Una membrana biológica , biomembrana o membrana celular es una membrana selectivamente permeable que separa el interior de una célula del ambiente externo o crea compartimentos intracelulares sirviendo de límite entre una parte de la célula y otra. Las membranas biológicas, en forma de membranas de células eucariotas , consisten en una bicapa de fosfolípidos con proteínas integradas, integrales y periféricas que se utilizan en la comunicación y el transporte de sustancias químicas e iones . La mayor parte de los lípidos en una membrana celular proporciona una matriz líquida para que las proteínas giren y difundan lateralmente para su funcionamiento fisiológico. Las proteínas están adaptadas al entorno de alta fluidez de la membrana de la bicapa lipídica con la presencia de una cubierta lipídica anular , que consiste en moléculas lipídicas unidas firmemente a la superficie de proteínas integrales de la membrana . Las membranas celulares se diferencian de los tejidos aislantes formados por capas de células, como las membranas mucosas , las membranas basales y las membranas serosas .
La bicapa lipídica consta de dos capas: una valva exterior y una valva interior. [1] Los componentes de las bicapas se distribuyen de manera desigual entre las dos superficies para crear asimetría entre las superficies exterior e interior. [2] Esta organización asimétrica es importante para funciones celulares como la señalización celular. [3] La asimetría de la membrana biológica refleja las diferentes funciones de las dos valvas de la membrana. [4] Como se ve en el modelo de membrana fluida de la bicapa de fosfolípidos, la valva externa y la valva interna de la membrana son asimétricas en su composición. Ciertas proteínas y lípidos descansan sólo en una superficie de la membrana y no en la otra.
• Tanto la membrana plasmática como las membranas internas tienen caras citosólicas y exoplásmicas. • Esta orientación se mantiene durante el tránsito por la membrana: las proteínas, lípidos y glicoconjugados que miran hacia la luz del RE y Golgi se expresan en el lado extracelular de la membrana plasmática. En las células eucariotas, los nuevos fosfolípidos son fabricados por enzimas unidas a la parte de la membrana del retículo endoplasmático que mira al citosol. [5] Estas enzimas, que utilizan ácidos grasos libres como sustratos , depositan todos los fosfolípidos recién formados en la mitad citosólica de la bicapa. Para que la membrana en su conjunto crezca uniformemente, la mitad de las nuevas moléculas de fosfolípidos deben transferirse a la monocapa opuesta. Esta transferencia está catalizada por enzimas llamadas flippasas . En la membrana plasmática, las flippasas transfieren fosfolípidos específicos de forma selectiva, de modo que se concentran diferentes tipos en cada monocapa. [5]
Sin embargo, el uso de flippasas selectivas no es la única forma de producir asimetría en las bicapas lipídicas. En particular, funciona un mecanismo diferente para los glicolípidos, los lípidos que muestran la distribución asimétrica más sorprendente y consistente en las células animales . [5]
La membrana biológica está formada por lípidos con colas hidrófobas y cabezas hidrófilas. [6] Las colas hidrofóbicas son colas de hidrocarburos cuya longitud y saturación son importantes para caracterizar la celda. [7] Las balsas de lípidos se producen cuando especies de lípidos y proteínas se agregan en dominios de la membrana. Estos ayudan a organizar los componentes de la membrana en áreas localizadas que participan en procesos específicos, como la transducción de señales.
Los glóbulos rojos, o eritrocitos, tienen una composición lipídica única. La bicapa de glóbulos rojos está compuesta por colesterol y fosfolípidos en proporciones iguales en peso. [7] La membrana de los eritrocitos desempeña un papel crucial en la coagulación de la sangre. En la bicapa de glóbulos rojos se encuentra la fosfatidilserina. [8] Esto suele estar en el lado citoplasmático de la membrana. Sin embargo, se voltea hacia la membrana externa para usarse durante la coagulación de la sangre. [8]
Las bicapas de fosfolípidos contienen diferentes proteínas. Estas proteínas de membrana tienen diversas funciones y características y catalizan diferentes reacciones químicas. Las proteínas integrales atraviesan las membranas con diferentes dominios a cada lado. [6] Las proteínas integrales mantienen una fuerte asociación con la bicapa lipídica y no pueden desprenderse fácilmente. [9] Se disociarán sólo con un tratamiento químico que rompa la membrana. Las proteínas periféricas se diferencian de las proteínas integrales en que mantienen interacciones débiles con la superficie de la bicapa y pueden disociarse fácilmente de la membrana. [6] Las proteínas periféricas se encuentran en una sola cara de la membrana y crean asimetría en la membrana.
