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Depredación

Depredador solitario: un oso polar se alimenta de una foca barbuda que ha matado.
Depredadores sociales : las hormigas de carne cooperan para alimentarse de una cigarra mucho más grande que ellas.

La depredación es una interacción biológica en la que un organismo, el depredador , mata y se come a otro organismo, su presa . Es parte de una familia de comportamientos alimentarios comunes que incluyen el parasitismo y la microdepredación (que generalmente no matan al huésped ) y el parasitoidismo (que siempre lo hace, eventualmente). Es diferente de la carroña de presas muertas, aunque muchos depredadores también carroñean ; se superpone con la herbivoría , ya que los depredadores de semillas y los frugívoros destructivos son depredadores.

Los depredadores pueden buscar o perseguir activamente a sus presas o esperarlas, a menudo escondidos. Cuando detectan una presa, el depredador evalúa si atacarla. Esto puede implicar una emboscada o una depredación por persecución , a veces después de acechar a la presa. Si el ataque tiene éxito, el depredador mata a la presa, le quita las partes no comestibles, como el caparazón o las espinas, y se la come.

Los depredadores están adaptados y a menudo altamente especializados para la caza, con sentidos agudos como la vista , el oído o el olfato . Muchos animales depredadores , tanto vertebrados como invertebrados , tienen garras o mandíbulas afiladas para agarrar, matar y cortar a sus presas. Otras adaptaciones incluyen el sigilo y el mimetismo agresivo que mejoran la eficiencia de la caza.

La depredación tiene un poderoso efecto selectivo sobre las presas, y estas desarrollan adaptaciones antidepredadoras, como coloración de advertencia , llamadas de alarma y otras señales , camuflaje , imitación de especies bien defendidas y espinas y sustancias químicas defensivas. A veces, depredadores y presas se encuentran en una carrera armamentista evolutiva , un ciclo de adaptaciones y contraadaptaciones. La depredación ha sido un importante motor de la evolución al menos desde el período Cámbrico .

Definición

Las avispas araña paralizan y eventualmente matan a sus huéspedes, pero se consideran parasitoides , no depredadores.

En el nivel más básico, los depredadores matan y comen a otros organismos. Sin embargo, el concepto de depredación es amplio, se define de manera diferente en diferentes contextos e incluye una amplia variedad de métodos de alimentación; además, algunas relaciones que resultan en la muerte de la presa no necesariamente se denominan depredación. Un parasitoide , como una avispa icneumón , pone sus huevos en o sobre su anfitrión; los huevos eclosionan en larvas, que se comen al anfitrión, y este inevitablemente muere. Los zoólogos generalmente llaman a esto una forma de parasitismo , aunque convencionalmente se piensa que los parásitos no matan a sus anfitriones. Un depredador puede definirse como diferente de un parasitoide en que tiene muchas presas, capturadas a lo largo de su vida, mientras que la larva de un parasitoide tiene solo una, o al menos tiene su suministro de alimento provisto para ella en una sola ocasión. [1] [2]

Relación de la depredación con otras estrategias de alimentación

Existen otros casos difíciles y limítrofes. Los microdepredadores son animales pequeños que, como los depredadores, se alimentan completamente de otros organismos; incluyen pulgas y mosquitos que consumen sangre de animales vivos, y pulgones que consumen savia de plantas vivas. Sin embargo, como normalmente no matan a sus huéspedes, ahora se los suele considerar parásitos. [3] [4] Los animales que pastan en fitoplancton o esteras de microbios son depredadores, ya que consumen y matan a sus organismos alimentarios, mientras que los herbívoros que ramonean hojas no lo son, ya que sus plantas alimenticias generalmente sobreviven al ataque. [5] Cuando los animales comen semillas ( depredación de semillas o granivoría ) o huevos ( depredación de huevos ), están consumiendo organismos vivos completos, lo que por definición los convierte en depredadores. [6] [7] [8]

Los carroñeros , organismos que solo se alimentan de organismos que se encuentran ya muertos, no son depredadores, pero muchos depredadores como el chacal y la hiena carroñean cuando surge la oportunidad. [9] [10] [5] Entre los invertebrados, las avispas sociales como las avispas amarillas son a la vez cazadoras y carroñeras de otros insectos. [11]

Rango taxonómico

Si bien los ejemplos de depredadores entre mamíferos y aves son bien conocidos, [12] se pueden encontrar depredadores en una amplia gama de taxones, incluidos los artrópodos. Son comunes entre los insectos, incluidas las mantis, las libélulas , las crisopas y las moscas escorpión . En algunas especies, como la mosca aliso , solo las larvas son depredadoras (los adultos no comen). Las arañas son depredadoras, así como otros invertebrados terrestres como los escorpiones ; ciempiés ; algunos ácaros , caracoles y babosas ; nematodos ; y gusanos planarios . [13] En entornos marinos, la mayoría de los cnidarios (p. ej., medusas , hidroides ), ctenóforos (medusas peine), equinodermos (p. ej., estrellas de mar , erizos de mar , dólares de arena y pepinos de mar ) y gusanos planos son depredadores. [14] Entre los crustáceos , las langostas , los cangrejos , los camarones y los percebes son depredadores, [15] y a su vez los crustáceos son presa de casi todos los cefalópodos (incluidos pulpos , calamares y sepias ). [16]

Paramecio , un ciliado depredador que se alimenta de bacterias.

La depredación de semillas está restringida a mamíferos, aves e insectos, pero se encuentra en casi todos los ecosistemas terrestres. [8] [6] La depredación de huevos incluye tanto a depredadores de huevos especializados, como algunas serpientes colúbridas , como a depredadores generalistas, como zorros y tejones, que toman huevos de manera oportunista cuando los encuentran. [17] [18] [19]

Algunas plantas, como la planta carnívora , la venus atrapamoscas y la drosera , son carnívoras y consumen insectos . [12] Los métodos de depredación de las plantas varían mucho, pero a menudo implican una trampa de comida, estimulación mecánica e impulsos eléctricos para finalmente atrapar y consumir a su presa. [20] Algunos hongos carnívoros capturan nematodos utilizando trampas activas en forma de anillos constrictores o trampas pasivas con estructuras adhesivas. [21]

Muchas especies de protozoos ( eucariotas ) y bacterias ( procariotas ) se alimentan de otros microorganismos; el modo de alimentación es evidentemente antiguo y evolucionó muchas veces en ambos grupos. [22] [12] [23] Entre el zooplancton de agua dulce y marino , ya sea unicelular o multicelular, el pastoreo depredador de fitoplancton y zooplancton más pequeño es común, y se encuentra en muchas especies de nanoflagelados , dinoflagelados , ciliados , rotíferos , una amplia gama de larvas de animales de meroplancton y dos grupos de crustáceos, a saber, copépodos y cladóceros . [24]

Forrajeo

Un ciclo básico de alimentación para un depredador, con algunas variaciones indicadas [25]

Para alimentarse, un depredador debe buscar, perseguir y matar a su presa. Estas acciones forman un ciclo de búsqueda de alimento . [26] [27] El depredador debe decidir dónde buscar a la presa en función de su distribución geográfica; y una vez que ha localizado a la presa, debe evaluar si la persigue o espera una mejor opción. Si elige la persecución, sus capacidades físicas determinan el modo de persecución (por ejemplo, emboscada o persecución). [28] [29] Una vez capturada la presa, es posible que también deba gastar energía en manipularla (por ejemplo, matarla, quitarle el caparazón o las espinas e ingerirla). [25] [26]

Buscar

Los depredadores pueden elegir entre distintos modos de búsqueda, desde sentarse y esperar hasta la búsqueda activa o amplia . [30] [25] [31] [32] El método de sentarse y esperar es el más adecuado si las presas son densas y móviles, y el depredador tiene bajos requerimientos de energía. [30] La búsqueda amplia gasta más energía y se utiliza cuando la presa es sedentaria o está escasamente distribuida. [28] [30] Existe un continuo de modos de búsqueda con intervalos entre períodos de movimiento que van desde segundos hasta meses. Los tiburones, peces luna , aves insectívoras y musarañas casi siempre se mueven, mientras que las arañas tejedoras de telarañas, los invertebrados acuáticos, las mantis religiosas y los cernícalos rara vez se mueven. Entre tanto, los chorlitos y otras aves playeras , los peces de agua dulce, incluidas las percas , y las larvas de los escarabajos coccinélidos (mariquitas) , alternan entre la búsqueda activa y el escaneo del entorno. [30]

El albatros de ceja negra vuela regularmente cientos de kilómetros a través del océano casi vacío para encontrar áreas de alimento.

Las distribuciones de presas a menudo están agrupadas, y los depredadores responden buscando parches donde la presa es densa y luego buscando dentro de los parches. [25] Cuando se encuentra alimento en parches, como bancos raros de peces en un océano casi vacío, la etapa de búsqueda requiere que el depredador viaje durante un tiempo sustancial y gaste una cantidad significativa de energía para localizar cada parche de alimento. [33] Por ejemplo, el albatros de ceja negra realiza vuelos de alimentación regularmente a un rango de alrededor de 700 kilómetros (430 millas), hasta un rango de alimentación máximo de 3000 kilómetros (1860 millas) para aves reproductoras que recolectan alimento para sus crías. [a] [34] Con presas estáticas, algunos depredadores pueden aprender ubicaciones de parches adecuados y regresar a ellos a intervalos para alimentarse. [33] La estrategia de alimentación óptima para la búsqueda se ha modelado utilizando el teorema del valor marginal . [35]

Los patrones de búsqueda suelen parecer aleatorios. Uno de ellos es el paseo de Lévy , que suele incluir grupos de pasos cortos con pasos largos ocasionales. Se ajusta bien al comportamiento de una amplia variedad de organismos, incluidas bacterias, abejas, tiburones y cazadores-recolectores humanos. [36] [37]

Evaluación

Las mariquitas de siete puntos seleccionan plantas de buena calidad como presas de pulgones .

Una vez que encuentra una presa, el depredador debe decidir si la persigue o sigue buscando. La decisión depende de los costos y beneficios involucrados. Un ave que busca insectos pasa mucho tiempo buscándolos, pero capturarlos y comerlos es rápido y fácil, por lo que la estrategia eficiente para el ave es comer todos los insectos apetitosos que encuentra. Por el contrario, un depredador como un león o un halcón encuentra su presa fácilmente, pero capturarla requiere mucho esfuerzo. En ese caso, el depredador es más selectivo. [28]

Uno de los factores a tener en cuenta es el tamaño. Una presa demasiado pequeña puede no merecer la pena por la cantidad de energía que proporciona. Si es demasiado grande, puede resultar demasiado difícil capturarla. Por ejemplo, una mantis captura a sus presas con sus patas delanteras, que están optimizadas para atrapar presas de un determinado tamaño. Las mantis son reacias a atacar a presas que estén lejos de ese tamaño. Existe una correlación positiva entre el tamaño de un depredador y su presa. [28]

Un depredador puede evaluar una zona y decidir si pasa tiempo buscando presas en ella. [25] Esto puede implicar cierto conocimiento de las preferencias de la presa; por ejemplo, las mariquitas pueden elegir una zona de vegetación adecuada para sus presas, los pulgones . [38]

Captura

Para capturar presas, los depredadores tienen un espectro de modos de persecución que van desde la persecución abierta ( depredación por persecución ) hasta un ataque repentino a una presa cercana ( depredación por emboscada ). [25] [39] [12] Otra estrategia entre la emboscada y la persecución es la interceptación balística , donde un depredador observa y predice el movimiento de una presa y luego lanza su ataque en consecuencia. [40]

Emboscada

Los depredadores de emboscada o de acecho son animales carnívoros que capturan presas por sigilo o sorpresa. En los animales, la depredación por emboscada se caracteriza por el depredador explorando el entorno desde una posición oculta hasta que detecta una presa y luego ejecutando rápidamente un ataque sorpresa fijo. [41] [40] Los depredadores vertebrados de emboscada incluyen ranas, peces como el tiburón ángel , el lucio del norte y el pez sapo oriental . [40] [42] [43] [44] Entre los muchos depredadores invertebrados de emboscada se encuentran las arañas de trampilla y las arañas cangrejo australianas en la tierra y los camarones mantis en el mar. [41] [45] [46] Los depredadores de emboscada a menudo construyen una madriguera en la que esconderse, mejorando el ocultamiento a costa de reducir su campo de visión. Algunos depredadores de emboscada también usan señuelos para atraer presas dentro del alcance de ataque. [40] El movimiento de captura debe ser rápido para atrapar a la presa, dado que el ataque no es modificable una vez lanzado. [40]

Intercepción balística

El camaleón ataca a su presa sacando la lengua.

