Pterygotidae (el nombre deriva del género tipo Pterygotus , que significa "el alado") es una familia de euriptéridos , un grupo extinto de artrópodos acuáticos . Eran miembros de la superfamilia Pterygotioidea . Los pterigotidos fueron los artrópodos más grandes conocidos que jamás hayan vivido con algunos miembros de la familia, como Jaekelopterus y Acutiramus , superando los 2 metros (6,6 pies) de longitud. Sus restos fosilizados se han recuperado en depósitos con edades comprendidas entre 428 y 372 millones de años ( del Silúrico tardío al Devónico tardío ).
Uno de los grupos de euriptéridos más exitosos, los pterigotidos fueron la única familia de euriptéridos que logró una distribución verdaderamente mundial . Varias innovaciones evolutivas hicieron que los pterigotidos fueran únicos entre los euriptéridos, con telsons grandes y aplanados (la división más posterior del cuerpo) probablemente utilizados como timones para proporcionar agilidad adicional y quelíceros (apéndices frontales) agrandados con garras. Estas garras eran robustas y poseían dientes que habrían convertido a muchos miembros del grupo en depredadores formidables. Las extrañas proporciones y el gran tamaño de los euriptéridos pterigotidos llevaron a los canteros que descubrieron los primeros restos fósiles del grupo a darles el nombre común de " serafines ".
Los estudios sobre la morfología queliceral y los ojos compuestos de los pterigotidos han revelado que los miembros del grupo, a pesar de las similitudes morfológicas generales, eran muy divergentes en sus funciones ecológicas. La ecología de los pterigotidos varió desde un comportamiento depredador generalizado en miembros basales del grupo, como Erettopterus , hasta depredadores superiores activos, como Jaekelopterus y Pterygotus , y depredadores de emboscada y carroñeros, como Acutiramus .
Algunos investigadores han sugerido que los euriptéridos pterigotidos evolucionaron en algo parecido a una " carrera armamentista " con los primeros vertebrados, que la evolución de la armadura pesada en los ostracodermos podría atribuirse a la presión de la depredación de los pterigotidos y que el declive posterior de los pterigotidos podría atribuirse a procesos evolutivos posteriores. Tendencias en el pescado. Los investigadores modernos consideran que esta hipótesis es una explicación demasiado simplista. Los análisis detallados no han logrado encontrar ninguna correlación entre la extinción de los pterigotidos y la diversificación de los vertebrados.
Los euriptéridos pterigotidos , que se encuentran en estratos que van desde el Silúrico tardío hasta el Devónico tardío , [1] [2] [3] variaban en tamaño desde animales bastante pequeños, como Acutiramus floweri de 20 cm (7,9 pulgadas), hasta los más grandes conocidos. artrópodos que alguna vez vivieron. Varias especies alcanzaron y superaron los 2 metros de longitud, siendo las especies más grandes conocidas Jaekelopterus rhenaniae con 2,5 metros y Acutiramus bohemicus con 2,1 metros. [4]
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Como todos los demás quelicerados , y otros artrópodos en general, los euriptéridos pterigotidos poseían cuerpos segmentados y apéndices (extremidades) articulados cubiertos por una cutícula compuesta de proteínas y quitina . En los pterigotidos, la superficie exterior de los exoesqueletos, que variaban en tamaño desde pequeños hasta gigantescos, estaba compuesta de escamas semilunares. [5] El cuerpo del quelicerado se divide en dos tagmas (secciones); el prosoma frontal (cabeza) y el opistosoma posterior (abdomen). Los apéndices estaban adheridos al prosoma y se caracterizaban en los pterigotidos por ser pequeños y delgados y carecer de espinas. [5] El telson (la división más posterior del cuerpo) se expandió y aplanó con una pequeña quilla mediana. El margen posterior (punta) del telson forma una espina corta en algunos géneros ( Pterygotus y Acutiramus ) y está dentado (dando una apariencia bilobulada) en otros ( Erettopterus ). [6]