Los oligosacáridos son polímeros que contienen azúcar. En la membrana, pueden unirse covalentemente a lípidos para formar glicolípidos o unirse covalentemente a proteínas para formar glicoproteínas . Las membranas contienen moléculas de lípidos que contienen azúcar conocidas como glicolípidos. En la bicapa, los grupos de azúcar de los glicolípidos están expuestos en la superficie celular, donde pueden formar enlaces de hidrógeno. [9] Los glicolípidos proporcionan el ejemplo más extremo de asimetría en la bicapa lipídica. [10] Los glicolípidos realizan una gran cantidad de funciones en la membrana biológica que son principalmente comunicativas, incluido el reconocimiento celular y la adhesión célula-célula. Las glicoproteínas son proteínas integrales. [2] Desempeñan un papel importante en la respuesta y protección inmune. [11]
La bicapa de fosfolípidos se forma debido a la agregación de lípidos de membrana en soluciones acuosas. [4] La agregación es causada por el efecto hidrofóbico , donde los extremos hidrofóbicos entran en contacto entre sí y quedan apartados del agua. [6] Esta disposición maximiza los enlaces de hidrógeno entre las cabezas hidrofílicas y el agua y al mismo tiempo minimiza el contacto desfavorable entre las colas hidrofóbicas y el agua. [10] El aumento de los enlaces de hidrógeno disponibles aumenta la entropía del sistema, creando un proceso espontáneo.
Las moléculas biológicas son anfifílicas o anfipáticas, es decir, son simultáneamente hidrófobas e hidrófilas. [6] La bicapa de fosfolípidos contiene grupos de cabeza hidrófilos cargados , que interactúan con el agua polar . Las capas también contienen colas hidrófobas , que se encuentran con las colas hidrófobas de la capa complementaria. Las colas hidrófobas suelen ser ácidos grasos que difieren en longitudes. [10] Las interacciones de los lípidos, especialmente las colas hidrofóbicas, determinan las propiedades físicas de la bicapa lipídica, como la fluidez.
Las membranas de las células suelen definir espacios o compartimentos cerrados en los que las células pueden mantener un entorno químico o bioquímico que difiere del exterior. Por ejemplo, la membrana que rodea los peroxisomas protege al resto de la célula de los peróxidos, sustancias químicas que pueden ser tóxicas para la célula, y la membrana celular separa la célula del medio que la rodea. Los peroxisomas son una forma de vacuola que se encuentra en la célula y que contiene subproductos de reacciones químicas dentro de la célula. La mayoría de los orgánulos están definidos por dichas membranas y se denominan orgánulos unidos a membranas .
Probablemente la característica más importante de una biomembrana es que es una estructura selectivamente permeable. Esto significa que el tamaño, la carga y otras propiedades químicas de los átomos y moléculas que intenten cruzarlo determinarán si lo logran. La permeabilidad selectiva es esencial para la separación eficaz de una célula u orgánulo de su entorno. Las membranas biológicas también tienen ciertas propiedades mecánicas o elásticas que les permiten cambiar de forma y moverse según sea necesario.
