El jadeo-ululo es una vocalización ruidosa y estructuralmente compleja de los chimpancés . [2] El llamado generalmente se divide en cuatro fases distintas y sucesivas: introducción, desarrollo, clímax y bajada. [2] Esta fase introductoria comienza con "ululos" suaves, entrecortados y de baja frecuencia que hacen la transición a la fase de desarrollo; una serie de jadeos de entrada y salida cada vez más rápidos y de baja frecuencia . [2] Después de la fase de desarrollo, el llamado se desarrolla rápidamente hasta el clímax, que consiste en gritos fuertes y de alta frecuencia que finalmente se ralentizan hasta la fase de bajada, similar en estructura a la fase de desarrollo, pero con una amplitud y un ritmo decrecientes hasta que el llamado se completa. [2]
Tanto los chimpancés machos como las hembras producen estas vocalizaciones únicas, siendo los machos adultos de alto rango los que emiten predominantemente y con mayor frecuencia el jadeo-ulular. [3] El jadeo-ulular se produce con mayor frecuencia en conjunto con otros machos, en un comportamiento complementario conocido como coro, en lugar de producir las llamadas individualmente. [4]
Estas vocalizaciones fuertes y de larga distancia se producen con numerosos propósitos en una variedad de circunstancias y situaciones diferentes. [5] El coro jade-ululo se puede utilizar para ayudar en la formación de grupos sociales o grupos entre chimpancés machos, y se utiliza para mostrar el dominio y la fuerza de su grupo a sus congéneres. [4] Los jade-ululos también se producen al llegar los árboles frutales para indicar la ubicación de recursos abundantes y al unirse y saludar a otros miembros de su grupo social. [5] Los llamados se producen para indicar la ubicación espacial de los individuos en un grupo, facilitando el mantenimiento y la unidad del grupo social al proporcionar un medio de comunicación entre los miembros mientras viajan, a menudo escuchando los llamados distantes hechos por otros chimpancés y respondiendo a ellos. [5] Además, los jade-ululos se utilizan para identificar y distinguir entre los miembros de un grupo social, ya que cada individuo mantiene alguna variación en sus llamados específicos. [6] Además, el nivel de jade-ululos en los chimpancés varía según su rango de dominio individual dentro de un grupo. [5] También se observan niveles de variación dentro de la estructura y expresión de los llamados jadeo-ululo dentro de este rango de circunstancias, que sirven para separar poblaciones, grupos sociales e individuos entre sí, permitiendo la coherencia entre los miembros en todas las situaciones, así como el establecimiento de identidades individuales entre cada chimpancé. [7]
Los gruñidos se producen en situaciones como la alimentación y el saludo. Los individuos sumisos emiten "gruñidos jadeantes" hacia sus superiores. [8]
El coro de jadeos y ululatos en los chimpancés es un método facilitador de vínculos sociales entre machos de una población y puede ser indicativo del nivel de afiliación entre los miembros de un grupo. [4] Una afiliación social entre chimpancés machos puede reconocerse por comportamientos observables como el acicalamiento recíproco , las exhibiciones no vocales y el apoyo de un miembro durante los conflictos con congéneres. [4] La exhibición de estos comportamientos entre dos chimpancés machos o un grupo entero sugiere que estos individuos están altamente afiliados con fuertes vínculos sociales. [4] La producción de jadeos y ululatos entre miembros también refleja esta observación, en la que los individuos son más propensos a participar en comportamientos de coro con sus compañeros sociales afiliativos de largo plazo, a diferencia de otros machos neutrales en los que no están afiliados. [4] Sin embargo, se ha descubierto que los chimpancés machos ocasionalmente hacen coro con machos neutrales en situaciones en las que su compañero social preferido no está disponible, formando vínculos sociales a corto plazo y mostrando esencialmente los tres comportamientos indicativos de vínculo social: acicalamiento, apoyo y exhibiciones no vocales durante los días en que hacen coro jadeante-ulule con estos machos neutrales. [4] Esto ilustra cómo el coro jadeante-ulule conjunto puede facilitar la formación de actividades de vínculo social entre chimpancés machos. [4] El establecimiento de este vínculo puede indicarse a cada miembro del grupo, ya que el coro conjunto y la respuesta al llamador inicial ilustran el compromiso y la atención que el corresponsal ha dedicado al llamador y, posteriormente, la formación del vínculo social entre ellos. [4]
