los "perseguidores" se mueven rápidamente e intentan atraparla. Finalmente, los "emboscadores" se esconden y salen corriendo cuando un mono se acerca. [117] Mientras se capturan tanto adultos como bebés, los monos colobos machos adultos atacarán a los chimpancés cazadores. [118] Cuando se capturan y se matan, la comida se distribuye a todos los miembros del grupo de caza e incluso a los transeúntes. [117]
Los chimpancés machos cazan en grupos más que las hembras. Las hembras tienden a cazar en solitario. Si una hembra de chimpancé participara en el grupo de caza y atrapara un colobo rojo, probablemente sería capturado inmediatamente por un macho adulto. Se estima que las hembras de chimpancé cazan aproximadamente entre el 10 y el 15 % de los vertebrados de una comunidad. [119]
Los chimpancés muestran numerosos signos de inteligencia, desde la capacidad de recordar símbolos [120] hasta la cooperación, [121] el uso de herramientas, [122] y variadas capacidades lingüísticas . [123] Se encuentran entre las especies que han pasado la prueba del espejo , lo que sugiere autoconciencia . [124] En un estudio, dos chimpancés jóvenes mostraron retención del autorreconocimiento del espejo después de un año sin acceso a espejos. [125] Se ha observado que los chimpancés usan insectos para tratar sus propias heridas y las de otros. Los atrapan y los aplican directamente sobre la lesión. [126] Los chimpancés también muestran signos de cultura entre grupos, con el aprendizaje y la transmisión de variaciones en el aseo, el uso de herramientas y las técnicas de búsqueda de alimento que conducen a tradiciones localizadas. [127]
Un estudio de 30 años en el Instituto de Investigación de Primates de la Universidad de Kioto ha demostrado que los chimpancés son capaces de aprender a reconocer los números del 1 al 9 y sus valores. Los chimpancés muestran además una aptitud para la memoria eidética , demostrada en experimentos en los que los dígitos desordenados se muestran en una pantalla de ordenador durante menos de un cuarto de segundo. Un chimpancé, Ayumu , fue capaz de señalar correcta y rápidamente las posiciones en las que aparecían en orden ascendente. Ayumu se desempeñó mejor que los adultos humanos a los que se les realizó la misma prueba. [120]
En experimentos controlados sobre cooperación , los chimpancés muestran una comprensión básica de la cooperación y reclutan a los mejores colaboradores. [121] En un entorno grupal con un dispositivo que entregaba recompensas de comida solo a los chimpancés que cooperaban, la cooperación primero aumentó, luego, debido al comportamiento competitivo, disminuyó, antes de finalmente aumentar al nivel más alto a través del castigo y otros comportamientos de arbitraje. [128]
Los grandes simios emiten vocalizaciones parecidas a la risa en respuesta al contacto físico, como cuando luchan, juegan a perseguirse o les hacen cosquillas . Esto se ha documentado en chimpancés salvajes y en cautiverio. Los humanos no reconocen fácilmente la risa de los chimpancés como tal, porque se genera alternando inhalaciones y exhalaciones que suenan más como respiración y jadeo. Se han registrado casos en los que primates no humanos han expresado alegría. Los humanos y los chimpancés comparten zonas del cuerpo que les producen cosquillas, como las axilas y el vientre. El placer de las cosquillas en los chimpancés no disminuye con la edad. [129]
Los chimpancés han mostrado diferentes comportamientos en respuesta a un miembro del grupo que se está muriendo o ha muerto. Cuando presencian una muerte repentina, los otros miembros del grupo actúan frenéticamente, con vocalizaciones, exhibiciones agresivas y tocando el cadáver. En un caso, los chimpancés cuidaron a un anciano moribundo y luego lo atendieron y limpiaron. Después, evitaron el lugar donde murió el anciano y se comportaron de manera más moderada. [130] Se ha informado de que las madres llevan consigo y acicalan a sus crías muertas durante varios días. [131]