Al igual que otros quelicerados, los pterigotidos poseían quelíceros . Estos apéndices son los únicos que aparecen antes de la boca y toman la forma de pequeñas pinzas que se utilizan para alimentarse en todos los demás grupos de euriptéridos. En los pterigotidos, los quelíceros eran grandes y largos, con dientes fuertes y bien desarrollados sobre quelas especializadas (garras). Estos quelíceros especializados, probablemente utilizados para la captura de presas pero que difieren en el papel exacto de un género a otro, son también la característica principal que distingue a los miembros del grupo de los euriptéridos de otras familias de pterigotioideos , Slimonidae y Hughmilleriidae , y otros euriptéridos en general. [1]
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Debido a sus características únicas dentro de los Eurypteridae, los Pterygotidae han atraído mucha atención desde su descubrimiento. Los primeros fósiles encontrados, descubiertos por canteros en Escocia , fueron denominados por los canteros como " serafines ". Al describir el propio Pterygotus en 1839, Louis Agassiz pensó por primera vez que los fósiles representaban restos de peces, cuyo nombre significaba "alado", [7] y sólo reconoció su naturaleza como restos de artrópodos cinco años después, en 1844. [8]
En 1859, se habían asignado a Pterygotus 10 especies (muchas de las cuales serían reasignadas más tarde) . [9] John William Salter reconoció que era posible dividir Pterygotus basándose en la morfología de los telsons de las especies que le habían sido asignadas. Dividió Pterygotus en subgéneros, erigiendo Pterygotus ( Erettopterus ) para las especies con un telson bilobulado. [10]
La familia Pterygotidae fue erigida en 1912 por John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann para constituir un grupo de los géneros Pterygotus , Slimonia , Hastimima y Hughmilleria . Pterygotus también sería designado por contener dos " subgéneros ", Pterygotus ( Curviramus ) y Pterygotus ( Acutiramus ) en 1935, diferenciados por la curvatura de los dentículos (dientes) de los quelíceros. [10] El mismo año (1935), Leif Størmer nombró un nuevo género de pterigotidos, Grossopterus , y dividió Pterygotus en otros dos subgéneros, Pterygotus ( Pterygotus ) y Pterygotus ( Erettopterus ), designando a Pterygotus ( Curviramus ) como sinónimo menor de Pterygotus ( Pterygotus ) y no reconocer a Pterygotus ( Acutiramus ). Ferdinand Prantl y Alois Přibyl propusieron una división en tres subgéneros de Pterygotus en 1948, reteniendo P. ( Erettopterus ) y P. ( Pterygotus ), pero también restaurando P. ( Acutiramus ) al nivel de subgénero. [8]
Erik N. Kjellesvig-Waering enmendó la familia en 1951, cuando los géneros Hastimima, Hughmilleria , Grossopterus y Slimonia fueron remitidos a su propia familia, Hughmilleriidae , lo que dejó a Pterygotus como el único género dentro de Pterygotidae. En 1961, Kjellesvig-Waering elevó a Erettopterus al nivel de su propio género, reconociendo dos subgéneros de Pterygotus ; P. ( Pterygotus ) y P. ( Acutiramus ), así como dos subgéneros de Erettopterus ; E. ( Erettopterus ) y E. ( Truncatiramus ). [8] Kjellesvig-Waering colocó el valor taxonómico primario en la morfología del telson, considerando las diferencias potenciales en los quelíceros y el metastoma (una placa grande que forma parte del abdomen) como de importancia secundaria. [10]
Jaekelopterus , anteriormente designado como especie de Pterygotus , fue separado en un género distinto en 1964 basándose en la supuesta segmentación diferente del apéndice genital. Estas supuestas diferencias resultarían más tarde falsas, pero brevemente llevaron a que Jaekelopterus fuera clasificado dentro de una familia propia, los "Jaekelopteridae". El error con el apéndice genital fue descubierto y rectificado más tarde, convirtiendo a Jaekelopterus en miembro de Pterygotidae una vez más. En 1974, Størmer elevó los subgéneros Acutiramus y Truncatiramus de Pterygotus al nivel de géneros separados. [10] Posteriormente se ha reconocido que Truncatiramus representa un sinónimo de Erettopterus . [9]
En 1986, Paul Selden examinó el material fósil del enigmático artrópodo Necrogammarus y concluyó que el espécimen representa el infracapitulum y el palpo adjunto de un gran pterigotido. El fósil probablemente pertenece a Erettopterus marstoni o Pterygotus arcuatus , ambos encontrados en la misma localidad, pero la falta de características diagnósticas clave en los restos de Necrogammarus hace imposible la asignación a cualquiera de los dos y, por lo tanto, Necrogammarus se considera un pterigotido no especificado. [11]