La formación de grupos sociales entre chimpancés machos puede ser beneficiosa tanto en escenarios a corto como a largo plazo. [4] La formación de vínculos sociales a corto plazo entre machos en ausencia de su pareja social preferida puede servir como un mecanismo alternativo para la coalición , proporcionando apoyo y protección temporales mientras están separados de sus parejas a largo plazo. [4] En la formación de vínculos a largo plazo, los miembros de un grupo de chimpancés mostrarán su comportamiento de coro jadeante como una indicación de su fuerza socialmente afiliativa a terceros machos, lo que sugiere su apoyo mutuo, dominio combinado y la fuerza general de su defensa territorial. [4]
Tras la formación de vínculos sociales y grupos dentro de las poblaciones de chimpancés, se cree que estas afiliaciones sociales se mantienen mediante la producción de llamadas de jadeo-ululato tras la separación espacial del grupo, que sirven como medio de comunicación y contacto entre los miembros. [6] Cada miembro específico de un grupo puede ser identificado por su jadeo-ululato por otros miembros de su grupo social y por otras poblaciones basándose en la variación en la estructura y las diferencias dialectales de su llamada. [6] Por lo tanto, los jadeos-ululatos pueden producirse para indicar cambios de ubicación de miembros específicos, y las llamadas se producen antes y después de viajar, para anunciar su nueva posición espacial relativa a otros miembros de su grupo afiliativo. [6] Cuando los miembros permanecen en estrecha proximidad espacial entre sí, este jadeo-ululato se reduce, a diferencia de las situaciones en las que los miembros están separados espacialmente temporalmente y viajan constantemente. En situaciones de viaje, los jadeos-ululatos se utilizan para ayudar a mantener la conexión del grupo y el conocimiento del paradero de cada uno de sus compañeros afiliativos. [6] Además, cuando los individuos están en completa ausencia y aislamiento de sus compañeros sociales, la producción de jadeos y ululatos se reduce significativamente, y al reunirse dentro de ciertos límites espaciales, los jadeos y la comunicación entre los compañeros se reanudan. [6]
El contacto espacial entre los miembros de un grupo de chimpancés puede mantenerse para mantener los beneficios de aptitud física que trae consigo la afiliación social con otros chimpancés. [6] Los vínculos sociales pueden identificarse por el acicalamiento y el apoyo recíprocos durante los conflictos intraespecíficos, y estos comportamientos afiliativos pueden anunciarse ante los machos de terceros mediante la producción de coros de jadeos y ululatos que demuestran su dominio y fuerza como grupo. [4] El rango de dominio entre los chimpancés machos está ligado de la mano con el apareamiento y el éxito reproductivo, por lo tanto, el mantenimiento del grupo social y la afiliación con otros individuos trae un beneficio adaptativo en el establecimiento de rangos de dominio más altos, aumentando así su éxito reproductivo y, esencialmente, la aptitud física general. [6] Esto, a su vez, ilustra el beneficio adaptativo de la comunicación espacial y el contacto con aliados que sostienen el mayor potencial para contribuir a los beneficios de aptitud física para el grupo en general. [6]
Las modificaciones y variabilidad observadas en los jadeos-ululaciones de los chimpancés pueden atribuirse a diferencias en la estructura y la producción de estas vocalizaciones. Se han observado diferencias estructurales en el jadeo-ululato con respecto al contexto conductual, como en la producción de coros, [9] la composición del hábitat y la diferenciación genética con respecto a la separación geográfica [10] y las diferencias basadas en la experiencia y el aprendizaje vocal . [7] Además, la producción general y el nivel de expresión del jadeo-ululato varían en función del rango de dominancia de los individuos y los riesgos impuestos por la ubicación y las interacciones humanas. [11]