La interceptación balística es una estrategia en la que un depredador observa el movimiento de una presa, predice su movimiento, calcula una ruta de interceptación y luego ataca a la presa en esa ruta. Esto difiere de la depredación por emboscada en que el depredador ajusta su ataque según cómo se mueve la presa. [40] La interceptación balística implica un breve período de planificación, lo que le da a la presa la oportunidad de escapar. Algunas ranas esperan hasta que las serpientes hayan comenzado su ataque antes de saltar, lo que reduce el tiempo disponible para que la serpiente recalibre su ataque y maximiza el ajuste angular que la serpiente necesitaría hacer para interceptar a la rana en tiempo real. [40] Los depredadores balísticos incluyen insectos como las libélulas y vertebrados como el pez arquero (que ataca con un chorro de agua), los camaleones (que atacan con la lengua) y algunas serpientes colúbridas . [40]

Buscar

En la depredación por persecución, los depredadores persiguen a una presa que huye. Si la presa huye en línea recta, la captura depende únicamente de que el depredador sea más rápido que la presa. [40] Si la presa maniobra girando mientras huye, el depredador debe reaccionar en tiempo real para calcular y seguir una nueva ruta de intercepción, como por ejemplo mediante navegación paralela , a medida que se acerca a la presa. [40] Muchos depredadores de persecución utilizan el camuflaje para acercarse a la presa lo más cerca posible sin ser observados ( acecho ) antes de comenzar la persecución. [40] Los depredadores de persecución incluyen mamíferos terrestres como humanos, perros salvajes africanos, hienas manchadas y lobos; depredadores marinos como delfines, orcas y muchos peces depredadores, como el atún; [47] [48] aves depredadoras (rapaz) como halcones; e insectos como libélulas . [49]

Una forma extrema de persecución es la caza de resistencia o persistencia , en la que el depredador cansa a la presa siguiéndola a lo largo de una gran distancia, a veces durante horas. El método es utilizado por cazadores-recolectores humanos y por cánidos como los perros salvajes africanos y los perros domésticos. El perro salvaje africano es un depredador de persistencia extrema, que cansa a las presas individuales siguiéndolas durante muchos kilómetros a una velocidad relativamente baja. [50]

Una forma especializada de depredación por persecución es la alimentación por embestida de las ballenas barbadas . Estos depredadores marinos de gran tamaño se alimentan de plancton , especialmente krill , sumergiéndose y nadando activamente en concentraciones de plancton, para luego tomar una gran cantidad de agua y filtrarla a través de sus placas barbadas . [ 51] [52]

Los depredadores de persecución pueden ser sociales , como el león y el lobo que cazan en grupos, o solitarios. [2]

Manejo

Una vez que el depredador ha capturado a la presa, debe manipularla: con mucho cuidado si la presa es peligrosa para comer, como si posee espinas afiladas o venenosas, como en muchos peces presa. Algunos bagres , como los Ictaluridae, tienen espinas en la espalda (dorsal) y el vientre (pectoral) que se bloquean en la posición erecta; cuando el bagre se agita cuando es capturado, estas podrían perforar la boca del depredador, posiblemente fatalmente. Algunas aves que se alimentan de peces, como el águila pescadora, evitan el peligro de las espinas desgarrando a su presa antes de comérsela. [53]

Depredación solitaria versus depredación social

En la depredación social, un grupo de depredadores coopera para matar a sus presas. Esto permite matar criaturas más grandes que las que podrían dominar individualmente; por ejemplo, las hienas y los lobos colaboran para atrapar y matar herbívoros tan grandes como los búfalos, y los leones incluso cazan elefantes. [54] [55] [56] También puede hacer que las presas estén más fácilmente disponibles a través de estrategias como hacerlas salir volando y arrearlas a un área más pequeña. Por ejemplo, cuando bandadas mixtas de aves buscan comida, las aves que van al frente hacen salir a los insectos que son atrapados por las aves que están detrás. Los delfines giradores forman un círculo alrededor de un banco de peces y se mueven hacia adentro, concentrando a los peces en un factor de 200. [57] Al cazar socialmente, los chimpancés pueden atrapar monos colobos que escaparían fácilmente de un cazador individual, mientras que los halcones de Harris cooperantes pueden atrapar conejos. [54] [58]

Los lobos , depredadores sociales , cooperan para cazar y matar bisontes .

Los depredadores de diferentes especies a veces cooperan para atrapar presas. En los arrecifes de coral , cuando peces como el mero y la trucha coral detectan presas que son inaccesibles para ellos, envían señales a morenas gigantes , lábridos Napoleón o pulpos . Estos depredadores pueden acceder a pequeñas grietas y hacer salir a la presa. [59] [60] Se sabe que las orcas ayudan a los balleneros a cazar ballenas barbadas . [61]

La caza social permite a los depredadores enfrentarse a una gama más amplia de presas, pero con el riesgo de competir por el alimento capturado. Los depredadores solitarios tienen más posibilidades de comer lo que capturan, al precio de un mayor gasto de energía para capturarlo y un mayor riesgo de que la presa escape. [62] [63] Los depredadores de emboscada suelen ser solitarios para reducir el riesgo de convertirse ellos mismos en presas. [64] De los 245 miembros terrestres de los carnívoros (el grupo que incluye a los gatos, perros y osos), 177 son solitarios; y 35 de los 37 gatos salvajes son solitarios, [65] incluyendo al puma y al guepardo. [62] [2] Sin embargo, el puma solitario permite que otros pumas compartan una presa, [66] y el coyote puede ser solitario o social. [67] Otros depredadores solitarios incluyen al lucio del norte, [68] las arañas lobo y todas las miles de especies de avispas solitarias entre los artrópodos, [69] [70] y muchos microorganismos y zooplancton . [22] [71]

Especialización

Adaptaciones físicas

Bajo la presión de la selección natural , los depredadores han desarrollado una variedad de adaptaciones físicas para detectar, atrapar, matar y digerir a sus presas, entre ellas velocidad, agilidad, sigilo, sentidos agudos, garras, dientes, filtros y sistemas digestivos adecuados. [72]

Para detectar presas , los depredadores tienen una visión , un olfato o un oído bien desarrollados . [12] Depredadores tan diversos como los búhos y las arañas saltadoras tienen ojos orientados hacia adelante, lo que proporciona una visión binocular precisa en un campo de visión relativamente estrecho, mientras que los animales presa a menudo tienen una visión panorámica menos aguda. Animales como los zorros pueden oler a sus presas incluso cuando están ocultas bajo 2 pies (60 cm) de nieve o tierra. Muchos depredadores tienen un oído agudo y algunos, como los murciélagos ecolocalizadores, cazan exclusivamente mediante el uso activo o pasivo del sonido. [73]

Los depredadores, incluidos los grandes felinos , las aves rapaces y las hormigas, comparten mandíbulas poderosas, dientes afilados o garras que utilizan para atrapar y matar a sus presas. Algunos depredadores, como las serpientes y las aves que se alimentan de peces, como las garzas y los cormoranes, se tragan a sus presas enteras; algunas serpientes pueden desencajar sus mandíbulas para poder tragar presas grandes, mientras que las aves que se alimentan de peces tienen picos largos en forma de lanza que utilizan para apuñalar y agarrar presas que se mueven rápidamente y son resbaladizas. [73] Los peces y otros depredadores han desarrollado la capacidad de aplastar o abrir las conchas blindadas de los moluscos. [74]

Muchos depredadores tienen una constitución fuerte y pueden atrapar y matar animales más grandes que ellos; esto se aplica tanto a pequeños depredadores como hormigas y musarañas como a carnívoros grandes y visiblemente musculosos como el puma y el león . [73] [2] [75]

Dieta y comportamiento

Los depredadores suelen estar altamente especializados en su dieta y comportamiento de caza; por ejemplo, el lince euroasiático solo caza pequeños ungulados . [76] Otros, como los leopardos , son generalistas más oportunistas y se alimentan de al menos 100 especies. [77] [78] Los especialistas pueden estar muy adaptados a capturar su presa preferida, mientras que los generalistas pueden ser más capaces de cambiar a otra presa cuando un objetivo preferido es escaso. Cuando las presas tienen una distribución agrupada (desigual), se predice que la estrategia óptima para el depredador será más especializada, ya que las presas son más visibles y se pueden encontrar más rápidamente; [79] esto parece ser correcto para los depredadores de presas inmóviles, pero es dudoso con presas móviles. [80]

En la depredación selectiva por tamaño, los depredadores seleccionan presas de un tamaño determinado. [81] Las presas grandes pueden resultar problemáticas para un depredador, mientras que las presas pequeñas pueden resultar difíciles de encontrar y, en cualquier caso, proporcionar una recompensa menor. Esto ha llevado a una correlación entre el tamaño de los depredadores y sus presas. El tamaño también puede actuar como refugio para las presas grandes. Por ejemplo, los elefantes adultos están relativamente a salvo de la depredación de los leones, pero los jóvenes son vulnerables. [82]

Camuflaje y mimetismo

Los miembros de la familia de los felinos , como el leopardo de las nieves (tierras altas sin árboles), el tigre (llanuras cubiertas de hierba, pantanos de juncos), el ocelote (bosque), el gato pescador (matorrales ribereños) y el león (llanuras abiertas) se camuflan con coloraciones y patrones disruptivos que se adaptan a sus hábitats. [83]

En el mimetismo agresivo , ciertos depredadores, incluidos insectos y peces, hacen uso de la coloración y el comportamiento para atraer presas. Las luciérnagas Photuris hembras , por ejemplo, copian las señales luminosas de otras especies, atrayendo así a las luciérnagas macho, que capturan y comen. [84] Las mantis de las flores son depredadores de emboscada; camufladas como flores, como las orquídeas , atraen a sus presas y las capturan cuando están lo suficientemente cerca. [85] Los peces sapo están extremadamente bien camuflados y atraen activamente a sus presas para que se acerquen usando una esca , un cebo en el extremo de un apéndice en forma de varilla en la cabeza, que agitan suavemente para imitar a un animal pequeño, engullendo a la presa en un movimiento extremadamente rápido cuando está dentro del alcance. [86]

Veneno

Muchos depredadores más pequeños, como las medusas, utilizan veneno para someter a sus presas [87] y el veneno también puede ayudar a la digestión (como es el caso de las serpientes de cascabel y algunas arañas ). [88] [89] La serpiente marina jaspeada que se ha adaptado a la depredación de huevos tiene glándulas venenosas atrofiadas y el gen de su toxina de tres dedos contiene una mutación (la eliminación de dos nucleótidos ) que la inactiva. Estos cambios se explican por el hecho de que su presa no necesita ser sometida. [90]

Campos eléctricos

Un rayo eléctrico ( Torpediniformes ) que muestra la ubicación del órgano eléctrico y los electrocitos apilados en su interior.

