La facilitación ecológica o probiósis describe interacciones entre especies que benefician al menos a uno de los participantes y no causan daño a ninguno. [1] Las facilitaciones se pueden clasificar como mutualismos , en los que ambas especies se benefician, o comensalismos , en los que una especie se beneficia y la otra no se ve afectada. [1] [2] [3] [4] [5] Este artículo aborda tanto los mecanismos de facilitación como la creciente información disponible sobre los impactos de la facilitación en la ecología de la comunidad .
Hay dos categorías básicas de interacciones facilitadoras:
Sin embargo, no es posible una categorización estricta para algunas interacciones complejas entre especies. Por ejemplo, la germinación y supervivencia de las semillas en ambientes hostiles suele ser mayor en las llamadas plantas nodrizas que en campo abierto. [1] [3] Una planta nodriza es una planta con un dosel establecido, debajo del cual la germinación y supervivencia son más probables debido al aumento de sombra, humedad del suelo y nutrientes. Por lo tanto, la relación entre las plántulas y sus plantas nodrizas es comensal. Sin embargo, a medida que las plántulas crecen y se convierten en plantas establecidas, es probable que compitan con sus anteriores benefactores por los recursos. [1] [3]
Los efectos beneficiosos de las especies entre sí se materializan de diversas maneras, entre ellas, brindándoles refugio frente al estrés físico, la depredación y la competencia, y mejorando la disponibilidad de recursos y el transporte.
La facilitación puede actuar reduciendo los impactos negativos de un entorno estresante. [1] [3] [4] [5] Como se describió anteriormente, las plantas nodrizas facilitan la germinación y supervivencia de las semillas al aliviar las condiciones ambientales estresantes. Una interacción similar ocurre entre el alga roja Chondrus crispus y el alga formadora de dosel Fucus en sitios intermareales del sur de Nueva Inglaterra , EE. UU. [1] El alga sobrevive más alto en la zona intermareal, donde las tensiones de temperatura y desecación son mayores, solo cuando el alga está presente porque el dosel del alga ofrece protección contra esas tensiones. Los ejemplos anteriores describen la facilitación de individuos o de especies individuales, pero también hay casos de una sola especie facilitadora que media algún estrés de toda la comunidad, como la perturbación . Un ejemplo de dicha facilitación de "toda la comunidad" es la estabilización del sustrato de las comunidades de plantas de playas de adoquines en Rhode Island , EE. UU., por el pasto liso ( Spartina alterniflora ). [6] Grandes lechos de pastos amortiguan la acción de las olas, permitiendo así el establecimiento y la persistencia de una comunidad de plantas anuales y perennes menos tolerantes a las perturbaciones por debajo de la línea de pleamar.
En general, es más probable que la facilitación ocurra en ambientes físicamente estresantes que en ambientes favorables, donde la competencia puede ser la interacción más importante entre especies. [1] [3] [4] [5] [7] Esto también puede ocurrir en un solo hábitat que contenga un gradiente de estrés bajo a alto. Por ejemplo, a lo largo de un gradiente de marea de marismas de Nueva Inglaterra, EE. UU., la presencia de junco de aguja negra ( Juncus gerardii ) aumentó la aptitud de los arbustos de saúco de marisma ( Iva annua ) en elevaciones más bajas, donde la salinidad del suelo era mayor. [8] El junco sombreó el suelo, lo que disminuyó la evapotranspiración y, a su vez, disminuyó la salinidad del suelo. Sin embargo, en elevaciones más altas donde la salinidad del suelo era menor, la aptitud del saúco de marisma disminuyó en presencia del junco, debido a una mayor competencia por los recursos. Por lo tanto, la naturaleza de las interacciones de las especies puede cambiar con las condiciones ambientales. La facilitación tiene un mayor efecto en las interacciones de las plantas bajo estrés ambiental que la competencia. [9] Otro ejemplo son los efectos positivos de la facilitación en las plantas del desierto que enfrentan los efectos de la creciente aridificación. [10] Se sabe que los arbustos proporcionan condiciones abióticas favorables en estas regiones secas. [11]
