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Percepción de las plantas (fisiología)

La percepción de las plantas es la capacidad de las plantas para sentir y responder al medio ambiente ajustando su morfología y fisiología . [1] La investigación botánica ha revelado que las plantas son capaces de reaccionar a una amplia gama de estímulos , incluidos productos químicos , gravedad , luz , humedad , infecciones , temperatura , concentraciones de oxígeno y dióxido de carbono , infestación de parásitos , enfermedades , alteraciones físicas, sonido , [ 2] [3] [4] [5] y toque . El estudio científico de la percepción de las plantas se basa en numerosas disciplinas, como la fisiología vegetal , la ecología y la biología molecular .

Aspectos de la percepción

Luz

El girasol, una planta heliotrópica común que percibe y reacciona a la luz solar mediante un lento movimiento giratorio.

Muchos órganos vegetales contienen fotorreceptores ( fototropinas , criptocromos y fitocromos ), cada uno de los cuales reacciona de manera muy específica a determinadas longitudes de onda de luz. [6] Estos sensores de luz le dicen a la planta si es de día o de noche, cuánto dura el día, cuánta luz hay disponible y de dónde proviene la luz. Los brotes generalmente crecen hacia la luz, mientras que las raíces se alejan de ella, respuestas conocidas como fototropismo y escototropismo, respectivamente. Son provocados por pigmentos sensibles a la luz como las fototropinas y los fitocromos y la hormona vegetal auxina . [7]

Muchas plantas exhiben ciertos comportamientos en momentos específicos del día; por ejemplo, flores que se abren sólo por las mañanas. Las plantas registran la hora del día con un reloj circadiano . [6] Este reloj interno se sincroniza con la hora solar todos los días utilizando la luz solar, la temperatura y otras señales, similar a los relojes biológicos presentes en otros organismos. El reloj interno, junto con la capacidad de percibir la luz, también permite a las plantas medir la hora del día y determinar así la estación del año. Así es como muchas plantas saben cuándo florecer (ver fotoperiodismo ). [6] Las semillas de muchas plantas brotan sólo después de exponerlas a la luz. Esta respuesta se lleva a cabo mediante señalización de fitocromos. Las plantas también pueden sentir la calidad de la luz y responder adecuadamente. Por ejemplo, en condiciones de poca luz, las plantas producen más pigmentos fotosintéticos. Si la luz es muy brillante o si aumentan los niveles de radiación ultravioleta dañina , las plantas producen más pigmentos protectores que actúan como protectores solares. [8]

Los estudios sobre la vid Boquila trifoliata han planteado dudas sobre el modo en que pueden percibir e imitar la forma de las hojas de la planta a la que trepan. Los experimentos han demostrado que incluso imitan la forma de las hojas de plástico cuando se les enseña. [9] Incluso se ha sugerido que las plantas podrían tener una forma de visión. [10]

Gravedad

Para orientarse correctamente, las plantas deben poder sentir la dirección de la gravedad . La respuesta posterior se conoce como gravitropismo .

En las raíces, la gravedad se siente y se traduce en la punta de la raíz , que luego crece alargándose en la dirección de la gravedad. En los brotes, el crecimiento se produce en dirección opuesta, fenómeno conocido como gravitropismo negativo. [11] Los tallos de álamo pueden detectar reorientación e inclinación ( equilibriocepción ) a través del gravitropismo. [12]

Zarcillo de vid ( Vitis ). Observe cómo la planta alcanza y envuelve el alambre galvanizado provisto para este propósito. Se trata de una ramita muy resistente y parece no tener otro propósito que el de sostener la planta. Nada más surge de ello. Debe extenderse suavemente, luego envolverse y luego secarse y endurecerse. Ver más en tigmotropismo .

En la punta de la raíz, los amiloplastos que contienen gránulos de almidón caen en la dirección de la gravedad. Este peso activa receptores secundarios, que indican a la planta la dirección de la atracción gravitacional. Después de que esto ocurre, la auxina se redistribuye mediante el transporte polar de auxinas y comienza el crecimiento diferencial hacia la gravedad. En los brotes, la redistribución de auxinas se produce de manera que se produce un crecimiento diferencial lejos de la gravedad.