Varios grupos de peces depredadores tienen la capacidad de detectar, rastrear y, a veces, como en el caso del rayo eléctrico , incapacitar a sus presas al detectar y generar campos eléctricos . [91] [92] [93] El órgano eléctrico se deriva de tejido nervioso o muscular modificado. [94]

Fisiología

Las adaptaciones fisiológicas a la depredación incluyen la capacidad de las bacterias depredadoras de digerir el complejo polímero de peptidoglicano de las paredes celulares de las bacterias que cazan. [23] Los vertebrados carnívoros de las cinco clases principales (peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos) tienen tasas relativas más bajas de transporte de azúcar a aminoácidos que los herbívoros u omnívoros, presumiblemente porque adquieren una gran cantidad de aminoácidos de las proteínas animales en su dieta. [95]

Adaptaciones antidepredadores

Para contrarrestar la depredación, las presas han desarrollado defensas para usar en cada etapa de un ataque. [96] [12] Pueden tratar de evitar ser detectadas, [97] como mediante el uso del camuflaje y el mimetismo . [98] Pueden detectar depredadores [99] y advertir a otros de su presencia. [100] [101] Si son detectadas, pueden tratar de evitar ser el objetivo de un ataque, por ejemplo, señalando que son tóxicas o desagradables , [102] [103] [104] señalando que una persecución no sería rentable, [105] [106] o formando grupos. [107] [108] Si se convierten en un objetivo, pueden tratar de defenderse del ataque con defensas como armaduras, púas , desagradables o acoso; [109] [110] [111] y a menudo pueden escapar de un ataque en curso asustando al depredador, [112] [113] [114] haciéndose los muertos , desprendiéndose de partes del cuerpo como la cola, o simplemente huyendo. [115] [116]

Coevolución

Los murciélagos utilizan la ecolocalización para cazar polillas durante la noche.

Los depredadores y sus presas son enemigos naturales, y muchas de sus adaptaciones parecen diseñadas para contrarrestarse entre sí. Por ejemplo, los murciélagos tienen sofisticados sistemas de ecolocalización para detectar insectos y otras presas, y los insectos han desarrollado una variedad de defensas, incluida la capacidad de escuchar los llamados de ecolocalización. [117] [118] Muchos depredadores de persecución que corren sobre la tierra, como los lobos, han desarrollado extremidades largas en respuesta a la mayor velocidad de sus presas. [119] Sus adaptaciones se han caracterizado como una carrera armamentista evolutiva , un ejemplo de la coevolución de dos especies. [120] En una visión de la evolución centrada en los genes , se puede pensar que los genes del depredador y la presa compiten por el cuerpo de la presa. [120] Sin embargo, el principio de "vida-cena" de Dawkins y Krebs predice que esta carrera armamentista es asimétrica: si un depredador no logra atrapar a su presa, pierde su cena, mientras que si tiene éxito, la presa pierde su vida. [120]

La serpiente coral oriental , en sí misma un depredador, es lo suficientemente venenosa como para matar a los depredadores que la atacan, por lo que cuando la evitan, este comportamiento debe ser heredado, no aprendido.

La metáfora de una carrera armamentística implica avances cada vez mayores en ataque y defensa. Sin embargo, estas adaptaciones tienen un costo; por ejemplo, las patas más largas tienen un mayor riesgo de romperse, [121] mientras que la lengua especializada del camaleón, con su capacidad de actuar como un proyectil, es inútil para lamer el agua, por lo que el camaleón debe beber el rocío de la vegetación. [122]

El principio de la "vida-cena" ha sido criticado por múltiples motivos. El grado de asimetría en la selección natural depende en parte de la heredabilidad de los rasgos adaptativos. [122] Además, si un depredador pierde suficientes cenas, también perderá su vida. [121] [122] Por otro lado, el costo de adaptación de una determinada cena perdida es impredecible, ya que el depredador puede encontrar rápidamente una presa mejor. Además, la mayoría de los depredadores son generalistas, lo que reduce el impacto de una determinada adaptación de una presa en un depredador. Dado que la especialización es causada por la coevolución depredador-presa, la rareza de los especialistas puede implicar que las carreras armamentistas depredador-presa son raras. [122]

Es difícil determinar si las adaptaciones dadas son realmente el resultado de la coevolución, donde una adaptación de la presa da lugar a una adaptación del depredador que es contrarrestada por una adaptación adicional en la presa. Una explicación alternativa es la escalada , donde los depredadores se adaptan a los competidores, sus propios depredadores o presas peligrosas. [123] Las adaptaciones aparentes a la depredación también pueden haber surgido por otras razones y luego haber sido cooptadas para el ataque o la defensa. En algunos de los insectos presa de los murciélagos, la audición evolucionó antes de que aparecieran los murciélagos y se utilizó para escuchar señales utilizadas para la defensa territorial y el apareamiento. [124] Su audición evolucionó en respuesta a la depredación de los murciélagos, pero el único ejemplo claro de adaptación recíproca en los murciélagos es la ecolocalización sigilosa. [125]

Una carrera armamentista más simétrica puede ocurrir cuando las presas son peligrosas, tienen espinas, púas, toxinas o veneno que pueden dañar al depredador. El depredador puede responder con evitación, lo que a su vez impulsa la evolución del mimetismo. La evitación no es necesariamente una respuesta evolutiva, ya que generalmente se aprende de malas experiencias con la presa. Sin embargo, cuando la presa es capaz de matar al depredador (como puede hacerlo una serpiente coral con su veneno), no hay oportunidad de aprendizaje y la evitación debe ser hereditaria. Los depredadores también pueden responder a presas peligrosas con contraadaptaciones. En el oeste de América del Norte, la serpiente de liga común ha desarrollado una resistencia a la toxina en la piel del tritón de piel áspera . [122]

Papel en los ecosistemas

Los depredadores afectan a sus ecosistemas no sólo directamente al comer sus propias presas, sino también por medios indirectos, como la reducción de la depredación por parte de otras especies o la alteración del comportamiento de búsqueda de alimento de un herbívoro, como en el caso del efecto de los lobos sobre la vegetación de ribera o de las nutrias marinas sobre los bosques de algas marinas en la biodiversidad. Esto puede explicar los efectos de la dinámica de poblaciones, como los ciclos observados en el lince y la liebre de raquetas de nieve. [126] [127] [128]

Nivel trófico

Una forma de clasificar a los depredadores es por nivel trófico . Los carnívoros que se alimentan de herbívoros son consumidores secundarios; sus depredadores son consumidores terciarios, y así sucesivamente. [129] En la cima de esta cadena alimentaria se encuentran los depredadores de ápice como los leones . [130] Sin embargo, muchos depredadores comen de múltiples niveles de la cadena alimentaria; un carnívoro puede comer tanto consumidores secundarios como terciarios. [131] Esto significa que muchos depredadores deben lidiar con la depredación intragremial , donde otros depredadores los matan y se los comen. Por ejemplo, los coyotes compiten con zorros grises y gatos monteses y, a veces, los matan . [132]

Transferencia trófica

La transferencia trófica dentro de un ecosistema se refiere al transporte de energía y nutrientes como resultado de la depredación. La energía pasa de un nivel trófico al siguiente a medida que los depredadores consumen materia orgánica del cuerpo de otro organismo . Dentro de cada transferencia, si bien hay usos de energía, también hay pérdidas de energía.

Los niveles tróficos marinos varían según la localidad y el tamaño de los productores primarios . Generalmente hay hasta seis niveles tróficos en el océano abierto, cuatro sobre las plataformas continentales y alrededor de tres en las zonas de surgencia. [133] Por ejemplo, un hábitat marino con cinco niveles tróficos podría representarse de la siguiente manera: Herbívoros (se alimentan principalmente de fitoplancton ); Carnívoros (se alimentan principalmente de otro zooplancton /animales); Detritívoros (se alimentan principalmente de materia orgánica muerta/ detritos ); Omnívoros (se alimentan de una dieta mixta de fito- y zooplancton y detritos); y Mixótrofos que combinan la autotrofia (usando la energía de la luz para crecer sin ingerir ningún compuesto orgánico o nutriente adicional) con la heterotrofia (alimentándose de otras plantas y animales para obtener energía y nutrientes: herbívoros, omnívoros y carnívoros, y detritívoros).

La eficiencia de transferencia trófica mide la eficacia con la que la energía se transfiere o pasa a través de los niveles tróficos superiores de la red alimentaria marina . A medida que la energía asciende por los niveles tróficos, disminuye debido al calor, los desechos y los procesos metabólicos naturales que ocurren cuando los depredadores consumen a sus presas. El resultado es que solo alrededor del 10% de la energía en cualquier nivel trófico se transfiere al siguiente nivel. Esto se conoce a menudo como "la regla del 10%", que limita el número de niveles tróficos que un ecosistema individual es capaz de soportar. [134]

La biodiversidad se mantiene gracias a la depredación máxima

Los depredadores pueden aumentar la biodiversidad de las comunidades al impedir que una sola especie se vuelva dominante. Estos depredadores se conocen como especies clave y pueden tener una profunda influencia en el equilibrio de los organismos en un ecosistema particular . [135] La introducción o eliminación de este depredador, o los cambios en su densidad de población, pueden tener efectos en cascada drásticos en el equilibrio de muchas otras poblaciones en el ecosistema. Por ejemplo, los animales que pastan en un pastizal pueden impedir que una sola especie dominante tome el control. [136]

Recuperación del sauce ripario en Blacktail Creek, Parque Nacional de Yellowstone , después de la reintroducción de lobos, la especie clave local y depredador máximo . [137] A la izquierda, en 2002; a la derecha, en 2015

La eliminación de los lobos del Parque Nacional de Yellowstone tuvo un profundo impacto en la pirámide trófica . En esa zona, los lobos son especies clave y depredadores máximos. Sin depredación, los herbívoros comenzaron a sobrepastorear muchas especies de ramoneos leñosos, afectando a las poblaciones de plantas de la zona. Además, los lobos a menudo impedían que los animales pastaran cerca de los arroyos, protegiendo así las fuentes de alimento de los castores . La eliminación de los lobos tuvo un efecto directo en la población de castores, ya que su hábitat se convirtió en territorio para el pastoreo. El aumento del ramoneo de sauces y coníferas a lo largo del arroyo Blacktail debido a la falta de depredación provocó una incisión en el canal porque la población reducida de castores ya no podía frenar el agua y mantener el suelo en su lugar. De este modo, se demostró que los depredadores eran de vital importancia en el ecosistema. [137]

Dinámica poblacional

Gráfico lineal del número de pieles de lince canadiense vendidas a la Compañía de la Bahía de Hudson en el eje vertical contra el número de liebres de raquetas de nieve en el eje horizontal para el período de 1845 a 1935
Cantidad de pieles de liebre de raquetas de nieve ( Lepus americanus ) (fondo amarillo) y de lince canadiense (línea negra, primer plano) vendidas a la Compañía de la Bahía de Hudson entre 1845 y 1935

En ausencia de depredadores, la población de una especie puede crecer exponencialmente hasta aproximarse a la capacidad de sustentación del ambiente. [138] Los depredadores limitan el crecimiento de las presas tanto consumiéndolas como modificando su comportamiento. [139] Los aumentos o disminuciones en la población de presas también pueden conducir a aumentos o disminuciones en el número de depredadores, por ejemplo, a través de un aumento en el número de crías que tienen.