En 2009, se reconoció que Pterygotus ventricosus era distinto y mucho más basal que otras especies de su género y, por lo tanto, fue nombrado como especie tipo de un nuevo género, Ciurcopterus . Los estudios de especímenes referidos a este género resolvieron controversias de larga data sobre la posición filogenética precisa de Pterygotidae, proporcionando evidencia en forma de características compartidas de que Slimonia , no Herefordopterus o Hughmilleria como se pensaba anteriormente, era el taxón hermano más cercano del grupo. [1]
Los pterigotidos fueron uno de los grupos de euriptéridos de mayor éxito, habiéndose descubierto restos fosilizados en todos los continentes excepto en la Antártida. Son el único grupo de euriptéridos con una distribución cosmopolita . Sus restos tienen edades comprendidas entre 428 [4] y 372 millones de años (para un rango temporal total de aproximadamente 56 millones de años), [3] alcanzando su mayor diversidad durante el Silúrico Superior, [4] un período en el que otros euriptéridos Los grupos también se volvieron cada vez más diversos. [12] La ampliación y especialización de los quelíceros dentro de los Pterygotidae ha sido reconocida como una de las dos innovaciones evolutivas más sorprendentes dentro de los Eurypterida, además de la transformación del apéndice prosomal más posterior en una paleta de natación (un rasgo observado en todos los euriptéridos en el suborden Eurypterina). [1]
El pterigotido más primitivo y basal, Ciurcopterus , conserva una mezcla de características que recuerdan a Slimonia , que a menudo se interpreta como un taxón hermano de los Pterygotidae, así como de pterigotidos más derivados. Los apéndices eran similares a los de Slimonia , pero el caparazón claramente pertenecía a un pterigotido, lo que sugiere además una estrecha relación entre Pterygotidae y Slimonidae dentro de la superfamilia Pterygotioidea . [1]
Alfred S. Romer sugirió en 1933 que la evolución temprana de los vertebrados podría haber estado fuertemente influenciada por la depredación de los pterigotidos. Los primeros vertebrados del Silúrico tardío y del Devónico suelen estar fuertemente blindados, y es probable que esto represente un rasgo vertebrado ancestral que luego se perdió o se redujo, en lugar de algo que evolucionó por separado en varios grupos al mismo tiempo. Algunos investigadores han sugerido que la armadura era para proteger contra golpes contra superficies rocosas en arroyos que fluyen rápidamente, pero Romer señaló que no existe tal protección en los peces modernos que viven en ese tipo de ambiente. En cambio, Romer afirmó que la única explicación razonable para la armadura era como "una protección contra enemigos vivos". [13]
Dado que la mayoría de los primeros vertebrados del Silúrico tenían solo unos pocos decímetros de longitud y a menudo se encontraban junto con euriptéridos pterigotidos en ambientes de agua dulce , parecerían representar presas apropiadas para los pterigotidos, que eran grandes depredadores con garras. Hay pocos otros animales que presentarían presas apropiadas y prácticamente no hay otros depredadores aparte de los pterigotidos que justificarían la evolución de una protección blindada en sus presas. [13] Los pterigotidos alcanzaron su tamaño y número máximos en el Silúrico tardío y el Devónico temprano, después de lo cual experimentaron un rápido declive durante el Devónico. Esta disminución se produjo aproximadamente al mismo tiempo que hubo un aumento de vertebrados no blindados, así como un crecimiento en el tamaño de los peces y una mayor migración de peces a ambientes marinos. El Devónico también vería la evolución de peces que se movían significativamente más rápido y la evolución de mandíbulas adecuadas . Estas adaptaciones, potencialmente como resultado de la depredación de pterigotidos, habrían afectado significativamente la probabilidad de que los peces representaran presas de pterigotidos y los peces depredadores más grandes podrían incluso haber comenzado a cazar pterigotidos y otros euriptéridos, contribuyendo a su declive y extinción. [13]