Para que se produzca la percepción, la planta a menudo debe poder sentir, percibir y traducir la dirección de la gravedad. Sin gravedad, no se producirá una orientación adecuada y la planta no crecerá eficazmente. La raíz no podrá absorber nutrientes ni agua y el brote no crecerá hacia el cielo para maximizar la fotosíntesis . [13]

Tocar

Todas las plantas pueden sentir el tacto. [14] El tigmotropismo es un movimiento direccional que se produce en las plantas en respuesta al contacto físico. [15] Las plantas trepadoras, como los tomates, exhiben tigmotropismo, lo que les permite enrollarse alrededor de los objetos. Estas respuestas son generalmente lentas (del orden de varias horas) y se pueden observar mejor con una cinematografía a intervalos , pero también pueden ocurrir movimientos rápidos . Por ejemplo, la llamada "planta sensible" ( Mimosa pudica ) responde incluso al más mínimo contacto físico doblando rápidamente sus delgadas hojas pinnadas de modo que apunten hacia abajo, [16] y plantas carnívoras como la venus atrapamoscas ( Dionaea muscipula ) producen estructuras foliares especializadas que se cierran cuando los insectos las tocan o aterrizan. En la Venus atrapamoscas, el tacto es detectado por los cilios que recubren el interior de las hojas especializadas, que generan un potencial de acción que estimula las células motoras y provoca que se produzca el movimiento. [17]

Oler

Las plantas heridas o infectadas producen olores volátiles distintivos (p. ej., jasmonato de metilo , salicilato de metilo , volátiles de hojas verdes ), que a su vez pueden ser percibidos por las plantas vecinas. [18] [19] Las plantas que detectan este tipo de señales volátiles a menudo responden aumentando sus defensas químicas y/o preparándose para el ataque produciendo sustancias químicas que defienden contra los insectos o atraen a los insectos depredadores. [18]

Vibración

Las plantas regulan positivamente las defensas químicas como el glucosinolato y la antocianina en respuesta a las vibraciones creadas durante la herbivoría. [20]

Transducción de señales

Hormonas vegetales y señales químicas.

Las plantas utilizan sistemáticamente vías de señalización hormonal para coordinar su desarrollo y morfología .

Las plantas producen varias moléculas de señal normalmente asociadas con los sistemas nerviosos de los animales , como el glutamato , el GABA , la acetilcolina , la melatonina y la serotonina . [21] También pueden usar ATP , NO y ROS para la señalización de manera similar a como lo hacen los animales. [22]

Electrofisiología

Las plantas tienen una variedad de métodos para enviar señales eléctricas. Los cuatro métodos de propagación comúnmente reconocidos incluyen potenciales de acción (AP), potenciales de variación (VP), potenciales eléctricos locales (LEP) y potenciales sistémicos (SP) [23] [24] [25]

Aunque las células vegetales no son neuronas , pueden ser excitables eléctricamente y mostrar respuestas eléctricas rápidas en forma de AP a estímulos ambientales. Los AP permiten el movimiento de iones y moléculas de señalización desde la célula prepotencial a la célula pospotencial. Estas señales electrofisiológicas están constituidas por flujos gradientes de iones como H + , K + , Cl − , Na + y Ca 2+ pero también se cree que otros iones con carga eléctrica como Fe 3+ , Al 3+ , Mg 2 + , Zn 2+ , Mn 2+ y Hg 2+ también pueden desempeñar un papel en las producciones posteriores. [26] El mantenimiento del gradiente electroquímico de cada ion es vital para la salud de la célula, ya que si la célula alguna vez alcanzara el equilibrio con su entorno, estaría muerta. [27] [28] Este estado muerto puede deberse a una variedad de razones, como el bloqueo del canal iónico o la perforación de la membrana.

Estos iones electrofisiológicos se unen a los receptores de la célula receptora provocando efectos posteriores que resultan de una o una combinación de moléculas presentes. Se ha descubierto que este medio de transferir información y activar respuestas fisiológicas a través de un sistema de moléculas de señalización es más rápido y más frecuente en presencia de AP. [26]

Estos potenciales de acción pueden influir en procesos como la transmisión citoplasmática basada en actina , los movimientos de los órganos de las plantas , las respuestas a las heridas, la respiración, la fotosíntesis y la floración . [29] [30] [31] [32] Estas respuestas eléctricas pueden provocar la síntesis de numerosas moléculas orgánicas , incluidas aquellas que actúan como sustancias neuroactivas en otros organismos, como los iones de calcio . [33]

El flujo de iones a través de las células también influye en el movimiento de otras moléculas y solutos. Esto cambia el gradiente osmótico de la célula, lo que resulta en cambios en la presión de turgencia en las células vegetales debido al flujo de agua y solutos a través de las membranas celulares. Estas variaciones son vitales para la absorción de nutrientes, el crecimiento y muchos tipos de movimientos (tropismos y movimientos násticos), entre otras fisiologías y comportamientos básicos de las plantas. [34] [35] (Higinbotham 1973; Scott 2008; Segal 2016).