Los investigadores observan de vez en cuando un comportamiento que no se puede conciliar fácilmente con la inteligencia o la teoría de la mente de los chimpancés . Wolfgang Köhler , por ejemplo, informó de un comportamiento perspicaz en los chimpancés, pero también observó a menudo que experimentaban una "dificultad especial" para resolver problemas simples. [132] Los investigadores también informaron de que, cuando se enfrentaban a una elección entre dos personas, los chimpancés tenían la misma probabilidad de pedir comida a una persona que podía ver el gesto de pedir que a una persona que no podía verlo, lo que plantea la posibilidad de que los chimpancés carezcan de teoría de la mente . [133]
Se ha registrado que casi todas las poblaciones de chimpancés utilizan herramientas. Modifican palos, rocas, hierba y hojas y las utilizan para buscar termitas y hormigas, [134] nueces, [134] [135] [136] [137] miel, [138] algas [139] o agua. A pesar de la falta de complejidad, la previsión y la habilidad son evidentes en la fabricación de estas herramientas. [122] Los chimpancés han utilizado herramientas de piedra desde hace al menos 4.300 años. [140]
Un chimpancé de la comunidad de chimpancés de Kasakela fue el primer animal no humano del que se informó que fabricó una herramienta, modificando una ramita para usarla como instrumento para extraer termitas de su montículo. [141] [142] En Taï, los chimpancés simplemente usan sus manos para extraer termitas. [122] Cuando buscan miel, los chimpancés usan palos cortos modificados para sacar la miel de la colmena si las abejas no tienen aguijón. Para las colmenas de las peligrosas abejas africanas , los chimpancés usan palos más largos y delgados para extraer la miel. [143]
Los chimpancés también pescan hormigas utilizando la misma táctica. [144] La técnica de sumergir las hormigas es difícil y algunos chimpancés nunca la dominan. Los chimpancés de África occidental abren nueces duras con piedras o ramas. [122] [144] Es evidente que se ha pensado un poco en esta actividad, ya que estas herramientas no se encuentran juntas ni en el mismo lugar donde se recogen las nueces. Romper nueces también es difícil y debe aprenderse. [144] Los chimpancés también utilizan hojas como esponjas o cucharas para beber agua. [145]
Se ha descubierto que los chimpancés de África occidental en Senegal afilaban palos con sus dientes, que luego usaban para sacar a los gálagos senegaleses de pequeños agujeros en los árboles. [146] Se ha observado a un chimpancé oriental usando una rama modificada como herramienta para capturar una ardilla . [147]
Si bien los estudios experimentales sobre chimpancés cautivos han descubierto que muchos de los comportamientos de uso de herramientas típicos de su especie pueden ser aprendidos individualmente por cada chimpancé, [148] un estudio de 2021 sobre sus habilidades para hacer y usar lascas de piedra, de manera similar a la hipótesis de los primeros homínidos, no encontró este comportamiento en dos poblaciones de chimpancés, lo que sugiere que este comportamiento está fuera del rango típico de la especie de chimpancé. [149]
Los científicos han intentado enseñar el lenguaje humano a varias especies de grandes simios. Uno de los primeros intentos de Allen y Beatrix Gardner en la década de 1960 implicó pasar 51 meses enseñando lenguaje de señas americano a un chimpancé llamado Washoe . Los Gardner informaron que Washoe aprendió 151 señas y las había enseñado espontáneamente a otros chimpancés, incluido su hijo adoptivo, Loulis . [150] Durante un período de tiempo más largo, se informó que Washoe había aprendido más de 350 señas. [151]
Entre científicos como David Premack se sigue debatiendo sobre la capacidad de los chimpancés para aprender el lenguaje. Desde los primeros informes sobre Washoe, se han llevado a cabo numerosos estudios más, con distintos niveles de éxito. [123] Uno de ellos se centró en un chimpancé llamado en broma Nim Chimpsky (en alusión al teórico del lenguaje Noam Chomsky ), entrenado por Herbert Terrace de la Universidad de Columbia . Aunque sus informes iniciales fueron bastante positivos, en noviembre de 1979, Terrace y su equipo, incluido el psicolingüista Thomas Bever , reevaluaron las cintas de vídeo de Nim con sus entrenadores, analizándolas fotograma a fotograma en busca de signos, así como del contexto exacto (lo que estaba sucediendo tanto antes como después de los signos de Nim). En el nuevo análisis, Terrace y Bever concluyeron que las expresiones de Nim podían explicarse simplemente como una incitación por parte de los experimentadores, así