Los argumentos de Romer se basaron en tendencias evolutivas en ambos grupos y en las coexistencias fósiles de ambos grupos, pero no presentó un análisis detallado. Los grupos suelen aparecer juntos, con pterigotidos presentes en más de dos tercios de las localidades fósiles donde se registran euriptéridos y peces juntos. También se ha registrado un aumento en la diversidad de peces al mismo tiempo que los euriptéridos comenzaron a disminuir a principios del Devónico, pero los datos disponibles no respaldan ningún reemplazo competitivo directo. Aunque los pterigotidos se extinguirían en ese momento, tanto los peces como los euriptéridos disminuirían en el Devónico medio para volver a alcanzar su punto máximo a finales del Devónico y comenzar otro declive en el Pérmico . Los análisis detallados no han logrado encontrar ninguna correlación entre la extinción de los pterigotidos y la diversificación de los vertebrados. [1]
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La función de los quelíceros pterigotidos era probablemente la misma que la de los quelíceros de otros euriptéridos, así como la de otros artrópodos, como los crustáceos y los xifosuranos ; la captura y corte de alimentos en trozos más pequeños y el transporte de alimentos a la boca, así como la defensa. Aunque la mayoría de las otras familias de euriptéridos tenían pinzas simples, Pterygotidae es la única familia de euriptéridos que posee quelíceros agrandados y robustos con garras y dientes, mostrando adaptaciones únicas para la defensa y/o captura de presas. [1] [8] Los quelíceros estaban compuestos por varias articulaciones, aunque el número exacto es algo controvertido: algunos investigadores afirman tres, otros cuatro y algunos afirman que el número de articulaciones varía entre tres y cinco dependiendo de la especie y género en cuestión. ( Pterygotus tendría tres articulaciones y Erettopterus cinco). Históricamente, la interpretación más común fue que el número de articulaciones era tres, con una articulación basal larga seguida de dos articulaciones distales más pequeñas con dientes. Investigaciones más modernas sobre especímenes muy completos de Acutiramus y Erettopterus han revelado que el recuento real parece ser de cuatro articulaciones. Además, una anatomía de tres articulaciones habría colocado las garras al final de apéndices que esencialmente habrían sido tallos rígidos, inutilizando su función. Para tener la movilidad necesaria, los quelíceros pterigotidos deberían haber estado compuestos por cuatro articulaciones. [8]
La primera articulación de los quelíceros, donde se conecta con el epistoma (una placa situada en el prosoma , o "cabeza"), habría sido capaz de girar todo el apéndice de forma torcida, lo que ha llevado a los investigadores a concluir que la función La función de los quelíceros no habría sido sólo, ni siquiera principalmente, para la defensa sino más bien para capturar y llevar el alimento a la boca. Cuando se capturaba, la presa debía romperse en pedazos más pequeños para poder caber en la boca; Las bocas de los euriptéridos estaban incluso menos adaptadas para devorar trozos grandes que las bocas de los cangrejos modernos . Los apéndices andantes de los euriptéridos no podían cortar, transportar ni agarrar nada, y como tal, esto también se haría con los quelíceros. En los cangrejos, las garras destrozan la comida y luego transportan los trozos más pequeños a la boca. Siguiendo el proceso de alimentación observado en los artrópodos modernos con quelíceros, una de las garras sujetaría a la presa mientras que la otra cortaría trozos y la transportaría hasta la boca con movimientos continuos y sencillos. [8]
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El telson pterigotido grande y aplanado es una característica distintiva del grupo que sólo comparte el estrechamente relacionado Slimonia y el hibbertopterido derivado Hibbertopterus y el micteroptido Hastimima , donde un telson aplanado había evolucionado de manera convergente . El telson es en general plano pero con una quilla mediana delgada y elevada. El margen posterior (punta) del telson forma una espina corta en algunos géneros, como Pterygotus y Acutiramus , y tiene sangría (dando una apariencia bilobulada) en Erettopterus . [6] La función de estos telsons especializados ha sido históricamente controvertida y discutida. Erik N. Kjellesvig-Waering comparó el telson pterigotido con la gran aleta caudal de las ballenas en 1964. Se planteó la hipótesis de que los pterigotidos se movían ondulando todo el opistosoma (la gran sección posterior del cuerpo) moviendo las placas abdominales, como tales ondulaciones. del opistosoma y