Así, las plantas logran respuestas conductuales en contextos ambientales, comunicativos y ecológicos.

Percepción de señal

El comportamiento de las plantas está mediado por fitocromos , cininas , hormonas , liberación de antibióticos u otras sustancias químicas, cambios de agua y transporte de sustancias químicas, y otros medios.

Las plantas tienen muchas estrategias para combatir las plagas . Por ejemplo, pueden producir una gran cantidad de toxinas químicas diferentes contra depredadores y parásitos o pueden inducir una muerte celular rápida para prevenir la propagación de agentes infecciosos. Las plantas también pueden responder a señales volátiles producidas por otras plantas. [36] [37] Los niveles de jasmonato también aumentan rápidamente en respuesta a perturbaciones mecánicas como el enrollamiento del zarcillo . [38]

En las plantas, el mecanismo responsable de la adaptación es la transducción de señales . [39] [40] [41] [42] Las respuestas adaptativas incluyen:

Inteligencia vegetal

Las plantas no tienen cerebro ni redes neuronales como los animales; sin embargo, las reacciones dentro de las vías de señalización pueden proporcionar una base bioquímica para el aprendizaje y la memoria , además de la computación y la resolución de problemas básicos. [50] [51] De manera controvertida, algunos investigadores de la percepción de las plantas utilizan el cerebro como metáfora para proporcionar una visión integrada de la señalización. [52]

Las plantas responden a los estímulos ambientales mediante movimientos y cambios de morfología . Se comunican mientras compiten activamente por los recursos. Además, las plantas calculan con precisión sus circunstancias, utilizan sofisticados análisis de costo-beneficio y toman acciones estrictamente controladas para mitigar y controlar diversos factores de estrés ambiental. Las plantas también son capaces de discriminar entre experiencias positivas y negativas y de aprender registrando recuerdos de sus experiencias pasadas. [53] [54] [55] [56] [57] Las plantas utilizan esta información para adaptar su comportamiento con el fin de sobrevivir a los desafíos presentes y futuros de sus entornos.

La fisiología vegetal estudia el papel de la señalización para integrar datos obtenidos a nivel genético , bioquímico , celular y fisiológico , con el fin de comprender el desarrollo y el comportamiento de las plantas. La visión neurobiológica ve a las plantas como organismos procesadores de información con procesos de comunicación bastante complejos que ocurren en toda la planta individual. Estudia cómo se recopila, procesa, integra y comparte la información ambiental (biología sensorial de las plantas) para permitir estas respuestas adaptativas y coordinadas (comportamiento de las plantas); y cómo se "recuerdan" las percepciones sensoriales y los acontecimientos conductuales para permitir predicciones de actividades futuras sobre la base de experiencias pasadas. Plantas, lo afirman algunos [ ¿quién? ] Los fisiólogos vegetales tienen un comportamiento tan sofisticado como el de los animales, pero esta sofisticación ha quedado enmascarada por las escalas de tiempo de las respuestas de las plantas a los estímulos, que suelen ser muchos órdenes de magnitud más lentas que las de los animales. [ cita necesaria ]

Se ha argumentado que aunque las plantas son capaces de adaptarse, no debería llamarse inteligencia per se , ya que los neurobiólogos de plantas se basan principalmente en metáforas y analogías para argumentar que las respuestas complejas en las plantas sólo pueden ser producidas por la inteligencia. [58] "Una bacteria puede monitorear su entorno e instigar procesos de desarrollo apropiados a las circunstancias prevalecientes, pero ¿es eso inteligencia? Un comportamiento de adaptación tan simple podría ser inteligencia bacteriana, pero claramente no es inteligencia animal". [59] Sin embargo, la inteligencia vegetal se ajusta a una definición de inteligencia propuesta por David Stenhouse en un libro sobre la evolución y la inteligencia animal, en el que la describe como "comportamiento adaptativamente variable durante la vida del individuo". [60] Los críticos del concepto también han argumentado que una planta no puede tener objetivos una vez que ha pasado la etapa de desarrollo de plántula porque, como organismo modular, cada módulo busca sus propios objetivos de supervivencia y el comportamiento resultante a nivel de organismo no está controlado centralmente. . [59] Esta visión, sin embargo, necesariamente se adapta a la posibilidad de que un árbol sea una colección de módulos individualmente inteligentes que cooperan, compiten e influyen entre sí para determinar el comportamiento de manera ascendente. Sin embargo, el desarrollo hacia un organismo más grande cuyos módulos deben hacer frente a diferentes condiciones y desafíos ambientales no es universal entre las especies de plantas, ya que los organismos más pequeños podrían estar sujetos a las mismas condiciones en todo su cuerpo, al menos cuando se consideran las partes subterráneas y aéreas. por separado. Además, la afirmación de que el control central del desarrollo está completamente ausente en las plantas es fácilmente refutada por la dominancia apical . [61]