como errores en la presentación de los datos. "Gran parte del comportamiento de los simios es puro ejercicio", dijo. "El lenguaje sigue siendo una definición importante de la especie humana". En esta inversión, Terrace ahora argumentó que el uso del ASL por parte de Nim no era como la adquisición del lenguaje humano . Nim nunca inició conversaciones por sí mismo, rara vez introdujo palabras nuevas y en su mayoría imitó lo que hacían los humanos. Más importante aún, las cadenas de palabras de Nim variaban en su orden, lo que sugiere que era incapaz de sintaxis . Las oraciones de Nim tampoco crecieron en longitud, a diferencia de los niños humanos cuyo vocabulario y longitud de oración muestran una fuerte correlación positiva. [152]
Los chimpancés rara vez están representados en la cultura africana , ya que la gente encuentra incómoda su semejanza con los humanos. El pueblo Gio de Liberia y el pueblo Hemba del Congo hacen máscaras de chimpancé. Las máscaras Gio son rudimentarias y cuadradas, y se usan para enseñar a los jóvenes cómo no comportarse. Las máscaras Hemba tienen una sonrisa que sugiere ira ebria, locura u horror y se usan durante los rituales en los funerales, representando la "terrible realidad de la muerte". Las máscaras también pueden servir para proteger los hogares y proteger la fertilidad humana y vegetal. Se han contado historias de chimpancés que secuestran y violan a mujeres. [153]
En la cultura popular occidental , los chimpancés han sido estereotipados ocasionalmente como compañeros infantiles, compinches o payasos . Son especialmente adecuados para este último papel debido a sus rasgos faciales prominentes, extremidades largas y movimientos rápidos, que los humanos a menudo encuentran divertidos. En consecuencia, los actos de entretenimiento que presentan chimpancés vestidos como humanos con voces humanas sincronizadas con los labios han sido elementos básicos tradicionales de circos , espectáculos teatrales y programas de televisión como Lancelot Link, Secret Chimp (1970-1972) y The Chimp Channel (1999). [154] Desde 1926 hasta 1972, el zoológico de Londres , seguido por varios otros zoológicos en todo el mundo, celebró una fiesta de té de chimpancés diariamente, inspirando una serie de anuncios de larga duración para el té PG Tips que presentaba tal fiesta. [155] [156] Los grupos de derechos de los animales han instado a que se detengan tales actos, considerándolos abusivos. [157]
Los chimpancés en los medios incluyen a Judy en la serie de televisión Daktari en la década de 1960 y a Darwin en The Wild Thornberrys en la década de 1990. A diferencia de las representaciones ficticias de otros animales, como perros (como en Lassie ), delfines ( Flipper ), caballos ( The Black Stallion ) o incluso otros grandes simios ( King Kong ), los personajes y acciones de los chimpancés rara vez son relevantes para la trama. Se pueden encontrar representaciones de chimpancés como individuos en lugar de personajes estereotipados, y como centrales en lugar de incidentales para la trama en la ciencia ficción . El cuento de 1947 de Robert A. Heinlein " Jerry Was a Man " trata sobre un chimpancé genéticamente mejorado que demanda un mejor trato. La película de 1972 La conquista del planeta de los simios , la tercera secuela de la película de 1968 El planeta de los simios , retrata una revuelta futurista de simios esclavizados liderados por el único chimpancé parlante, César , contra sus amos humanos. [154]
Los chimpancés se han mantenido tradicionalmente como mascotas en algunas aldeas africanas, especialmente en la República Democrática del Congo . En el Parque Nacional de Virunga , al este del país, las autoridades del parque confiscan regularmente chimpancés a las personas que los tienen como mascotas. [158] Fuera de su área de distribución, los chimpancés son populares como mascotas exóticas a pesar de su fuerza y agresividad. Incluso en lugares donde es ilegal tener primates no humanos como mascotas, el comercio de mascotas exóticas continúa prosperando, lo que provoca lesiones por ataques. [159]
