Ancylostoma caninum es una especie de nematodo conocido como anquilostoma , que infecta principalmente el intestino delgado de los perros . [1] [2] [3] El resultado de la infección por A. caninum varía desde casos asintomáticos hasta la muerte del perro; una mejor alimentación, una edad avanzada, una exposición previa a A. caninum o la vacunación están relacionadas con una mejor supervivencia. [2] [4] [5] [6] Otros huéspedes incluyen carnívoros como lobos , zorros y gatos , y se han notificado unos pocos casos en humanos. [1] [2]
Las condiciones cálidas y húmedas son importantes para permitir la supervivencia de A. caninum durante las etapas de vida libre de su ciclo de vida, por lo que está restringido en gran medida a las regiones templadas , tropicales y subtropicales . [3] [7] En partes del mundo donde se cumplen estos requisitos climáticos, como Sri Lanka , el sudeste asiático y Malasia , A. caninum es la principal causa de la enfermedad por anquilostomas en los caninos . [5] [7]
Las hembras de A. caninum miden típicamente entre 14 y 16 mm (0,55 y 0,63 pulgadas) de largo y 0,5 mm (0,02 pulgadas) de ancho, mientras que los machos son más pequeños, de 10 a 12 mm (0,39 a 0,47 pulgadas) de largo y 0,36 mm (0,01 pulgadas) de ancho. [2] [3] Los machos tienen una bursa copuladora, que consiste en espículas similares a espinas ubicadas en tres radios musculares que sujetan a la hembra durante el apareamiento. [1] [2] [3] Al igual que con otros nematodos, los espermatozoides carecen de flagelos . [1] La bursa copuladora es una característica única de los miembros de Strongylida , lo que la convierte en un medio útil para identificar a los miembros de este suborden ; también se utiliza para distinguir a los miembros dentro del suborden debido a las diferencias en la apariencia de la bursa entre especies . [2] La vulva de las hembras de A. caninum se encuentra en el límite del segundo y último tercio del cuerpo. [1]
Los dientes de A. caninum se encuentran en la cápsula bucal y se dividen en tres juegos. [1] [2] Dos juegos ventrales forman un equivalente de mandíbula inferior, mientras que otro juego se proyecta desde el lado dorsal y equivale vagamente a una mandíbula superior. [2] Cada juego ventral tiene tres puntas, siendo las más alejadas de los lados las más grandes. [1] [8] Mientras que los juegos ventrales son prominentes, el juego dorsal está oculto más profundamente en la cápsula bucal. [1]
A. caninum dobla su cabeza hacia arriba (dorsalmente), lo que se ha observado que es una fuente potencial de confusión al determinar cómo está orientado el anquilostoma. [2] Si ha ingerido sangre recientemente, A. caninum es de color rojo; si no, parece gris. [1] A. caninum tiene un tubo digestivo formado por un esófago , intestino y recto ; el esófago es muy muscular, lo que refleja su papel en la tracción de la mucosa intestinal hacia el cuerpo cuando se alimenta. [2] [3] Los anillos esofágicos y anales de A. caninum son la fuente de fibras nerviosas que se extienden por todo el cuerpo para inervar los órganos sensoriales, incluidos los anfidios y los fásmidos . [1] [3]
Los huevos son puestos por las hembras, generalmente cuando están en la etapa de ocho células . [3] Los huevos tienen un ancho de 38 a 43 μm y paredes delgadas. [3] [5]
La congelación, las temperaturas superiores a 37 °C (99 °F), la desecación o la exposición de A. caninum a la luz solar reducen la supervivencia de la fase de vida libre y las tasas de infección aumentan con la temperatura, siempre que no se superen los 37 °C. [1] [2] Por lo tanto, A. caninum está restringido en gran medida a climas cálidos y húmedos, aunque se observan infecciones en los Estados Unidos y el sur de Canadá, donde la temperatura es subóptima. [2] Los nichos específicos también pueden satisfacer los requisitos ambientales de A. caninum , a pesar de no estar necesariamente en los trópicos , como las minas . [2]
Los huevos se excretan del huésped en las heces y normalmente eclosionan en un día en suelo húmedo y cálido en larvas con una capa de cutícula no viva . [1] [2] [5] A los 4-5 días, las larvas han mudado dos veces y ahora pueden infectar a un huésped. [2] La migración ocurre desde las heces al suelo circundante . [2] Existen dos vías de infección desde el medio ambiente. La primera ruta implica la penetración de la piel en los folículos pilosos o las glándulas sudoríparas , especialmente entre las almohadillas de las patas donde el contacto con el suelo es frecuente y la piel es más delgada que en otras condiciones. [2] Se cree que la secreción de una proteasa por A. caninum ayuda a este proceso. [2] Las larvas luego migran a través de la dermis de la piel, ingresan al sistema circulatorio y son transportadas a los pulmones . [2] Las larvas de A. caninum salen de la sangre en los pulmones, se mueven desde los alvéolos hacia arriba a través de la tráquea y son tragadas para terminar en el intestino. [2]