del telson habrían actuado como método propulsor del animal, inutilizando las patas nadadoras utilizadas por otros grupos de euriptéridos. [8] Lo que se sabe sobre la anatomía de los euriptéridos contradice la hipótesis de la ondulación simplemente porque los cuerpos de los euriptéridos probablemente eran muy rígidos. Los segmentos del cuerpo eran casi iguales en ancho y grosor con poca diferencia de tamaño entre los segmentos directamente contiguos entre sí, mientras que no hay evidencia de ningún tipo de ahusamiento u otro mecanismo que hubiera aumentado la flexibilidad. Cualquier flexión del cuerpo requeriría contracciones musculares, pero no se han encontrado apodemas importantes (crestas internas del exoesqueleto que sostienen las inserciones musculares) ni cicatrices musculares que indiquen músculos opistosomales grandes. [6] En cambio, lo más probable es que los pterigotidos fueran impulsados por el sexto par de apéndices prosomales en forma de paleta, agrandados y aplanados, como otros euriptéridos nadadores. [6]
Una hipótesis alternativa propuesta por primera vez por CD Waterston en 1979 postula que la quilla mediana y el telson en general se utilizaban para dirigir el cuerpo, funcionando más como un timón vertical y horizontal que como una aleta de cola. Los cálculos y la creación de modelos de yeso permitieron a Plotnick et al. (1988) para determinar que el diseño del telson pterigotido podría funcionar funcionalmente como un timón, lo que habría permitido a los pterigotidos ser animales ágiles capaces de realizar giros rápidos al perseguir a sus presas. [6]
Los Pterygotidae incluyen los artrópodos más grandes conocidos que jamás hayan existido, con varias especies que superan los dos metros de longitud (como Jaekelopterus rhenaniae con 2,5 metros y Acutiramus bohemicus con 2,1 metros). Hay varios factores conocidos que restringen el tamaño que los artrópodos pueden alcanzar. Estos factores incluyen la respiración, la energía que cuesta mudar, la locomoción y las propiedades del exoesqueleto. [4] Excepto las garras quelíceras, que son robustas y muy esclerotizadas, la mayoría de los grandes segmentos del cuerpo de los pterigotidos fosilizados no están mineralizados y son delgados. Incluso las placas que forman la superficie de los segmentos abdominales, los estergitos y esternitos , se conservan como compresiones finas como el papel, lo que sugiere que los pterigotidos tenían una construcción muy liviana. [4] Se han observado adaptaciones similares en otros artrópodos gigantes prehistóricos, como Arthropleura , [14] y pueden ser vitales para la evolución del gigantismo de los artrópodos, ya que una constitución liviana disminuye la influencia de los factores que restringen el tamaño. [4]
Aunque fueron los artrópodos más grandes que jamás hayan existido, la constitución liviana de los pterigotidos significa que es poco probable que hayan sido los más pesados. Los euriptéridos gigantes de otros linajes, en particular las formas caminantes de cuerpo profundo de los Hibbertopteridae, como el Hibbertopterus de casi 2 metros de largo , podrían haber rivalizado con los pterigotidos en peso, si no haberlos superado. [15]
Desde su creación por John Mason Clarke y Rudolf Ruedemann en 1912, el estado filogenético de Pterygotidae ha cambiado varias veces. Leif Størmer consideró que el grupo representaba una familia dentro de la superfamilia de euriptéridos Eurypteracea. [5] En 1962, Nestor Ivanovich Novojilov elevó los grupos en cuestión al estado subordinado y de superfamilia, convirtiéndose Eurypteracea en el suborden Eurypterina y creando la superfamilia Pterygotioidea . [6] [16]
Tanto Størmer (en 1974) como Erik N. Kjellesvig-Waering (en 1964) llegarían a considerar a los pterigotidos como lo suficientemente distintivos, debido a sus quelíceros agrandados de manera única, como para justificar el estatus de un suborden separado, que fue denominado "Pterygotina". . [6] Los análisis cladísticos y filogenéticos más modernos no apoyan la clasificación de los pterigotidos como un suborden, pero los clasifican dentro de la superfamilia Pterygotioidea como los miembros más derivados del suborden Eurypterina. [12]
El siguiente cladograma está simplificado a partir de un estudio de Tetlie (2007), [12] que muestra la posición derivada de los pterigotidos dentro de Eurypterina.