Cientos de chimpancés han sido mantenidos en laboratorios para investigación. La mayoría de estos laboratorios realizan o ponen a disposición animales para investigación invasiva, [160] definida como "inoculación con un agente infeccioso, cirugía o biopsia realizada con el propósito de la investigación y no por el bien del chimpancé, y/o pruebas de drogas". [161] Los chimpancés de investigación tienden a ser utilizados repetidamente durante décadas por hasta 40 años, a diferencia del patrón de uso de la mayoría de los animales de laboratorio. [162] Dos laboratorios estadounidenses financiados por el gobierno federal utilizan chimpancés: el Centro Nacional de Investigación de Primates Yerkes en la Universidad Emory en Atlanta, Georgia, y el Centro Nacional de Primates del Suroeste en San Antonio, Texas. [163] Quinientos chimpancés han sido retirados del uso de laboratorio en los EE. UU. y viven en santuarios para animales en los EE. UU. o Canadá. [160]
En 1996, los Institutos Nacionales de Salud de Estados Unidos impusieron una moratoria de cinco años debido a que se habían criado demasiados chimpancés para la investigación del VIH, y la misma se ha extendido anualmente desde 2001. [163] Con la publicación del genoma del chimpancé , en 2006 se informó de que los planes para aumentar el uso de chimpancés en Estados Unidos aumentaron, y algunos científicos argumentaron que se debería levantar la moratoria federal sobre la cría de chimpancés para la investigación. [163] [164] Sin embargo, en 2007, los NIH hicieron permanente la moratoria. [165]
Otros investigadores sostienen que los chimpancés no deberían ser utilizados en la investigación o que deberían ser tratados de forma diferente, por ejemplo, con un estatus legal como personas . [166] Pascal Gagneux, un biólogo evolutivo y experto en primates de la Universidad de California en San Diego , sostiene que, dado el sentido de identidad de los chimpancés, el uso de herramientas y la similitud genética con los seres humanos, los estudios que utilizan chimpancés deberían seguir las pautas éticas utilizadas para los sujetos humanos incapaces de dar su consentimiento. [163] Un estudio reciente sugiere que los chimpancés que se retiran de los laboratorios presentan una forma de trastorno de estrés postraumático . [167] Stuart Zola, director del laboratorio Yerkes, no está de acuerdo. Le dijo a National Geographic : "No creo que debamos hacer una distinción entre nuestra obligación de tratar humanamente a cualquier especie, ya sea una rata, un mono o un chimpancé. No importa cuánto lo deseemos, los chimpancés no son humanos". [163]
Sólo un laboratorio europeo, el Centro de Investigación Biomédica de Primates en Rijswijk , Países Bajos, utilizó chimpancés en sus investigaciones. Anteriormente albergaba a 108 chimpancés entre 1.300 primates no humanos. El Ministerio de Ciencia holandés decidió eliminar gradualmente la investigación en el centro a partir de 2001. [168] Sin embargo, se permitió que los ensayos que ya estaban en marcha siguieran su curso. [169] Los chimpancés, incluida la hembra Ai, han sido estudiados en el Instituto de Investigación de Primates de la Universidad de Kioto , Japón, anteriormente dirigido por Tetsuro Matsuzawa , desde 1978. 12 chimpancés están actualmente [ ¿cuándo? ] retenidos en la instalación. [170]
Dos chimpancés fueron enviados al espacio exterior como sujetos de investigación de la NASA . Ham , el primer gran simio en el espacio, fue lanzado en la cápsula Mercury-Redstone 2 el 31 de enero de 1961 y sobrevivió al vuelo suborbital. Enos , el tercer primate en orbitar la Tierra después de los cosmonautas soviéticos Yuri Gagarin y Gherman Titov , voló en la Mercury-Atlas 5 el 29 de noviembre del mismo año. [171] [172]
Jane Goodall emprendió el primer estudio de campo a largo plazo del chimpancé, iniciado en Tanzania en el Parque Nacional Gombe Stream en 1960. [173] Otros estudios a largo plazo iniciados en la década de 1960 incluyen el de Adriaan Kortlandt en el este de la República Democrática del Congo y el de Toshisada Nishida en el Parque Nacional de las Montañas Mahale en Tanzania. [174] [175] La comprensión actual de los comportamientos típicos de la especie y la organización social se ha formado en gran parte a partir del estudio de investigación en curso de 60 años de Goodall en Gombe. [96] [176] [177]