La segunda y más común ruta al intestino delgado es por ingestión directa de A. caninum por el huésped, pero el proceso posterior es idéntico en ambos casos. [2] [3] Durante esta tercera etapa de la larva, se establecen los órganos reproductores masculinos o femeninos. [3] Se ha demostrado que las larvas de esta etapa secretan una molécula (Ac-asp-2) relacionada con los alérgenos del veneno en respuesta a señales específicas del huésped; se cree que esto tiene un posible papel en ayudar con el proceso de infección. [9] Se produce una tercera y última muda, que da como resultado la forma madura de A. caninum, que luego se alimenta de la mucosa y la sangre de la pared del intestino delgado. [2] Se entiende que el desencadenante de la alimentación es una respuesta mediada por receptores; sin embargo, el detalle de este proceso aún debe establecerse. [10] La reproducción sexual también ocurre en el intestino para producir una ronda adicional de huevos para completar el ciclo. [2] Se cree que las hembras producen una feromona que atrae a los machos y pueden poner alrededor de 10,000 huevos por día. [1] [11]
También es posible la transmisión directa entre hospedadores. Las larvas que han accedido a través de la piel pueden evitar la salida por los pulmones y permanecer en la circulación para ser transportadas por todo el cuerpo. [3] En la arteria uterina de una hembra embarazada, las larvas pueden atravesar la placenta y causar una infección prenatal en los fetos . [3] Las larvas de un feto infectado se desplazan al hígado hasta el nacimiento, cuando la migración continúa con el movimiento hacia el intestino a través de la circulación y los pulmones, como se describió anteriormente. [3] Alternativamente, las larvas de A. caninum que evaden la salida de la circulación en los pulmones pueden ser transportadas a las glándulas mamarias y transmitidas de la madre en su calostro o leche a sus crías; la infección entonces procede de una manera idéntica a la infección por ingestión del medio ambiente. [3] [5] Se ha descubierto que las madres infectadas rara vez transmiten la transmisión prenatal a las crías, mientras que la probabilidad de causar la transmisión a través de la vía de la lactancia durante la lactancia es mucho mayor. [12]
Las larvas de A. caninum causan daño al huésped en el punto de entrada a través de la piel, dejando una herida vulnerable a infecciones secundarias . [2] A medida que las larvas migran a través de la piel, a menudo se estimula una respuesta inflamatoria , la dermatitis , que puede exacerbarse en huéspedes que tienen respuestas hipersensibles . [2] [5] Se producen más daños cuando las larvas abandonan la circulación y entran en el pulmón, y la cantidad de daño depende de la extensión de la infección; la neumonía y la tos son consecuencias comunes. [2]
Una vez en el intestino, A. caninum se adhiere e ingiere el revestimiento mucoso junto con algo de consumo de sangre; hasta 0,1 ml en 24 horas. [2] [5] En un período de 24 horas, A. caninum normalmente se alimenta de seis sitios. [2] Este daño a la mucosa compromete las defensas del cuerpo y puede resultar en infecciones secundarias por microbios . [7] Un grupo de proteínas anticoagulantes llamadas proteínas anticoagulantes de A. caninum (AcAP), que inhiben una variedad de factores de coagulación sanguínea como Xa , son utilizadas por A. caninum para ayudar en el proceso de alimentación al prevenir la coagulación y aumentar la pérdida de sangre. [13] [14] Estas AcAP se encuentran entre los anticoagulantes naturales más poderosos que existen y son una razón clave para la anemia y la sangre observada en las heces de los huéspedes infectados. [5] [14] Las pérdidas de sangre alcanzan su punto máximo justo antes de la producción de huevos por parte de las hembras porque es cuando sus necesidades de alimento son mayores; La cantidad que están comiendo también está llegando a su máximo, por lo que se está causando el máximo daño al intestino. [3]
El análisis de las heces [15] es el método definitivo por el cual se confirma una sospecha de infección por A. caninum . [2] Las heces se muestrean y se examinan microscópicamente para detectar los huevos ovulares de cáscara fina característicos de A. caninum . [5] La ausencia de huevos en las heces no descarta la infección; existe un retraso significativo de al menos 5 semanas entre la infección inicial y la excreción de huevos en las heces (las larvas deben madurar completamente y reproducirse antes de que se puedan poner huevos). [3] [5] De hecho, las crías mueren con frecuencia antes de que comience la eliminación de huevos en las heces. [5] El uso del número de huevos en muestras de heces como un indicador de la extensión de la infestación requiere tener cuidado porque se ha demostrado que las hembras producen menos huevos cuando aumenta el número total de gusanos. [16]