Se han observado fluctuaciones cíclicas en las poblaciones de depredadores y presas, a menudo con desfases entre los ciclos de depredador y presa. Un ejemplo bien conocido es el de la liebre de raquetas de nieve y el lince . En una amplia extensión de bosques boreales de Alaska y Canadá, las poblaciones de liebres fluctúan casi en sincronía con un período de 10 años, y las poblaciones de linces fluctúan en respuesta. Esto se vio por primera vez en los registros históricos de animales capturados por cazadores de pieles para la Compañía de la Bahía de Hudson durante más de un siglo. [140] [128] [141] [142]

Ciclos poblacionales depredador -presa en un modelo de Lotka-Volterra

Un modelo simple de un sistema con una especie de depredador y una de presa, las ecuaciones de Lotka-Volterra , predicen ciclos poblacionales. [143] Sin embargo, los intentos de reproducir las predicciones de este modelo en el laboratorio a menudo han fracasado; por ejemplo, cuando el protozoo Didinium nasutum se agrega a un cultivo que contiene su presa, Paramecium caudatum , esta última a menudo se ve llevada a la extinción. [144]

Las ecuaciones de Lotka-Volterra se basan en varios supuestos simplificadores y son estructuralmente inestables , lo que significa que cualquier cambio en las ecuaciones puede estabilizar o desestabilizar la dinámica. [145] [146] Por ejemplo, un supuesto es que los depredadores tienen una respuesta funcional lineal a las presas: la tasa de muertes aumenta en proporción a la tasa de encuentros. Si esta tasa está limitada por el tiempo dedicado a manipular cada captura, entonces las poblaciones de presas pueden alcanzar densidades por encima de las cuales los depredadores no pueden controlarlas. [144] Otro supuesto es que todos los individuos presa son idénticos. En realidad, los depredadores tienden a seleccionar individuos jóvenes, débiles y enfermos, lo que permite que las poblaciones de presas vuelvan a crecer. [147]

Muchos factores pueden estabilizar las poblaciones de depredadores y presas. [148] Un ejemplo es la presencia de múltiples depredadores, particularmente generalistas que se sienten atraídos por una especie de presa dada si es abundante y buscan en otro lugar si no lo es. [149] Como resultado, los ciclos poblacionales tienden a encontrarse en ecosistemas templados y subárticos del norte porque las redes alimentarias son más simples. [150] El sistema liebre de raquetas de nieve-lince es subártico, pero incluso esto involucra a otros depredadores, incluidos coyotes, azores y búhos cornudos , y el ciclo se refuerza por las variaciones en el alimento disponible para las liebres. [151]

Se han desarrollado una serie de modelos matemáticos flexibilizando las suposiciones realizadas en el modelo de Lotka-Volterra; estos permiten que los animales tengan distribuciones geográficas o migren ; que tengan diferencias entre individuos, como sexos y una estructura de edad , de modo que solo algunos individuos se reproduzcan; que vivan en un entorno variable, como con estaciones cambiantes ; [152] [153] y que analicen las interacciones de más de dos especies a la vez. Estos modelos predicen dinámicas de población depredador-presa muy diferentes y a menudo caóticas . [152] [154] La presencia de áreas de refugio , donde las presas están a salvo de los depredadores, puede permitir que las presas mantengan poblaciones más grandes, pero también puede desestabilizar la dinámica. [155] [156] [157] [158]

Historia evolutiva

La depredación data de antes del surgimiento de los carnívoros comúnmente reconocidos por cientos de millones (quizás miles de millones) de años. La depredación ha evolucionado repetidamente en diferentes grupos de organismos. [5] [159] El surgimiento de las células eucariotas alrededor de 2,7 millones de años atrás, el surgimiento de los organismos multicelulares alrededor de 2 millones de años atrás y el surgimiento de los depredadores móviles (alrededor de 600 millones de años - 2 millones de años, probablemente alrededor de 1 millón de años) se han atribuido a un comportamiento depredador temprano, y muchos restos muy tempranos muestran evidencia de pozos u otras marcas atribuidas a pequeñas especies de depredadores. [5] Probablemente desencadenó importantes transiciones evolutivas, incluida la llegada de las células , los eucariotas , la reproducción sexual , la multicelularidad , el aumento del tamaño, la movilidad (incluido el vuelo de los insectos [160] ) y los caparazones y exoesqueletos blindados. [5]

Los primeros depredadores fueron organismos microbianos que engullían o pastaban a otros. Debido a que el registro fósil es pobre, estos primeros depredadores podrían remontarse a entre 1 y más de 2,7 mil millones de años atrás. [5] La depredación se volvió visiblemente importante poco antes del período Cámbrico , hace unos 550 millones de años , como lo demuestra el desarrollo casi simultáneo de la calcificación en animales y algas, [161] y la excavación para evitar la depredación . Sin embargo, los depredadores habían estado pastando microorganismos desde hace al menos 1000 millones de años , [5] [162] [163] con evidencia de depredación selectiva (en lugar de aleatoria) en una época similar. [164]

Auroralumina attenboroughii es un cnidario del grupo corona del Ediacárico(557–562 millones de años atrás, unos 20 millones de años antes de la explosión cámbrica) del bosque de Charnwood , Inglaterra. Se cree que es uno de los primeros animales depredadores, que capturaba presas pequeñas con sus nematocistos , como lo hacen los cnidarios modernos. [165]

El registro fósil demuestra una larga historia de interacciones entre depredadores y sus presas desde el período Cámbrico en adelante, mostrando por ejemplo que algunos depredadores perforaban las conchas de moluscos bivalvos y gasterópodos , mientras que otros comían estos organismos rompiendo sus conchas. [166] Entre los depredadores cámbricos había invertebrados como los anomalocarídidos con apéndices adecuados para agarrar presas, grandes ojos compuestos y mandíbulas hechas de un material duro como el del exoesqueleto de un insecto. [167] Algunos de los primeros peces en tener mandíbulas fueron los placodermos acorazados y principalmente depredadores de los períodos Silúrico al Devónico , uno de los cuales, el Dunkleosteus de 6 m (20 pies) , se considera el primer "superdepredador" vertebrado del mundo , que se alimenta de otros depredadores. [168] [169] Los insectos desarrollaron la capacidad de volar en el Carbonífero Temprano o el Devónico Tardío, lo que les permitió, entre otras cosas, escapar de los depredadores. [160] Entre los depredadores más grandes que han vivido se encuentran los dinosaurios terópodos como el Tyrannosaurus del período Cretácico . Se alimentaban de dinosaurios herbívoros como los hadrosaurios , los ceratopsianos y los anquilosaurios . [170]

En la sociedad humana

Cazador San , Botsuana

Usos prácticos

Los humanos, como omnívoros , son hasta cierto punto depredadores, [171] usando armas y herramientas para pescar , [172] cazar y atrapar animales. [173] También utilizan otras especies depredadoras como perros , cormoranes , [174] y halcones para atrapar presas para comer o por deporte. [175] Dos depredadores de tamaño mediano, perros y gatos, son los animales que se mantienen con más frecuencia como mascotas en las sociedades occidentales. [176] [177] Los cazadores humanos, incluidos los san del sur de África, utilizan la caza de persistencia , una forma de depredación por persecución en la que el perseguidor puede ser más lento que la presa, como un antílope kudu en distancias cortas, pero lo sigue en el calor del mediodía hasta que se agota, una persecución que puede durar hasta cinco horas. [178] [179]

En el control biológico de plagas , se introducen depredadores (y parasitoides) del área de distribución natural de una plaga para controlar las poblaciones, con el riesgo de causar problemas imprevistos. Los depredadores naturales, siempre que no dañen a las especies que no son plagas, son una forma ecológica y sostenible de reducir los daños a los cultivos y una alternativa al uso de agentes químicos como los pesticidas . [180]

Usos simbólicos

La Loba Capitolina amamantando a Rómulo y Remo , los míticos fundadores de Roma

En el cine, la idea del depredador como un enemigo humanoide peligroso se utiliza en la película de acción y terror de ciencia ficción de 1987 Depredador y sus tres secuelas . [181] [182] Un depredador aterrador, un gigantesco tiburón blanco devorador de hombres , también es central en el thriller de Steven Spielberg de 1974, Tiburón . [183]

Entre la poesía sobre el tema de la depredación, se puede explorar la conciencia de un depredador, como en Pike de Ted Hughes . [184] La frase "Naturaleza, roja en dientes y garras" del poema de Alfred, Lord Tennyson de 1849 " In Memoriam AHH " ha sido interpretada como una referencia a la lucha entre depredadores y presas. [185]

En la mitología y las fábulas populares, los depredadores como el zorro y el lobo tienen reputaciones mixtas. [186] El zorro era un símbolo de fertilidad en la antigua Grecia, pero un demonio del clima en el norte de Europa y una criatura del diablo en el cristianismo primitivo; el zorro se presenta como astuto, codicioso y astuto en las fábulas desde Esopo en adelante. [186] El lobo feroz es conocido por los niños en cuentos como Caperucita Roja , pero es una figura demoníaca en las sagas islandesas de Edda , donde el lobo Fenrir aparece en el final apocalíptico del mundo . [186] En la Edad Media, se extendió la creencia en los hombres lobo , hombres transformados en lobos. [186] En la antigua Roma y en el antiguo Egipto, se adoraba al lobo, y la loba aparece en el mito fundador de Roma, amamantando a Rómulo y Remo . [186] Más recientemente, en El libro de la selva de Rudyard Kipling de 1894 , Mowgli es criado por la manada de lobos. [186] Las actitudes hacia los grandes depredadores en América del Norte, como el lobo, el oso pardo y el puma, han cambiado de hostilidad o ambivalencia, acompañada de persecución activa, hacia actitudes positivas y protectoras en la segunda mitad del siglo XX. [187]

Véase también

Notas

  1. ^ Un alcance de 3000 kilómetros significa una distancia de vuelo de al menos 6000 kilómetros de ida y vuelta.