Generalmente, las moléculas hidrofóbicas pequeñas pueden cruzar fácilmente las bicapas de fosfolípidos mediante difusión simple . [12]
Las partículas que son necesarias para la función celular pero que no pueden difundirse libremente a través de una membrana ingresan a través de una proteína de transporte de membrana o son absorbidas mediante endocitosis , donde la membrana permite que una vacuola se una a ella y empuje su contenido hacia la célula. Muchos tipos de membranas plasmáticas especializadas pueden separar la célula del ambiente externo: apicales, basolaterales, presinápticas y postsinápticas, membranas de flagelos, cilios, microvellosidades , filopodios y lamellipodios , el sarcolema de las células musculares, así como mielina especializada y membranas dendríticas de las espinas de neuronas. Las membranas plasmáticas también pueden formar diferentes tipos de estructuras "supramembrana" como caveolas , densidad postsináptica, podosoma , invadopodio , desmosoma, hemidesmosoma , adhesión focal y uniones celulares. Estos tipos de membranas difieren en la composición de lípidos y proteínas.
Distintos tipos de membranas también crean orgánulos intracelulares: endosoma; retículo endoplasmático liso y rugoso; retículo sarcoplásmico; aparato de Golgi; lisosoma; mitocondria (membranas internas y externas); núcleo (membranas interna y externa); peroxisoma ; vacuola; gránulos citoplasmáticos; vesículas celulares (fagosoma, autofagosoma , vesículas recubiertas de clatrina , vesículas recubiertas de COPI y vesículas recubiertas de COPII ) y vesículas secretoras (incluidos sinaptosomas , acrosomas , melanosomas y gránulos de cromafina). Los diferentes tipos de membranas biológicas tienen diversas composiciones de lípidos y proteínas. El contenido de las membranas define sus propiedades físicas y biológicas. Algunos componentes de las membranas desempeñan un papel clave en la medicina, como las bombas de expulsión que bombean medicamentos fuera de la célula.
El núcleo hidrofóbico de la bicapa de fosfolípidos está en constante movimiento debido a las rotaciones alrededor de los enlaces de las colas lipídicas. [13] Las colas hidrofóbicas de una bicapa se doblan y se unen. Sin embargo, debido a los enlaces de hidrógeno con el agua, los grupos de cabeza hidrófilos exhiben menos movimiento ya que su rotación y movilidad están limitadas. [13] Esto da como resultado un aumento de la viscosidad de la bicapa lipídica más cerca de las cabezas hidrofílicas. [6]
Por debajo de una temperatura de transición, una bicapa lipídica pierde fluidez cuando los lípidos altamente móviles exhiben menos movimiento y se convierten en un sólido similar a un gel. [14] La temperatura de transición depende de componentes de la bicapa lipídica como la longitud de la cadena de hidrocarburos y la saturación de sus ácidos grasos. La fluidez dependiente de la temperatura constituye un atributo fisiológico importante para las bacterias y los organismos de sangre fría. Estos organismos mantienen una fluidez constante modificando la composición de ácidos grasos lipídicos de la membrana de acuerdo con las diferentes temperaturas. [6]
En las células animales, la fluidez de la membrana está modulada por la inclusión del esterol colesterol . Esta molécula está presente en cantidades especialmente grandes en la membrana plasmática, donde constituye aproximadamente el 20% en peso de los lípidos de la membrana. Como las moléculas de colesterol son cortas y rígidas, llenan los espacios entre las moléculas de fosfolípidos vecinas que dejan las torceduras de sus colas de hidrocarburos insaturados. De esta manera, el colesterol tiende a endurecer la bicapa, volviéndola más rígida y menos permeable. [5]
Para todas las células, la fluidez de la membrana es importante por muchas razones. Permite que las proteínas de membrana se difundan rápidamente en el plano de la bicapa e interactúen entre sí, lo que es crucial, por ejemplo, en la señalización celular . Permite que los lípidos y proteínas de la membrana se difundan desde los sitios donde se insertan en la bicapa después de su síntesis hacia otras regiones de la célula. Permite que las membranas se fusionen entre sí y mezclen sus moléculas, y garantiza que las moléculas de la membrana se distribuyan uniformemente entre las células hijas cuando una célula se divide. Si las membranas biológicas no fueran fluidas, es difícil imaginar cómo podrían vivir, crecer y reproducirse las células. [5]
La propiedad de fluidez está en el centro del modelo de Helfrich , que permite calcular el costo energético de una deformación elástica de la membrana.
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