La estructura general de los jadeos-ululatos del chimpancé (introducción, desarrollo, clímax y bajada) puede variar entre poblaciones, incluyendo instancias de adiciones/eliminaciones de ciertas frases, cambios en la duración de cada frase y la reorganización del patrón secuencial general de frases, con modificaciones que son fácilmente identificadas por investigadores, expertos y otros oyentes humanos. [12] Estas diferencias estructurales pueden atribuirse a contextos de comportamiento, diferencias genéticas entre miembros de diferentes poblaciones debido a la separación geográfica y, en consecuencia, condiciones de hábitat variables y aprendizaje basado en la experiencia (aprendizaje vocal). [12]
Se ha observado que los chimpancés modifican la estructura de su jadeo-ululo en función de las situaciones de comportamiento en las que se encuentran. [12] Por ejemplo, durante el comportamiento de coro jadeo-ululo, los machos modificarán la estructura de sus llamados para que sean esencialmente más similares a los llamados de sus compañeros afiliativos, a diferencia del llamado muy específico que producen cuando jadean-ululo individualmente. [12] Los machos también modifican la estructura de sus llamados para facilitar este comportamiento de coro y el fenómeno de vínculo social. [9] Se ha observado que los chimpancés machos prolongan la producción de la fase de desarrollo para aumentar la probabilidad de que otro individuo se una y, en última instancia, forme un coro. [9] Además, una vez que se ha formado el coro, la fase de clímax del coro se extiende en longitud para aumentar la eficacia de la exhibición y la fuerza del vínculo entre los compañeros del coro. [9] Las modificaciones en la duración de las frases de desarrollo y clímax de la estructura jadeo-ululo ilustran un mecanismo para aumentar la probabilidad y la formación y el mantenimiento eficientes de grupos sociales y coros de chimpancés. [9]
Las modificaciones de la composición estructural del pant-hoot entre poblaciones también pueden explicarse por la diferenciación genética y la composición del hábitat de las poblaciones en función de la separación geográfica. [10] Cuanto mayor sea la distancia entre las poblaciones, menor será la posibilidad de migración y, en consecuencia, de flujo genético entre ellas. [10] La migración, a su vez, hace que la composición genética de las poblaciones se homogeneice y converja, aumentando la similitud entre los dos grupos. [10] Con una mayor separación geográfica, y por lo tanto una mayor distancia y una reducción del flujo genético, las poblaciones se volverán genéticamente divergentes entre sí y cada vez más diferenciadas, lo que respalda la observación de diferencias en la duración y la estructura de las frases pant-hoot entre estas poblaciones separadas geográficamente. [10] Además de la diferenciación genética entre poblaciones geográficamente aisladas, las condiciones del hábitat difieren cada vez más con una mayor separación geográfica. [10] A su vez, se observan diferencias estructurales en el pant-hoot en función de la diferenciación del hábitat dentro de las poblaciones. [10] Los jadeos-ululatos se utilizan como una forma de comunicación a larga distancia entre los miembros de los grupos de chimpancés, por lo tanto, la atenuación del sonido es una consideración importante en la producción de estos llamados. [10] Los individuos que viven en ecosistemas forestales deben modificar la estructura de su jadeo-ululato para reducir los efectos de la degradación y la atenuación en la transmisión de su llamado debido a la gran cantidad de árboles que obstruyen el camino del sonido que viaja. [10] Estas obstrucciones aumentan la posibilidad de refracción y dispersión de las ondas sonoras, lo que aumenta la tasa de atenuación y disminuye la efectividad de los llamados. [10] Para contrarrestar estos efectos, los individuos que viven dentro de un hábitat forestal producirán llamados más lentos y de baja frecuencia, lo que reduce la tasa de atenuación y el riesgo de degradación del jadeo-ululato, en comparación con los individuos que viven en áreas abiertas y campos, donde se reduce la necesidad de esta modificación estructural. [10]