Referencias

  1. ^ Gurr, Geoff M.; Wratten, Stephen D.; Snyder, William E. (2012). Biodiversidad y plagas de insectos: cuestiones clave para la gestión sostenible. John Wiley & Sons. pág. 105. ISBN 978-1-118-23185-2.
  2. ^ abcd Lafferty, KD; Kuris, AM (2002). "Estrategias tróficas, diversidad animal y tamaño corporal". Trends Ecol. Evol . 17 (11): 507–513. doi :10.1016/s0169-5347(02)02615-0.
  3. ^ Poulin, Robert ; Randhawa, Haseeb S. (febrero de 2015). "Evolución del parasitismo a lo largo de líneas convergentes: de la ecología a la genómica". Parasitología . 142 (Supl 1): S6–S15. doi :10.1017/S0031182013001674. PMC 4413784 . PMID  24229807. 
  4. ^ Poulin, Robert (2011). "Los muchos caminos hacia el parasitismo". Advances in Parasitology Volumen 74. Vol. 74. págs. 1–40. doi :10.1016/B978-0-12-385897-9.00001-X. ISBN 978-0-12-385897-9. Número de identificación personal  21295676.
  5. ^ abcdefg Bengtson, S. (2002). "Orígenes y evolución temprana de la depredación". En Kowalewski, M.; Kelley, PH (eds.). El registro fósil de la depredación. The Paleontological Society Papers 8 (PDF) . The Paleontological Society. pp. 289–317. Archivado desde el original (PDF) el 10 de septiembre de 2008 . Consultado el 23 de julio de 2008 .
  6. ^ ab Janzen, DH (1971). "Depredación de semillas por animales". Revista Anual de Ecología y Sistemática . 2 : 465–492. doi :10.1146/annurev.es.02.110171.002341.
  7. ^ Nilsson, Sven G.; Bjorkman, Christer; Forslund, Par; Höglund, Jacob (1985). "Depredación de huevos en comunidades de aves forestales en islas y continente". Ecología . 66 (4): 511–515. Código bibliográfico : 1985Oecol..66..511N. doi :10.1007/BF00379342. PMID  28310791. S2CID  2145031.
  8. ^ ab Hulme, PE; Benkman, CW (2002). "Granivoría". En CM Herrera; O. Pellmyr (eds.). Interacciones planta-animal: un enfoque evolutivo . Blackwell. págs. 132–154. ISBN 978-0-632-05267-7.
  9. ^ Kane, Adam; Healy, Kevin; Guillerme, Thomas; Ruxton, Graeme D.; Jackson, Andrew L. (2017). "Una receta para la carroña en vertebrados: la historia natural de un comportamiento". Ecografía . 40 (2): 324–334. Bibcode :2017Ecogr..40..324K. doi :10.1111/ecog.02817. hdl : 10468/3213 . S2CID  56280901.
  10. ^ Kruuk, Hans (1972). La hiena manchada: un estudio de la depredación y el comportamiento social . University of California Press. págs. 107-108. ISBN 978-0226455082.
  11. ^ Schmidt, Justin O. (2009). "Avispas". Enciclopedia de insectos . págs. 1049–1052. doi :10.1016/B978-0-12-374144-8.00275-7. ISBN 978-0-12-374144-8.
  12. ^ abcdef Stevens, Alison NP (2010). "Depredación, herbivoría y parasitismo". Conocimiento de la educación en la naturaleza . 3 (10): 36.
  13. ^ "Depredadores, parásitos y parasitoides". Museo Australiano . Consultado el 19 de septiembre de 2018 .
  14. ^ Watanabe, James M. (2007). "Invertebrados, descripción general". En Denny, Mark W.; Gaines, Steven Dean (eds.). Enciclopedia de pozas de marea y costas rocosas . University of California Press . ISBN 9780520251182.
  15. ^ Phelan, Jay (2009). ¿Qué es la vida? : una guía de biología (edición estudiantil). WH Freeman & Co. p. 432. ISBN 9781429223188.
  16. ^ Villanueva, Roger; Perricone, Valentina; Fiorito, Graziano (17 de agosto de 2017). "Cefalópodos como depredadores: un breve viaje entre flexibilidades conductuales, adaptaciones y hábitos alimentarios". Frontiers in Physiology . 8 : 598. doi : 10.3389/fphys.2017.00598 . PMC 5563153 . PMID  28861006. 
  17. ^ Hanssen, Sveinn son; Erikstad, Kjell Einar (2012). "Las consecuencias a largo plazo de la depredación de huevos". Ecología del comportamiento . 24 (2): 564–569. doi : 10.1093/beheco/ars198 .
  18. ^ Pike, David A.; Clark, Rulon W.; Manica, Andrea; Tseng, Hui-Yun; Hsu, Jung-Ya; Huang, Wen-San (26 de febrero de 2016). "Mar y tierra: la depredación por serpientes que comen huevos ha llevado a la evolución del cuidado parental en un lagarto terrestre". Scientific Reports . 6 (1): 22207. Bibcode :2016NatSR...622207P. doi :10.1038/srep22207. PMC 4768160 . PMID  26915464. 
  19. ^ Ainsworth, Gillian B.; Calladine, John; Martay, Blaise; Park, Kirsty; Redpath, Steve; Wernham, Chris; Wilson, Mark; Young, Juliette (2016). "COMPRENDIENDO LA DEPREDACIÓN - Una revisión que reúne las ciencias naturales y el conocimiento local sobre los cambios recientes en las poblaciones de aves silvestres y sus impulsores en Escocia". doi :10.13140/RG.2.1.1014.6960. {{cite journal}}: Requiere citar revista |journal=( ayuda )
  20. ^ Hedrich, Rainer; Fukushima, Kenji (20 de mayo de 2021). "Sobre el origen de la carnivoría: fisiología molecular y evolución de las plantas con una dieta animal". Revisión anual de biología vegetal . 72 (1). annurev–arplant–080620-010429. doi : 10.1146/annurev-arplant-080620-010429 . ISSN  1543-5008. PMID  33434053. S2CID  231595236.
  21. ^ Pramer, D. (1964). "Hongos que atrapan nematodos". Science . 144 (3617): 382–388. Bibcode :1964Sci...144..382P. doi :10.1126/science.144.3617.382. JSTOR  1713426. PMID  14169325.
  22. ^ ab Velicer, Gregory J.; Mendes-Soares, Helena (2007). "Depredadores bacterianos". Cell . 19 (2): R55–R56. doi : 10.1016/j.cub.2008.10.043 . PMID  19174136. S2CID  5432036.
  23. ^ ab Jurkevitch, Edouard; Davidov, Yaacov (2006). "Diversidad filogenética y evolución de los procariotas depredadores". Procariotas depredadores . Springer. págs. 11–56. doi :10.1007/7171_052. ISBN 978-3-540-38577-6.
  24. ^ Hansen, por Juel; Bjornsen, Peter Koefoed; Hansen, Benni Winding (1997). "Pastoreo y crecimiento del zooplancton: escalamiento dentro del rango de tamaño corporal de 2-2 μm". Limnología y Oceanografía . 42 (4): 687–704. Código bibliográfico : 1997LimOc..42..687H. doi : 10.4319/lo.1997.42.4.0687 .Resume los hallazgos de muchos autores.
  25. ^ abcdef Kramer, Donald L. (2001). "Comportamiento de búsqueda de alimento". Ecología evolutiva . doi :10.1093/oso/9780195131543.003.0024. ISBN 978-0-19-513154-3.
  26. ^ ab Griffiths, David (noviembre de 1980). "Costos de forrajeo y tamaño relativo de las presas". The American Naturalist . 116 (5): 743–752. doi :10.1086/283666. JSTOR  2460632. S2CID  85094710.
  27. ^ Wetzel, Robert G.; Likens, Gene E. (2000). "Interacciones depredador-presa". Análisis limnológicos . págs. 257-262. doi :10.1007/978-1-4757-3250-4_17. ISBN . 978-1-4419-3186-3.
  28. ^ abcd Pianka, Eric R. (2011). Ecología evolutiva (7.ª edición, versión electrónica). Eric R. Pianka. págs. 78–83.
  29. ^ MacArthur, Robert H. (1984). "La economía de la elección del consumidor". Ecología geográfica: patrones en la distribución de las especies . Princeton University Press. pp. 59–76. ISBN 9780691023823.
  30. ^ abcd Bell 2012, págs. 4-5
  31. ^ Eastman, Lucas B.; Thiel, Martin (2015). "Comportamiento de búsqueda de alimento de depredadores y carroñeros de crustáceos". En Thiel, Martin; Watling, Les (eds.). Estilos de vida y biología de la alimentación . Oxford University Press. págs. 535–556. ISBN 9780199797066.
  32. ^ Perry, Gad (enero de 1999). "La evolución de los modos de búsqueda: perspectivas ecológicas versus filogenéticas". The American Naturalist . 153 (1): 98–109. doi :10.1086/303145. PMID  29578765. S2CID  4334462.
  33. ^ desde Bell 2012, págs. 69-188
  34. ^ Gremillet, D.; Wilson, RP; Wanless, S.; Chater, T. (2000). "Albatros de ceja negra, pesquerías internacionales y la plataforma patagónica". Marine Ecology Progress Series . 195 : 69–280. Bibcode :2000MEPS..195..269G. doi : 10.3354/meps195269 .
  35. ^ Charnov, Eric L. (1976). "Forrajeo óptimo, el teorema del valor marginal". Biología teórica de poblaciones . 9 (2): 129–136. Bibcode :1976TPBio...9..129C. doi :10.1016/0040-5809(76)90040-x. PMID  1273796.
  36. ^ Reynolds, Andy (septiembre de 2015). "Liberando la investigación sobre el paseo de Lévy de las ataduras de la búsqueda óptima de alimento". Physics of Life Reviews . 14 : 59–83. Bibcode :2015PhLRv..14...59R. doi :10.1016/j.plrev.2015.03.002. PMID  25835600.
  37. ^ Buchanan, Mark (5 de junio de 2008). "Modelado ecológico: el espejo matemático de la naturaleza animal". Nature . 453 (7196): 714–716. doi : 10.1038/453714a . PMID  18528368.
  38. ^ Williams, Amanda C.; Flaxman, Samuel M. (2012). "¿Pueden los depredadores evaluar la calidad de los recursos de sus presas?". Animal Behaviour . 83 (4): 883–890. doi :10.1016/j.anbehav.2012.01.008. S2CID  53172079.
  39. ^ Scharf, Inon; Nulman, Einat; Ovadia, Ofer; Bouskila, Amos (septiembre de 2006). "Evaluación de la eficiencia de dos modos de alimentación competitivos en diferentes condiciones". The American Naturalist . 168 (3): 350–357. doi :10.1086/506921. PMID  16947110. S2CID  13809116.
  40. ^ abcdefghijk Moore, Talia Y.; Biewener, Andrew A. (2015). "Superar o superar en maniobras: interacciones depredador-presa como un sistema modelo para integrar estudios biomecánicos en un contexto ecológico y evolutivo más amplio". Biología comparativa e integradora . 55 (6): 1188–97. doi : 10.1093/icb/icv074 . PMID  26117833.
  41. ^ ab deVries, MS; Murphy, EAK; Patek SN (2012). "Mecánica de ataque de un depredador de emboscada: el camarón mantis arponeante". Journal of Experimental Biology . 215 (Pt 24): 4374–4384. doi : 10.1242/jeb.075317 . PMID  23175528.
  42. ^ "Puma". Hinterland Who's Who . Servicio Canadiense de Vida Silvestre y Federación Canadiense de Vida Silvestre . Archivado desde el original el 18 de mayo de 2007 . Consultado el 22 de mayo de 2007 .
  43. ^ "Pikes (Esocidae)" (PDF) . División de Pesca y Vida Silvestre de Indiana . Consultado el 3 de septiembre de 2018 .