Los signos y síntomas que se esperan observar son letargo , pérdida de peso, debilidad, aspereza del pelaje y membranas mucosas pálidas indicativas de anemia. [2] [5] Los perros mayores bien alimentados con infestaciones más pequeñas pueden presentar pocos o incluso ninguno de estos síntomas. [2] [5] La diarrea es rara, pero las heces suelen ser negras debido a la hemoglobina derivada de la sangre presente en ellas. [2]
La enfermedad resultante de dicha infección por A. caninum se conoce con el término general "enfermedad del anquilostoma" o con los términos más específicos " anquilostomiasis " y "anquilostomosis", [17] que reconocen el género del nematodo causante. [2]
Un entorno limpio minimiza el riesgo de infección por A. caninum ; esto puede incluir el lavado regular de hormigón o grava en las perreras en lugar de tierra. [2] [5] Por lo general, se examina a las hembras antes de usarlas con fines de reproducción para detectar nematodos como A. caninum y el parto y la lactancia se pueden restringir a áreas desinfectadas para reducir el riesgo de complicaciones de salud para las crías. [5] Cuando se conoce o se sospecha la infección de una perra preñada, se puede administrar fenbendazol o ivermectina a la hembra para ayudar a evitar la transmisión a las crías. [5]
Se ha observado que los caninos desarrollan una resistencia significativa al A. caninum de forma natural con la edad; esta protección se desarrolla más rápidamente en las hembras completamente maduras y muestran una resistencia sustancialmente mayor que los perros completamente maduros. [4] Específicamente, la resistencia relacionada con la edad significa que el A. caninum tarda más en alcanzar la madurez sexual en animales mayores y menos larvas se desarrollan completamente. [11]
Se han desarrollado numerosas vacunas contra A. caninum con éxito variable . El uso de una enzima importante en el proceso de alimentación del gusano es popular, siendo un ejemplo la AcCP2, una proteasa que, cuando se utiliza para vacunar a los perros, da una fuerte respuesta de anticuerpos , una reducción de la cantidad de huevos encontrados en las heces y una disminución del tamaño del gusano intestinal. [18] Estos efectos se atribuyen a la actividad reducida de AcCP2 tras la unión de los anticuerpos . [18] Se ha adoptado un enfoque similar utilizando otra enzima digestiva de A. caninum , AcGST1, pero no logró dar resultados estadísticamente significativos en perros. [19]
Un enfoque alternativo ha sido interrumpir la capacidad migratoria de A. caninum; esto se hizo con éxito utilizando la proteína AcASP1 de A. caninum, que produce un aumento en los niveles de anticuerpos de todas las subclases, así como una carga de gusanos reducida. [6] Otros estudios que utilizan la misma vacuna han demostrado una reducción del 79% de la carga de gusanos [20] como resultado de este enfoque. [21]
Los animales que han estado expuestos previamente a A. caninum muestran una mayor resistencia, pero la eliminación cuidadosa de todos los gusanos de la infección anterior da como resultado la pérdida de esta resistencia. [11] Los estudios en ratones muestran que la resistencia debido a la exposición anterior puede proteger contra dosis de gusanos que de otro modo serían letales y que esta es una forma general de resistencia: la defensa se ofrece contra infecciones posteriores a través de la boca o la piel. [22]
Los medicamentos utilizados en el tratamiento de infecciones por A. caninum en perros incluyen: diclorvos , fenbendazol , flubendazol , mebendazol , nitroscanato , piperazina , pirantel , milbemicina , moxidectina , dietilcarbamazina , oxibendazol e ivermectina . [5]
En huéspedes inadecuados como los humanos, A. caninum puede entrar a través de la piel, pero no puede pasar a la circulación y al intestino; en su lugar, se produce la enfermedad llamada larva migrans dérmica , causada por el movimiento del nematodo dentro de la piel y que puede persistir durante varios meses sin intervención. [1]
Si bien el acceso al intestino no es posible a través de esta ruta, puede ocurrir a través de la ingestión; en un informe de 93 casos de enteritis en el norte de Queensland, Australia , que posiblemente fueron causados por infección con A. caninum , todos los entrevistados describieron un comportamiento consistente con la exposición a A. caninum y una colonoscopia de un paciente dio una identificación positiva de un gusano A. caninum adulto . [23] [24] Desde entonces, el trabajo ha demostrado que A. caninum puede pasar fácilmente desapercibido o no conservarse en las muestras , lo que hace que la verdadera incidencia de infección en humanos probablemente sea mayor que la registrada oficialmente. [25]
Los animales afectados por la infección por A. caninum no se utilizan como alimento ni como mano de obra, por lo que la carga económica derivada de la enfermedad animal es baja. [1] Es probable que las infecciones humanas por A. caninum se subestimen y diagnostiquen incorrectamente; el impacto económico causado por la falta de trabajo debido a la infección [26] puede subestimarse y ser significativo. [25]