El botánico italiano Federico Delpino escribió sobre la idea de la inteligencia vegetal en 1867. [62] Charles Darwin estudió el movimiento de las plantas y en 1880 publicó un libro, El poder del movimiento en las plantas . Darwin concluye:

No es exagerado decir que la punta de la radícula así dotada [...] actúa como el cerebro de uno de los animales inferiores; el cerebro está situado dentro del extremo anterior del cuerpo, recibe impresiones de los órganos de los sentidos y dirige los diversos movimientos.

En 2020, Paco Calvo estudió la dinámica de los movimientos de las plantas e investigó si las judías verdes apuntan deliberadamente a estructuras de soporte. [63] Calvo dijo: “Vemos estas firmas de comportamiento complejo, la única diferencia es que no tiene una base neuronal, como ocurre en los humanos. Esto no es sólo un comportamiento adaptativo, es un comportamiento anticipativo, flexible y dirigido a objetivos”. [64]

En filosofía, existen pocos estudios sobre las implicaciones de la percepción de las plantas. Michael Marder propuso una fenomenología de la vida vegetal basada en la fisiología de la percepción de las plantas. [65] Paco Calvo Garzón ofrece una visión filosófica de la percepción de las plantas basada en las ciencias cognitivas y el modelado computacional de la conciencia. [66]

Comparación con la neurobiología

Los sistemas sensoriales y de respuesta de las plantas se han comparado con los procesos neurobiológicos de los animales. La neurobiología vegetal se ocupa principalmente del comportamiento adaptativo sensorial de las plantas y de la electrofisiología de las plantas . Al científico indio JC Bose se le atribuye el mérito de ser la primera persona en investigar y hablar sobre la neurobiología de las plantas. Sin embargo, muchos científicos y neurocientíficos de plantas consideran que el término "neurobiología vegetal" es inapropiado, porque las plantas no tienen neuronas. [58]

Las ideas detrás de la neurobiología vegetal fueron criticadas en un artículo de 2007 [58] publicado en Trends in Plant Science por Amedeo Alpi y otros 35 científicos, incluidos biólogos vegetales tan eminentes como Gerd Jürgens , Ben Scheres y Chris Sommerville. La amplitud de campos de la ciencia vegetal representados por estos investigadores refleja el hecho de que la gran mayoría de la comunidad de investigación en ciencia vegetal rechaza la neurobiología vegetal como una noción legítima. [ cita necesaria ] Sus principales argumentos son que: [58]

Los autores piden que se ponga fin a las "analogías superficiales y extrapolaciones cuestionables" si se quiere que el concepto de "neurobiología vegetal" beneficie a la comunidad investigadora. [58] Varias respuestas a esta crítica han intentado aclarar que el término "neurobiología vegetal" es una metáfora y que las metáforas han demostrado ser útiles en ocasiones anteriores. [67] [68] La ecofisiología vegetal describe este fenómeno.

Paralelos en otros taxones

Los conceptos de percepción, comunicación e inteligencia de las plantas tienen paralelos en otros organismos biológicos para los cuales tales fenómenos parecen extraños o incompatibles con la comprensión tradicional de la biología, o han resultado difíciles de estudiar o interpretar. Existen mecanismos similares en células bacterianas , coanoflagelados , hifas de hongos y esponjas , entre muchos otros ejemplos. Todos estos organismos, a pesar de carecer de cerebro o sistema nervioso, son capaces de sentir su entorno inmediato y momentáneo y responder en consecuencia. En el caso de la vida unicelular, las vías sensoriales son aún más primitivas en el sentido de que tienen lugar en la superficie de una sola célula, en lugar de dentro de una red de muchas células relacionadas.

Ver también

Referencias

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