  44. ^ Bray, Dianne. «Batrachomoeus dubius, pez sapo oriental». Peces de Australia . Archivado desde el original el 14 de septiembre de 2014. Consultado el 14 de septiembre de 2014 .
  45. ^ "Arañas de trampilla". BBC . Consultado el 12 de diciembre de 2014 .
  46. ^ "Araña de trampilla". Museo del Desierto de Arizona-Sonora . 2014. Consultado el 12 de diciembre de 2014 .
  47. ^ Gazda, S. K.; Connor, R. C.; Edgar, R. K.; Cox, F. (2005). "A division of labour with role specialization in group-hunting bottlenose dolphins (Tursiops truncatus) off Cedar Key, Florida". Proceedings of the Royal Society. 272 (1559): 135–140. doi:10.1098/rspb.2004.2937. PMC 1634948. PMID 15695203.
  48. ^ Tyus, Harold M. (2011). Ecology and Conservation of Fishes. CRC Press. p. 233. ISBN 978-1-4398-9759-1.
  49. ^ Combes, S. A.; Salcedo, M. K.; Pandit, M. M.; Iwasaki, J. M. (2013). "Capture Success and Efficiency of Dragonflies Pursuing Different Types of Prey". Integrative and Comparative Biology. 53 (5): 787–798. doi:10.1093/icb/ict072. PMID 23784698.
  50. ^ Hubel, Tatjana Y.; Myatt, Julia P.; Jordan, Neil R.; Dewhirst, Oliver P.; McNutt, J. Weldon; Wilson, Alan M. (29 March 2016). "Energy cost and return for hunting in African wild dogs". Nature Communications. 7: 11034. doi:10.1038/ncomms11034. PMC 4820543. PMID 27023457. Cursorial hunting strategies range from one extreme of transient acceleration, power and speed to the other extreme of persistence and endurance with prey being fatigued to facilitate capture.Dogs and humans are considered to rely on endurance rather than outright speed and manoeuvrability for success when hunting cursorially.
  51. ^ Goldbogen, J. A.; Calambokidis, J.; Shadwick, R. E.; Oleson, E. M.; McDonald, M. A.; Hildebrand, J. A. (2006). "Kinematics of foraging dives and lunge-feeding in fin whales". Journal of Experimental Biology. 209 (7): 1231–1244. doi:10.1242/jeb.02135. PMID 16547295. S2CID 17923052.
  52. ^ Sanders, Jon G.; Beichman, Annabel C.; Roman, Joe; Scott, Jarrod J.; Emerson, David; McCarthy, James J.; Girguis, Peter R. (2015). "Baleen whales host a unique gut microbiome with similarities to both carnivores and herbivores". Nature Communications. 6: 8285. Bibcode:2015NatCo...6.8285S. doi:10.1038/ncomms9285. PMC 4595633. PMID 26393325.
  53. ^ Forbes, L. Scott (1989). "Prey Defences and Predator Handling Behaviour: The Dangerous Prey Hypothesis". Oikos. 55 (2): 155–158. Bibcode:1989Oikos..55..155F. doi:10.2307/3565418. JSTOR 3565418.
  54. ^ a b Lang, Stephen D. J.; Farine, Damien R. (2017). "A multidimensional framework for studying social predation strategies". Nature Ecology & Evolution. 1 (9): 1230–1239. Bibcode:2017NatEE...1.1230L. doi:10.1038/s41559-017-0245-0. PMID 29046557.
  55. ^ MacNulty, Daniel R.; Tallian, Aimee; Stahler, Daniel R.; Smith, Douglas W. (12 November 2014). Sueur, Cédric (ed.). "Influence of Group Size on the Success of Wolves Hunting Bison". PLOS ONE. 9 (11): e112884. Bibcode:2014PLoSO...9k2884M. doi:10.1371/journal.pone.0112884. PMC 4229308. PMID 25389760.
  56. ^ Power, R. John; Shem Compion, R.X. (April 2009). "Lion Predation on Elephants in the Savuti, Chobe National Park, Botswana". African Zoology. 44 (1): 36–44. doi:10.3377/004.044.0104.
  57. ^ Beauchamp 2012, pp. 7–12
  58. ^ Dawson, James W. (1988). The cooperative breeding system of the Harris' Hawk in Arizona (Masters thesis). hdl:10150/276864.[page needed]
  59. ^ Vail, Alexander L.; Manica, Andrea; Bshary, Redouan (23 April 2013). "Referential gestures in fish collaborative hunting". Nature Communications. 4 (1): 1765. Bibcode:2013NatCo...4.1765V. doi:10.1038/ncomms2781. PMID 23612306.
  60. ^ Yong, Ed (24 April 2013). "Groupers Use Gestures to Recruit Morays For Hunting Team-Ups". National Geographic. Archived from the original on 17 September 2018. Retrieved 17 September 2018.
  61. ^ Toft, Klaus (Producer) (2007). Killers in Eden (DVD documentary). Australian Broadcasting Corporation. Archived from the original on 12 August 2009. ISBN R-105732-9.
  62. ^ a b Bryce, Caleb M.; Wilmers, Christopher C.; Williams, Terrie M. (2017). "Energetics and evasion dynamics of large predators and prey: pumas vs. hounds". PeerJ. 5: e3701. doi:10.7717/peerj.3701. PMC 5563439. PMID 28828280.
  63. ^ Majer, Marija; Holm, Christina; Lubin, Yael; Bilde, Trine (2018). "Cooperative foraging expands dietary niche but does not offset intra-group competition for resources in social spiders". Scientific Reports. 8 (1): 11828. Bibcode:2018NatSR...811828M. doi:10.1038/s41598-018-30199-x. PMC 6081395. PMID 30087391.
  64. ^ "Ambush Predators". Sibley Nature Center. Archived from the original on 2 August 2021. Retrieved 17 September 2018.
  65. ^ Elbroch, L. Mark; Quigley, Howard (10 July 2016). "Social interactions in a solitary carnivore". Current Zoology. 63 (4): 357–362. doi:10.1093/cz/zow080. PMC 5804185. PMID 29491995.
  66. ^ Quenqua, Douglas (11 October 2017). "Solitary Pumas Turn Out to Be Mountain Lions Who Lunch". The New York Times. Retrieved 17 September 2018.
  67. ^ Flores, Dan (2016). Coyote America : a natural and supernatural history. Basic Books. ISBN 978-0465052998.
  68. ^ Stow, Adam; Nyqvist, Marina J.; Gozlan, Rodolphe E.; Cucherousset, Julien; Britton, J. Robert (2012). "Behavioural Syndrome in a Solitary Predator Is Independent of Body Size and Growth Rate". PLOS ONE. 7 (2): e31619. Bibcode:2012PLoSO...731619N. doi:10.1371/journal.pone.0031619. PMC 3282768. PMID 22363687.
  69. ^ "How do Spiders Hunt?". American Museum of Natural History. 25 August 2014. Retrieved 5 September 2018.
  70. ^ Weseloh, Ronald M.; Hare, J. Daniel (2009). "Predation/Predatory Insects". Encyclopedia of Insects (Second ed.). pp. 837–839. doi:10.1016/B978-0-12-374144-8.00219-8. ISBN 9780123741448.
  71. ^ "Zooplankton". MarineBio Conservation Society. 17 June 2018. Retrieved 5 September 2018.
  72. ^ Bar-Yam. "Predator-Prey Relationships". New England Complex Systems Institute. Retrieved 7 September 2018.
  73. ^ a b c "Predator & Prey: Adaptations" (PDF). Royal Saskatchewan Museum. 2012. Archived from the original (PDF) on 3 April 2018. Retrieved 19 April 2018.
  74. ^ Vermeij, Geerat J. (1993). Evolution and Escalation: An Ecological History of Life. Princeton University Press. pp. 11 and passim. ISBN 978-0-691-00080-0.
  75. ^ Getz, W. M. (2011). "Biomass transformation webs provide a unified approach to consumer-resource modelling". Ecology Letters. 14 (2): 113–24. Bibcode:2011EcolL..14..113G. doi:10.1111/j.1461-0248.2010.01566.x. PMC 3032891. PMID 21199247.
  76. ^ Sidorovich, Vadim (2011). Analysis of vertebrate predator-prey community: Studies within the European Forest zone in terrains with transitional mixed forest in Belarus. Tesey. p. 426. ISBN 978-985-463-456-2.
  77. ^ Angelici, Francesco M. (2015). Problematic Wildlife: A Cross-Disciplinary Approach. Springer. p. 160. ISBN 978-3-319-22246-2.
  78. ^ Hayward, M. W.; Henschel, P.; O'Brien, J.; Hofmeyr, M.; Balme, G.; Kerley, G.I.H. (2006). "Prey preferences of the leopard (Panthera pardus)". Journal of Zoology. 270 (2): 298–313. doi:10.1111/j.1469-7998.2006.00139.x.
  79. ^ Pulliam, H. Ronald (1974). "On the Theory of Optimal Diets". The American Naturalist. 108 (959): 59–74. doi:10.1086/282885. S2CID 8420787.
  80. ^ Sih, Andrew; Christensen, Bent (2001). "Optimal diet theory: when does it work, and when and why does it fail?". Animal Behaviour. 61 (2): 379–390. doi:10.1006/anbe.2000.1592. S2CID 44045919.
  81. ^ Sprules, W. Gary (1972). "Effects of Size-Selective Predation and Food Competition on High Altitude Zooplankton Communities". Ecology. 53 (3): 375–386. Bibcode:1972Ecol...53..375S. doi:10.2307/1934223. JSTOR 1934223.
  82. ^ Owen-Smith, Norman; Mills, MGL (2008). "Relaciones de tamaño depredador-presa en una red alimentaria africana de grandes mamíferos". Revista de ecología animal . 77 (1): 173–183. Bibcode :2008JAnEc..77..173O. doi : 10.1111/j.1365-2656.2007.01314.x . hdl : 2263/9023 . PMID  18177336.
  83. ^ Cott 1940, págs. 12-13
  84. ^ Lloyd JE (1965). "Mimetismo agresivo en Photuris: Luciérnagas fatales". Science . 149 (3684): 653–654. Bibcode :1965Sci...149..653L. doi :10.1126/science.149.3684.653. PMID  17747574. S2CID  39386614.
  85. ^ Forbes, Peter (2009). Deslumbrado y engañado: mimetismo y camuflaje . Yale University Press. pág. 134. ISBN 978-0-300-17896-8.
  86. ^ Bester, Cathleen (5 de mayo de 2017). "Antennarius striatus". Museo de Florida . Universidad de Florida . Consultado el 31 de enero de 2018 .
  87. ^ Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Zoología de invertebrados, séptima edición . Cengage Learning. págs. 153-154. ISBN 978-81-315-0104-7.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  88. ^ Cetaruk, Edward W. (2005). "Serpientes de cascabel y otros crotálidos". En Brent, Jeffrey (ed.). Toxicología de cuidados críticos: diagnóstico y tratamiento del paciente gravemente envenenado . Elsevier Health Sciences. pág. 1075. ISBN 978-0-8151-4387-1.
  89. ^ Barceloux, Donald G. (2008). Toxicología médica de sustancias naturales: alimentos, hongos, hierbas medicinales, plantas y animales venenosos. Wiley. pág. 1028. ISBN 978-0-470-33557-4.
  90. ^ Li, Min; Fry, BG; Kini, R. Manjunatha (2005). "Dieta basada únicamente en huevos: sus implicaciones para los cambios en el perfil de toxinas y la ecología de la serpiente marina jaspeada (Aipysurus eydouxii)". Revista de evolución molecular . 60 (1): 81–89. Bibcode :2005JMolE..60...81L. doi :10.1007/s00239-004-0138-0. PMID  15696370. S2CID  17572816.