Otro mecanismo de facilitación es un menor riesgo de ser comido. Las plantas nodrizas, por ejemplo, no solo reducen el estrés abiótico , sino que también pueden impedir físicamente la herbivoría de las plántulas que crecen debajo de ellas. [3] Tanto en entornos terrestres como marinos, la herbivoría de especies palatables se reduce cuando se produce con especies desagradables. [1] [3] [4] Estos "refugios asociativos" pueden ocurrir cuando las especies desagradables protegen físicamente a las especies palatables, o cuando los herbívoros están "confundidos" por las señales inhibidoras de las especies desagradables. [1] [3] La herbivoría también puede reducir la depredación del herbívoro, como en el caso del cangrejo de cresta roja ( Mithrax forceps ) a lo largo de la costa de Carolina del Norte , EE. UU. [12] Esta especie de cangrejo se refugia en las ramas del coral arbusto de marfil compacto ( Oculina arbuscula ) y se alimenta de algas marinas en las proximidades del coral. La menor competencia con las algas marinas mejora el crecimiento del coral, lo que a su vez proporciona más refugio para el cangrejo. Un caso similar es el de la interacción entre los árboles de acacia de espinas hinchadas ( Acacia spp.) y ciertas hormigas ( Pseudomyrmex spp.) en América Central . [2] La acacia proporciona alimento y protección (dentro de espinas huecas) a la hormiga a cambio de defensa contra los herbívoros. Por el contrario, un tipo diferente de facilitación entre las hormigas y los insectos que se alimentan de savia puede aumentar la depredación de las plantas. [2] Al consumir savia, las plagas de las plantas como los pulgones producen un producto de desecho rico en azúcar llamado melaza , que es consumido por las hormigas a cambio de protección de los comedores de savia contra la depredación.
Otro beneficio potencial de la facilitación es el aislamiento de las interacciones competitivas. Al igual que el ejemplo ahora familiar de las plantas nodrizas en entornos hostiles, los troncos nodriza en un bosque son sitios de mayor germinación de semillas y supervivencia de plántulas porque el sustrato elevado de un tronco libera a las plántulas de la competencia con las plantas y los musgos en el suelo del bosque. [13] La interacción cangrejo-coral descrita anteriormente también es un ejemplo de refugio de la competencia, ya que la herbivoría de los cangrejos en las algas reduce la competencia entre el coral y las algas. [12] De manera similar, la herbivoría de los erizos de mar ( Strongylocentrotus droebachiensis ) en las algas marinas ( Laminaria spp.) puede proteger a los mejillones ( Modiolus modiolus ) del crecimiento excesivo de las algas marinas que compiten por el espacio en la zona submareal del Golfo de Maine , EE. UU. [14]
En la mayoría de los casos, la facilitación y la competencia son inversamente proporcionales. [15]
Los estudios sugieren que los eventos de facilitación en la naturaleza son raros en comparación con los eventos de competencia y, por lo tanto, la competencia es un impulsor mayor de los procesos ecológicos. [16]
La facilitación puede aumentar el acceso a recursos limitados como la luz, el agua y los nutrientes para las especies que interactúan. Por ejemplo, las plantas epífitas a menudo reciben más luz solar directa en las copas de sus plantas hospedantes que en el suelo. [3] Además, las plantas nodrizas aumentan la cantidad de agua disponible para las plántulas en hábitats secos debido a la evapotranspiración reducida bajo la sombra de las copas de las plantas nodrizas. [3] Un caso especial se refiere a la facilitación humana de las aves que se alimentan de savia. Tres especies de aves africanas ( el tejedor de aldea Ploceus cucullatus , el bulbul común Pycnonotus barbatus y el pájaro sol marrón Anthreptes gabonicus ) se alimentan regularmente de la savia que fluye de los agujeros hechos por los recolectores de vino locales en las palmeras aceiteras Elaies guineensis en el archipiélago de Bijagós, Guinea-Bissau. [17]
Sin embargo, los ejemplos más conocidos de mayor acceso a los recursos mediante la facilitación son las transferencias mutualistas de nutrientes entre organismos simbióticos. Una simbiosis es una asociación prolongada y estrecha entre organismos, y algunos ejemplos de simbiosis mutualistas incluyen:
El movimiento de los elementos que intervienen en la reproducción de las plantas por parte de los animales suele ser una asociación mutualista. Los polinizadores pueden aumentar el éxito reproductivo de las plantas reduciendo el desperdicio de polen, aumentando la dispersión del polen y aumentando la probabilidad de reproducción sexual en una densidad de población baja . [2] A cambio, el polinizador recibe alimento en forma de néctar o polen. [2] Los animales también pueden dispersar las semillas o frutos de las plantas, ya sea comiéndolos (en cuyo caso reciben el beneficio del alimento) o mediante transporte pasivo, como las semillas adheridas al pelaje o las plumas. [2] [4]
Aunque la facilitación a menudo se estudia a nivel de interacciones entre especies individuales, sus efectos suelen ser observables a escala de la comunidad, incluidos los impactos en la estructura espacial, la diversidad y la invasibilidad .