El clado Pterygotidae se encuentra entre los mejor sustentados dentro de Eurypterida. Históricamente, las relaciones dentro de él han sido difíciles de resolver debido a interpretaciones erróneas del apéndice genital de Jaekelopterus y la consiguiente alteración de los estados de carácter históricamente interpretados como primitivos y derivados dentro del grupo cuando se resolvió el error. Descripciones y redescripciones posteriores han asegurado que la filogenia del clado sea bastante sólida a nivel de género. Sin embargo, un análisis filogenético exhaustivo a nivel de especie ha resultado imposible debido a la gran cantidad de especies basadas en material fosilizado escaso y fragmentario. [1] Se cree que el género Slimonia representa el grupo hermano de los pterigotidos. [4]
El cladograma siguiente se basa en las nueve especies de pterigotidos más conocidas y dos taxones externos ( Slimonia acuminata y Hughmilleria socialis ). El cladograma también contiene las principales características unificadoras de los distintos clados, así como los tamaños máximos alcanzados por la especie en cuestión, que se ha sugerido que posiblemente haya sido un rasgo evolutivo del grupo según la regla de Cope ("gigantismo filético"). [4] [17]
Tradicionalmente interpretados como depredadores visuales y activos como grupo, estudios recientes sobre la morfología queliceral y la agudeza visual de los euriptéridos pterigotidos han revelado que es posible separarlos en distintos grupos ecológicos. El método principal para determinar la agudeza visual en los artrópodos es determinar el número de lentes en sus ojos compuestos y el ángulo interomatidial (abreviado como IOA y que se refiere al ángulo entre los ejes ópticos de las lentes adyacentes). El IOA es especialmente importante ya que puede usarse para distinguir diferentes roles ecológicos en los artrópodos, siendo bajo en depredadores activos. [18]
A pesar de las similitudes morfológicas dentro del grupo, la ecología de los pterigotidos difería mucho de un género a otro. La visión de Erettopterus era similar a la del pterigotoide más basal Slimonia y más aguda que la del Acutiramus más derivado , aunque no era tan aguda como la visión de los depredadores superiores Jaekelopterus y Pterygotus o los artrópodos activos depredadores modernos. Además, los quelíceros de Erettopterus sugieren que era un depredador generalizado y no un depredador altamente especializado. Las garras en Erettopterus están agrandadas, como en otros pterigotidos, aunque los dentículos diferenciados y los pares de dientes distales significan que probablemente no se usaron para alimentación especializada, sino únicamente para agarrar. Aunque el número de lentes en sus ojos compuestos es comparable al de miembros más derivados del grupo, su morfología sugiere que no era tan activo ni tan especializado como Pterygotus o Jaekelopterus . [18]
Los ojos de Acutiramus tenían baja agudeza visual (con pocas lentes en los ojos compuestos y altos valores de IOA), inconsistente con el estilo de vida pterigotido tradicionalmente asumido de "depredadores visuales activos y de alto nivel". Los valores de IOA de Acutiramus cambiaron durante la ontogenia pero de forma opuesta a otros pterigotidos. La visión se vuelve menos aguda en ejemplares más grandes, mientras que la visión tiende a agudizarse en adultos de otros géneros, como en Jaekelopterus . Por lo tanto, los pterigotidos pueden haber sido casi igualmente visualmente agudos al principio de su ciclo de vida, volviéndose más diferenciados durante el crecimiento. Los quelíceros de Acutiramus probablemente sirvieron como dispositivos para cortar o esquilar, lo que se suma a la evidencia de que habría ocupado un nicho ecológico distinto . Acutiramus , un depredador significativamente menos activo, podría haber sido un depredador carroñero o de emboscada, alimentándose de animales de cuerpo blando. [18]
Tanto Jaekelopterus como Pterygotus tienen una agudeza visual muy alta, que los investigadores pudieron determinar observando valores bajos de IOA y una gran cantidad de lentes en sus ojos compuestos. Los quelíceros de estos géneros eran agrandados, robustos y poseían una rama libre curvada y dentículos de diferentes longitudes y tamaños, todas adaptaciones que corresponden a fuertes habilidades de punción y agarre en escorpiones y crustáceos existentes. Estos géneros probablemente representaban depredadores superiores activos y visuales. [18]