  91. ^ Castello, ME; A. Rodriguez-Cattaneo; PA Aguilera; L. Iribarne; AC Pereira; AA Caputi (2009). "Generación de formas de onda en el pez débilmente eléctrico Gymnotus coropinae (Hoedeman): el órgano eléctrico y la descarga del órgano eléctrico". Journal of Experimental Biology . 212 (9): 1351–1364. doi : 10.1242/jeb.022566 . PMID  19376956.
  92. ^ Feulner, PG; M. Plath; J. Engelmann; F. Kirschbaum; R. Tiedemann (2009). "Amor electrizante: los peces eléctricos utilizan descargas específicas de la especie para reconocer a su pareja". Biology Letters . 5 (2): 225–228. doi :10.1098/rsbl.2008.0566. PMC 2665802 . PMID  19033131. 
  93. ^ Catania, Kenneth C. (2015). "Las anguilas eléctricas utilizan alto voltaje para rastrear presas que se mueven rápidamente". Nature Communications . 6 (1): 8638. Bibcode :2015NatCo...6.8638C. doi :10.1038/ncomms9638. PMC 4667699 . PMID  26485580. 
  94. ^ Kramer, Bernd (1996). Electrorrecepción y comunicación en peces . Vol. 42. Universität Regensburg. doi :10.5283/epub.2108. ISBN 978-3-437-25038-5.
  95. ^ Karasov, William H.; Diamond, Jared M. (1988). "Interacción entre la fisiología y la ecología en la digestión". BioScience . 38 (9): 602–611. doi :10.2307/1310825. JSTOR  1310825.
  96. ^ Ruxton, Sherratt y Speed ​​2004, págs. vii–xii
  97. ^ Caro 2005, págs. 67-114
  98. ^ Merilaita, Sami; Scott-Samuel, Nicholas E.; Cuthill, Innes C. (22 de mayo de 2017). "Cómo funciona el camuflaje". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 372 (1724). doi :10.1098/rstb.2016.0341. PMC 5444062 . PMID  28533458. 
  99. ^ Caro 2005, págs. 13-15
  100. ^ Bergstrom, CT; Lachmann, M. (2001). "Llamados de alarma como costosas señales de vigilancia antidepredadora: el juego del parlanchín vigilante". Animal Behaviour . 61 (3): 535–543. doi :10.1006/anbe.2000.1636. S2CID  2295026.
  101. ^ Getty, T. (2002). "El charlatán discriminador se encuentra con el halcón de dieta óptima". Animal Behaviour . 63 (2): 397–402. doi :10.1006/anbe.2001.1890. S2CID  53164940.
  102. ^ Cott 1940, págs. 241–307
  103. ^ Bowers, MD; Brown, Irene L.; Wheye, Darryl (1985). "La depredación de las aves como agente selectivo en una población de mariposas". Evolución . 39 (1): 93–103. doi : 10.1111/j.1558-5646.1985.tb04082.x . PMID  28563638. S2CID  12031679.
  104. ^ Berenbaum, MR (3 de enero de 1995). "La química de la defensa: teoría y práctica". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 92 (1): 2–8. Bibcode :1995PNAS...92....2B. doi : 10.1073/pnas.92.1.2 . PMC 42807 . PMID  7816816. 
  105. ^ Ruxton, Sherratt y Speed ​​2004, págs. 70-81
  106. ^ Caro 2005, págs. 663–684
  107. ^ Beauchamp 2012, págs. 83-88
  108. ^ Krause, Jens; Ruxton, Graeme D. (10 de octubre de 2002). Vivir en grupos . Oxford University Press. pp. 13–15. ISBN 9780198508182.
  109. ^ Ruxton, Sherratt y Speed ​​2004, págs. 54-55
  110. ^ Dominey, Wallace J. (1983). "Mobbing en peces que anidan en colonias, especialmente en el pez sol, Lepomis macrochirus ". Copeia . 1983 (4): 1086–1088. doi :10.2307/1445113. JSTOR  1445113.
  111. ^ Brodie, Edmund D. (3 de noviembre de 2009). "Toxinas y venenos". Current Biology . 19 (20): R931–R935. Bibcode :2009CBio...19.R931B. doi : 10.1016/j.cub.2009.08.011 . PMID  19889364. S2CID  9744565.
  112. ^ Cott 1940, págs. 368-389
  113. ^ Merilaita, Sami; Vallin, Adrian; Kodandaramaiah, Ullasa; et al. (26 de julio de 2011). "Número de manchas oculares y su efecto intimidatorio sobre depredadores ingenuos en la mariposa pavo real". Ecología del comportamiento . 22 (6): 1326–1331. doi : 10.1093/beheco/arr135 .
  114. ^ Cumming, Jeffrey M.; Sinclair, Bradley J.; Triplehorn, Charles A.; Aldryhim, Yousif; Galante, Eduardo; Marcos-García, Ma Angeles; Edmunds, Malcolm; Edmunds, Malcolm; Lounibos, L. Phillip; Frank, J. Howard; Showler, Allan T.; Yu, Simon J.; Capinera, John L.; Heppner, John B.; Philogène, Bernard JR; Lapointe, Stephen L.; Capinera, John L.; Capinera, John L.; Nayar, Jai K.; Goettel, Mark S.; Nation, James L.; Heppner, John B.; Negron, Jose F.; Heppner, John B.; Kondratieff, Boris C.; Schöning, Caspar; Stewart, Kenneth W.; Aldryhim, Yousif; Heppner, John B.; Hangay, George (2008). "Comportamiento deimático". Enciclopedia de entomología . pp. 1173-1174. doi :10.1007/978-1-4020-6359-6_863. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  115. ^ Caro 2005, págs. v–xi, 4–5
  116. ^ Caro 2005, págs. 413-414
  117. ^ Jacobs y Bastian 2017, pág. 4
  118. ^ Barbosa, Pedro; Castellanos, Ignacio (2005). Ecología de las interacciones depredador-presa . Oxford University Press. p. 78. ISBN 9780199874545.
  119. ^ Janis, CM; Wilhelm, PB (1993). "¿Hubo depredadores mamíferos de persecución en el Terciario? Bailando con avatares de lobos". Journal of Mammalian Evolution . 1 (2): 103–125. doi :10.1007/bf01041590. S2CID  22739360.
  120. ^ abc Dawkins, Richard ; Krebs, JR (1979). "Carreras armamentísticas entre y dentro de las especies". Actas de la Royal Society B: Biological Sciences . 205 (1161): 489–511. Bibcode :1979RSPSB.205..489D. doi :10.1098/rspb.1979.0081. PMID  42057. S2CID  9695900.
  121. ^ ab Abrams, Peter A. (noviembre de 1986). "Respuestas adaptativas de los depredadores a las presas y de las presas a los depredadores: el fracaso de la analogía de la carrera armamentista". Evolution . 40 (6): 1229–1247. doi : 10.1111/j.1558-5646.1986.tb05747.x . PMID  28563514. S2CID  27317468.
  122. ^ abcde Brodie, Edmund D. (julio de 1999). "Carreras armamentísticas depredador-presa". BioScience . 49 (7): 557–568. doi : 10.2307/1313476 . JSTOR  1313476.
  123. ^ Vermeij, GJ (noviembre de 1994). "La interacción evolutiva entre especies: selección, escalada y coevolución". Revista Anual de Ecología y Sistemática . 25 (1): 219–236. doi :10.1146/annurev.es.25.110194.001251.
  124. ^ Jacobs y Bastian 2017, pág. 8
  125. ^ Jacobs y Bastian 2017, pág. 107
  126. ^ Sheriff, Michael J.; Peacor, Scott D.; Hawlena, Dror; Thaker, Maria; Gaillard, Jean-Michel (2020). "Efectos de los depredadores no consuntivos en el tamaño de la población de presas: escasez de evidencia". Journal of Animal Ecology . 89 (6): 1302–1316. Bibcode :2020JAnEc..89.1302S. doi : 10.1111/1365-2656.13213 . PMID  32215909.
  127. ^ Preisser, Evan L.; Bolnick, Daniel I.; Benard, Michael F. (2005). "¿Muerto de miedo? Los efectos de la intimidación y el consumo en las interacciones depredador-presa". Ecología . 86 (2): 501–509. Bibcode :2005Ecol...86..501P. doi :10.1890/04-0719. ISSN  0012-9658.
  128. ^ ab Peckarsky, Barbara L.; Abrams, Peter A.; Bolnick, Daniel I.; Dill, Lawrence M.; Grabowski, Jonathan H.; Luttbeg, Barney; Orrock, John L.; Peacor, Scott D.; Preisser, Evan L.; Schmitz, Oswald J.; Trussell, Geoffrey C. (septiembre de 2008). "Revisitando los clásicos: considerando los efectos no consuntivos en ejemplos de libros de texto de interacciones depredador-presa". Ecología . 89 (9): 2416–2425. Bibcode :2008Ecol...89.2416P. doi :10.1890/07-1131.1. PMID  18831163.
  129. ^ Lindeman, Raymond L. (1942). "El aspecto trófico-dinámico de la ecología". Ecología . 23 (4): 399–417. Bibcode :1942Ecol...23..399L. doi :10.2307/1930126. JSTOR  1930126.
  130. ^ Ordiz, Andrés; Bischof, Richard; Swenson, Jon E. (2013). "¿Salvando a los grandes carnívoros, pero perdiendo al depredador superior?". Conservación Biológica . 168 : 128–133. Bibcode :2013BCons.168..128O. doi : 10.1016/j.biocon.2013.09.024 . hdl : 11250/2492589 .
  131. ^ Pimm, SL; Lawton, JH (1978). "Sobre la alimentación en más de un nivel trófico". Nature . 275 (5680): 542–544. Bibcode :1978Natur.275..542P. doi :10.1038/275542a0. S2CID  4161183.
  132. ^ Fedriani, Jose M.; Fuller, Todd K.; Sauvajot, Raymond M.; York, Eric C. (octubre de 2000). "Competencia y depredación intragremial entre tres carnívoros simpátricos". Oecologia . 125 (2): 258–270. Bibcode :2000Oecol.125..258F. doi :10.1007/s004420000448. hdl : 10261/54628 . PMID  24595837. S2CID  24289407.
  133. ^ Lalli, Carol M.; Parsons, Timothy R. (1997). "Flujo de energía y ciclo mineral". Oceanografía biológica: una introducción . págs. 112–146. doi :10.1016/B978-075063384-0/50061-X. ISBN 978-0-7506-3384-0.
  134. ^ "Transferencia de energía en los ecosistemas". National Geographic . 18 de febrero de 2023 . Consultado el 18 de febrero de 2023 .
  135. ^ Bond, WJ (2012). "11. Especies clave". En Schulze, Ernst-Detlef; Mooney, Harold A. (eds.). Biodiversidad y función de los ecosistemas . Springer. pág. 237. ISBN 978-3642580017.
  136. ^ Botkin, D.; Keller, E. (2003). Ciencias ambientales: La Tierra como un planeta viviente . John Wiley & Sons. pág. 2. ISBN 978-0-471-38914-9.
  137. ^ ab Ripple, William J.; Beschta, Robert L. (2004). "Los lobos y la ecología del miedo: ¿puede el riesgo de depredación estructurar los ecosistemas?". BioScience . 54 (8): 755. doi : 10.1641/0006-3568(2004)054[0755:WATEOF]2.0.CO;2 .
  138. ^ Neal, Dick (2004). Introducción a la biología de poblaciones . Cambridge University Press. pp. 68-69. ISBN 9780521532235.
  139. ^ Nelson, Erik H.; Matthews, Christopher E.; Rosenheim, Jay A. (julio de 2004). "Los depredadores reducen el crecimiento de la población de presas al inducir cambios en el comportamiento de las presas" (PDF) . Ecología . 85 (7): 1853–1858. Bibcode :2004Ecol...85.1853N. doi :10.1890/03-3109. JSTOR  3450359.
  140. ^ Krebs, Charles J.; Boonstra, Rudy; Boutin, Stan; Sinclair, ARE (2001). "¿Qué impulsa el ciclo de 10 años de las liebres con raquetas de nieve?". BioScience . 51 (1): 25. doi : 10.1641/0006-3568(2001)051[0025:WDTYCO]2.0.CO;2 . hdl : 1807/359 .