Muchas interacciones facilitadoras afectan directamente la distribución de las especies. Como se discutió anteriormente, el transporte de propágulos de plantas por dispersores animales puede aumentar las tasas de colonización de sitios más distantes, lo que puede afectar la distribución y la dinámica poblacional de las especies de plantas. [2] [4] [5] La facilitación afecta con mayor frecuencia la distribución simplemente al hacer posible que una especie se presente en un sitio donde algún estrés ambiental de otra manera prohibiría el crecimiento de esa especie. Esto es evidente en la facilitación de toda la comunidad por una especie base, como la estabilización de sedimentos en comunidades de plantas de playas de guijarros por el pasto liso. [6] Una especie facilitadora también puede ayudar a impulsar la progresión de un tipo de ecosistema a otro, como aparentemente lo hace el mezquite en los pastizales de las llanuras del Río Grande . [18] Como árbol fijador de nitrógeno, el mezquite se establece más fácilmente que otras especies en suelos pobres en nutrientes y, después del establecimiento, el mezquite actúa como una planta nodriza para las plántulas de otras especies. [3] Por lo tanto, el mezquite facilita el cambio espacial dinámico de pastizales a sabanas y bosques en todo el hábitat. [18]
La facilitación afecta la diversidad de la comunidad (definida en este contexto como el número de especies en la comunidad) al alterar las interacciones competitivas. Por ejemplo, los mejillones intermareales aumentan la diversidad total de especies de la comunidad al desplazar a las especies sésiles grandes competitivas, como las algas y los percebes . [4] Aunque los mejillones disminuyen la diversidad de los retenedores de espacio primarios (es decir, las especies sésiles grandes), una mayor cantidad de especies de invertebrados se asocian con los bancos de mejillones que con otros retenedores de espacio primarios, por lo que la diversidad total de especies es mayor cuando hay mejillones. [4] El efecto de la facilitación sobre la diversidad también podría revertirse, si la facilitación crea un dominio competitivo que excluye más especies de las que permite. [1]
La facilitación, en ciertos casos, tiene resultados evolutivos, aumentando la diversidad en las comunidades. [19]
Otros mecanismos como la partición de recursos y el efecto del muestreo actúan en conjunto con la facilitación para aumentar la biodiversidad (evidencia observable en las comunidades vegetales). [20]
La facilitación de especies no nativas, ya sea por especies nativas u otras especies no nativas, puede aumentar la invasibilidad de una comunidad, o la facilidad con la que las especies no nativas se establecen en una comunidad. En un examen de 254 estudios publicados de especies introducidas , 22 de 190 interacciones estudiadas entre especies introducidas en los estudios fueron facilitadoras. [21] Vale la pena señalar que 128 de las 190 interacciones examinadas fueron relaciones depredador-presa de un solo insecto herbívoro reportado en un solo estudio, lo que puede haber exagerado la importancia de las interacciones negativas. Las plantas introducidas también se ven facilitadas por polinizadores nativos, dispersores y micorrizas . [22] Por lo tanto, las interacciones positivas deben considerarse en cualquier intento de comprender la invasibilidad de una comunidad.