Los chimpancés han atacado a seres humanos. [178] [179] En Uganda, se han producido varios ataques a niños, algunos de ellos mortales. Algunos de estos ataques pueden haberse debido a que los chimpancés estaban intoxicados (por el alcohol obtenido en las fábricas de cerveza de las zonas rurales) y se volvieron agresivos hacia los seres humanos. [180] Las interacciones humanas con los chimpancés pueden ser especialmente peligrosas si estos perciben a los seres humanos como rivales potenciales. [181] Se han documentado al menos seis casos de chimpancés que arrebataron y se comieron a bebés humanos. [182]
La fuerza y los dientes afilados de un chimpancé significan que los ataques, incluso a humanos adultos, pueden causar lesiones graves. Esto fue evidente después del ataque y casi muerte del ex piloto de NASCAR St. James Davis, quien fue atacado por dos chimpancés escapados mientras él y su esposa celebraban el cumpleaños de su ex mascota chimpancé. [183] [184] Otro ejemplo de chimpancés siendo agresivos hacia los humanos ocurrió en 2009 en Stamford, Connecticut , cuando un chimpancé mascota de 90 kilogramos (200 libras) y 13 años llamado Travis atacó a la amiga de su dueño, quien perdió sus manos, ojos, nariz y parte de su maxilar a causa del ataque. [185] [186]
Dos clases principales del virus de inmunodeficiencia humana (VIH) infectan a los humanos: VIH-1 y VIH-2. El VIH-1 es el más virulento y se transmite fácilmente, y es la fuente de la mayoría de las infecciones por VIH en todo el mundo; el VIH-2 se produce principalmente en África occidental. [187] Ambos tipos se originaron en África occidental y central, saltando de otros primates a los humanos . El VIH-1 ha evolucionado a partir de un virus de inmunodeficiencia de simios (SIVcpz) encontrado en la subespecie P. t. troglodytes del sur de Camerún . [188] [189] Kinshasa , en la República Democrática del Congo, tiene la mayor diversidad genética del VIH-1 descubierta hasta ahora, lo que sugiere que el virus ha estado allí durante más tiempo que en cualquier otro lugar. El VIH-2 cruzó especies de una cepa diferente del VIH, encontrada en los monos mangabey hollín en Guinea-Bissau . [187]
El chimpancé está en la Lista Roja de la UICN como especie en peligro de extinción . Los chimpancés están protegidos legalmente en la mayor parte de su área de distribución y se encuentran tanto dentro como fuera de los parques nacionales . Se cree que entre 172.700 y 299.700 individuos viven en estado salvaje, [2] una disminución de aproximadamente un millón de chimpancés a principios del siglo XX. [190] Los chimpancés están incluidos en el Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), lo que significa que el comercio internacional comercial de especímenes de origen silvestre está prohibido y todo otro comercio internacional (incluido el de partes y derivados) está regulado por el sistema de permisos de la CITES. [3]
Las mayores amenazas para los chimpancés son la destrucción del hábitat, la caza furtiva y las enfermedades. Los hábitats de los chimpancés se han visto limitados por la deforestación tanto en África occidental como central. La construcción de carreteras ha causado la degradación del hábitat y la fragmentación de las poblaciones de chimpancés y puede permitir a los cazadores furtivos un mayor acceso a zonas que no habían sido gravemente afectadas por los seres humanos. Aunque las tasas de deforestación son bajas en África central occidental, la tala selectiva puede tener lugar fuera de los parques nacionales. [2]
Los chimpancés son un objetivo común para los cazadores furtivos. En Costa de Marfil, los chimpancés representan entre el 1 y el 3% de la carne de animales silvestres que se vende en los mercados urbanos. También se los captura, a menudo de manera ilegal, para el comercio de mascotas y, en algunas zonas, se los caza con fines medicinales. Los agricultores a veces matan a los chimpancés que amenazan sus cultivos; otros son mutilados involuntariamente o asesinados por trampas destinadas a otros animales. [2]
Las enfermedades infecciosas son una de las principales causas de muerte de los chimpancés, que sucumben a muchas enfermedades que afectan a los humanos debido a que ambas especies son muy similares. A medida que la población humana crece, también lo hace el riesgo de transmisión de enfermedades entre humanos y chimpancés. [2]
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