  141. ^ Krebs, Charley; Myers, Judy (12 de julio de 2014). "El ciclo de 10 años de la liebre con raquetas de nieve: una historia con moraleja". Ecological rants . Universidad de Columbia Británica . Consultado el 2 de octubre de 2018 .
  142. ^ "Depredadores y sus presas". BBC Bitesize . BBC . Consultado el 7 de octubre de 2015 .
  143. ^ Goel, Narendra S.; Maitra, SC; Montroll, EW (1971). Sobre el modelo Volterra y otros modelos no lineales de poblaciones en interacción . Academic Press. ISBN 978-0122874505.
  144. ^ ab Levin, Simon A.; Carpenter, Stephen R.; Godfray, H. Charles J.; Kinzig, Ann P.; Loreau, Michel; Losos, Jonathan B.; Walker, Brian; Wilcove, David S. (2009). La guía de Princeton para la ecología . Princeton University Press. págs. 204–209. ISBN 9781400833023.
  145. ^ Murdoch, William W.; Briggs, Cheryl J.; Nisbet, Roger M. (2013). Dinámica de los recursos y los consumidores . Princeton University Press. pág. 39. ISBN 9781400847259.
  146. ^ Nowak, Martin; May, Robert M. (2000). Dinámica viral: principios matemáticos de inmunología y virología . Oxford University Press. pág. 8. ISBN 9780191588518.
  147. ^ Genovart, M.; Negre, N.; Tavecchia, G.; Bistuer, A.; Parpal, L.; Oro, D. (2010). "The young, the weak and the sick: evidence of natural selection by predation". PLOS ONE. 5 (3): e9774. Bibcode:2010PLoSO...5.9774G. doi:10.1371/journal.pone.0009774. PMC 2841644. PMID 20333305.
  148. ^ Rockwood 2009, p. 281
  149. ^ Rockwood 2009, p. 246
  150. ^ Rockwood 2009, pp. 271–272
  151. ^ Rockwood 2009, p. 272–273
  152. ^ a b Cushing, J. M. (30 March 2005). "Book Review: Mathematics in population biology". Bulletin of the American Mathematical Society. 42 (4): 501–506. doi:10.1090/S0273-0979-05-01055-4.
  153. ^ Thieme, Horst R. (2003). Mathematics in Population Biology. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-09291-1.
  154. ^ Kozlov, Vladimir; Vakulenko, Sergey (3 July 2013). "On chaos in Lotka–Volterra systems: an analytical approach". Nonlinearity. 26 (8): 2299–2314. Bibcode:2013Nonli..26.2299K. doi:10.1088/0951-7715/26/8/2299. S2CID 121559550.
  155. ^ Sih, Andrew (1987). "Prey refuges and predator-prey stability". Theoretical Population Biology. 31 (1): 1–12. Bibcode:1987TPBio..31....1S. doi:10.1016/0040-5809(87)90019-0.
  156. ^ McNair, James N (1986). "The effects of refuges on predator-prey interactions: A reconsideration". Theoretical Population Biology. 29 (1): 38–63. Bibcode:1986TPBio..29...38M. doi:10.1016/0040-5809(86)90004-3. PMID 3961711.
  157. ^ Berryman, Alan A.; Hawkins, Bradford A.; Hawkins, Bradford A. (2006). "The refuge as an integrating concept in ecology and evolution". Oikos. 115 (1): 192–196. Bibcode:2006Oikos.115..192B. doi:10.1111/j.0030-1299.2006.15188.x.
  158. ^ Cressman, Ross; Garay, József (2009). "A predator–prey refuge system: Evolutionary stability in ecological systems". Theoretical Population Biology. 76 (4): 248–57. Bibcode:2009TPBio..76..248C. doi:10.1016/j.tpb.2009.08.005. PMID 19751753.
  159. ^ Abrams, P. A. (2000). "The evolution of predator-prey interactions: theory and evidence". Annual Review of Ecology and Systematics. 31: 79–105. doi:10.1146/annurev.ecolsys.31.1.79.
  160. ^ a b Grimaldi, David; Engel, Michael S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. pp. 155–160. ISBN 978-0-521-82149-0.
  161. ^ Grant, S. W. F.; Knoll, A. H.; Germs, G. J. B. (1991). "Probable Calcified Metaphytes in the Latest Proterozoic Nama Group, Namibia: Origin, Diagenesis, and Implications". Journal of Paleontology. 65 (1): 1–18. Bibcode:1991JPal...65....1G. doi:10.1017/S002233600002014X. JSTOR 1305691. PMID 11538648. S2CID 26792772.
  162. ^ Awramik, S. M. (19 November 1971). "Precambrian columnar stromatolite diversity: Reflection of metazoan appearance". Science. 174 (4011): 825–827. Bibcode:1971Sci...174..825A. doi:10.1126/science.174.4011.825. PMID 17759393. S2CID 2302113.
  163. ^ Stanley, Steven M. (2008). "Predation defeats competition on the seafloor". Paleobiology. 34 (1): 1–21. Bibcode:2008Pbio...34....1S. doi:10.1666/07026.1. S2CID 83713101.
  164. ^ Loron, Corentin C.; Rainbird, Robert H.; Turner, Elizabeth C.; Wilder Greenman, J.; Javaux, Emmanuelle J. (2018). "Implications of selective predation on the macroevolution of eukaryotes: Evidence from Arctic Canada". Emerging Topics in Life Sciences. 2 (2): 247–255. doi:10.1042/ETLS20170153. PMID 32412621. S2CID 92505644.
  165. ^ a b Dunn, F. S.; Kenchington, C. G.; Parry, L. A.; Clark, J. W.; Kendall, R. S.; Wilby, P. R. (25 July 2022). "A crown-group cnidarian from the Ediacaran of Charnwood Forest, UK". Nature Ecology & Evolution. 6 (8): 1095–1104. Bibcode:2022NatEE...6.1095D. doi:10.1038/s41559-022-01807-x. PMC 9349040. PMID 35879540.
  166. ^ Kelley, Patricia (2003). Predator—Prey Interactions in the Fossil Record. Springer. pp. 113–139, 141–176 and passim. ISBN 978-1-4615-0161-9. OCLC 840283264.
  167. ^ Daley, Allison C. (2013). "Anomalocaridids". Current Biology. 23 (19): R860–R861. Bibcode:2013CBio...23.R860D. doi:10.1016/j.cub.2013.07.008. PMID 24112975.
  168. ^ Anderson, P. S. L.; Westneat, M. (2009). "A biomechanical model of feeding kinematics for Dunkleosteus terrelli (Arthrodira, Placodermi)". Paleobiology. 35 (2): 251–269. Bibcode:2009Pbio...35..251A. doi:10.1666/08011.1. S2CID 86203770.
  169. ^ Carr, Robert K. (2010). "Paleoecology of Dunkleosteus Terrelli (Placodermi: Arthrodira)". Kirtlandia. 57: 36–45.
  170. ^ Sampson, Scott D.; Loewen, Mark A. (27 June 2005). "Tyrannosaurus rex from the Upper Cretaceous (Maastrichtian) North Horn Formation of Utah: biogeographic and paleoecologic implications". Journal of Vertebrate Paleontology. 25 (2): 469–472. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0469:TRFTUC]2.0.CO;2. S2CID 131583311.
  171. ^ Darimont, C. T.; Fox, C. H.; Bryan, H. M.; Reimchen, T. E. (20 August 2015). "The unique ecology of human predators". Science. 349 (6250): 858–860. Bibcode:2015Sci...349..858D. doi:10.1126/science.aac4249. PMID 26293961. S2CID 4985359.
  172. ^ Gabriel, Otto; von Brandt, Andres (2005). Fish catching methods of the world. Blackwell. ISBN 978-0-85238-280-6.
  173. ^ Griffin, Emma (2008). Blood Sport: Hunting in Britain Since 1066. Yale University Press. ISBN 978-0300145458.
  174. ^ King, Richard J. (1 October 2013). The Devil's Cormorant: A Natural History. University of New Hampshire Press. p. 9. ISBN 978-1-61168-225-0.
  175. ^ Glasier, Phillip (1998). Falconry and Hawking. Batsford. ISBN 978-0713484076.
  176. ^ Aegerter, James; Fouracre, David; Smith, Graham C. (2017). Olsson, I Anna S (ed.). "A first estimate of the structure and density of the populations of pet cats and dogs across Great Britain". PLOS ONE. 12 (4): e0174709. Bibcode:2017PLoSO..1274709A. doi:10.1371/journal.pone.0174709. PMC 5389805. PMID 28403172.
  177. ^ The Humane Society of the United States. "U.S. Pet Ownership Statistics". Retrieved 27 April 2012.
  178. ^ Liebenberg, Louis (2008). "The relevance of persistence hunting to human evolution". Journal of Human Evolution. 55 (6): 1156–1159. Bibcode:2008JHumE..55.1156L. doi:10.1016/j.jhevol.2008.07.004. PMID 18760825.
  179. ^ "Food For Thought" (PDF). The Life of Mammals. British Broadcasting Corporation. 31 October 2002.
  180. ^ Flint, Mary Louise; Dreistadt, Steve H. (1998). Natural Enemies Handbook: The Illustrated Guide to Biological Pest Control. University of California Press. ISBN 978-0-520-21801-7.[page needed]
  181. ^ Johnston, Keith M. (2013). Science Fiction Film: A Critical Introduction. Berg Publishers. p. 98. ISBN 9780857850560.
  182. ^ Newby, Richard (13 May 2018). "Is 'Predator' Finally Getting a Worthy Sequel?". Hollywood Reporter. Retrieved 7 September 2018.
  183. ^ Schatz, Thomas. "The New Hollywood". Movie Blockbusters. p. 25. In: Stringer, Julian (2003). Movie Blockbusters. Routledge. pp. 15–44. ISBN 978-0-415-25608-7.
  184. ^ Davison, Peter (1 December 2002). "Predators and Prey | Selected Poems, 1957–1994 by Ted Hughes". The New York Times. Retrieved 5 October 2018. Hughes's earliest books contained a bewildering profusion of poems between their covers: ... fish and fowl, beasts of the field and forest, vigorous embodiments of predators and prey. Hughes as a student had taken up anthropology, not literature, and he chose to meditate his way into trancelike states of preconsciousness before committing poems to paper. His poems, early or late, enter into the relations of living creatures; they move in close to animal consciousness: The Thought-Fox, Esther's Tomcat, Pike.
  185. ^ Gould, Stephen Jay (1995). "The Tooth and Claw Centennial". Dinosaur in a Haystack. Harmony Books. pp. 63–75. ISBN 978-0517703939.
  186. ^ a b c d e f Wallner, Astrid (18 July 2005). "The role of predators in Mythology". WaldWissen Information for Forest Management. Archived from the original on 5 October 2018. Retrieved 5 October 2018. translated from Wallner, A. (1998) Die Bedeutung der Raubtiere in der Mythologie: Ergebnisse einer Literaturstudie. – Inf.bl. Forsch.bereiches Landsch.ökol. 39: 4–5.
  187. ^ Kellert, Stephen R.; Black, Matthew; Rush, Colleen Reid; Bath, Alistair J. (1996). "Human Culture and Large Carnivore Conservation in North America". Conservation Biology. 10 (4): 977–990. Bibcode:1996ConBi..10..977K. doi:10.1046/j.1523-1739.1996.10040977.x.

Sources

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