Finalmente, la estructura variable de los jadeos-ululatos de los chimpancés entre poblaciones puede ser atribuible a la experiencia, con base en la teoría del aprendizaje vocal. [7] Los chimpancés poseen características individuales específicas de sus jadeos-ululatos como un mecanismo para el reconocimiento por otros miembros de sus grupos sociales. [7] Sin embargo, cuando participan en conductas de coro con otros machos, cada participante muestra convergencia de llamadas, en la que las llamadas de cada individuo se parecen a las del otro, en la formación de una llamada específica del grupo. [7] El aprendizaje de estas llamadas específicas del grupo proporciona un método para la identificación rápida de los miembros dentro del mismo grupo afiliativo, lo que permite un mayor beneficio al participar en conflictos intraespecie, permitiendo a los miembros distinguir a sus aliados de sus oponentes. [7] La producción de llamadas específicas del grupo demuestra la variabilidad en la estructura de los jadeos-ululatos de los chimpancés, ya que estos comportamientos y llamadas específicas son un mecanismo aprendido para distinguir poblaciones vecinas entre sí, ya que cada población mantiene modificaciones en sus jadeos-ululatos en relación con la siguiente, lo que ilustra la diversidad estructural del jadeo-ululato con respecto al aprendizaje vocal. [7]
Los chimpancés tienden a alterar la producción y duración de sus jadeos-ululaciones en función de su rango de dominio con respecto a otros individuos [5] y del riesgo de ubicación y las influencias humanas asociadas con la producción de estas vocalizaciones fuertes y de larga distancia. [11]
Los machos dominantes de alto rango producen jadeos más largos y frecuentes que los individuos de un estatus social más bajo. [5] Esto puede atribuirse a la selección sexual para altos niveles de producción de llamados, ya que esto indica la alta calidad y dominio del individuo que llama para congéneres y posibles parejas. [5] La producción de jadeos está relacionada con la formación del estatus social ya que el llamado facilita la formación de fuertes vínculos sociales y afiliaciones entre los miembros, aumentando equivalentemente la coalición mostrada, la fuerza y esencialmente el dominio de cada individuo en el grupo socialmente afiliado. [6] Aumentar la exhibición de fuerza y dominio aumenta la atracción de parejas y, en última instancia, la aptitud, lo que resulta en la selección de estos machos dominantes con mayor producción de jadeos en lugar de machos de menor rango. [6]
Los chimpancés también alteran la producción de llamadas en función de las circunstancias situacionales de su ubicación. [11] En áreas donde los chimpancés corren un alto riesgo de ser atacados por individuos rivales, como cruzar los límites territoriales de congéneres donde son comunes los actos de agresión y las batallas que amenazan la vida, existe una fluidez en la producción de vocalizaciones fuertes y jadeos-ululatos dentro de estos individuos para reducir el potencial de conflicto. [3] Se observa que los chimpancés reducen la producción de estos jadeos-ululatos fuertes y de larga distancia cuando se acercan a la periferia en un intento de evitar la detección y los ataques de congéneres hostiles, o mostrarán niveles aumentados de jadeos-ululatos en un intento de mostrar dominio y la fuerza de la defensa territorial de su grupo, para inducir la retirada de los individuos rivales. [3] Posteriormente, algunos chimpancés que habitan áreas sujetas a altas presiones de caza por parte de los humanos modificarán la producción de jadeos-ululatos en un intento de pasar desapercibidos. [11] En áreas donde predominan los humanos y los riesgos asociados con la caza son altos, los chimpancés reducirán la producción de fuertes ululatos para dificultar que los cazadores los localicen. [11] Sin embargo, algunos individuos seguirán produciendo ululatos territoriales frente a poblaciones rivales, independientemente de las amenazas impuestas por los humanos. [11] Los individuos también modifican la producción de llamadas temporalmente, al aumentar los comportamientos de ululatos en las primeras horas de la mañana y las últimas horas de la noche, cuando la actividad humana disminuye y el riesgo de ser cazado se reduce. [11] Cuando se encuentran en áreas donde se reduce el impacto humano y la caza es menos frecuente, los chimpancés producirán vocalizaciones fuertes y ululatos a un nivel que se considera normalmente esperado. [11]